3) ретикулярная ткань, заполняющая все пространство между капсулой и трабекулами.
Капсула, трабекулы и лежащая между ними ретикулярная ткань составляют строму лимфатического узла. Его паренхимой является совокупность клеток лимфоидного ряда. В лимфоузле различают 2 зоны: периферическую – корковое вещество и центральную – мозговое вещество. Между корковым и мозговым веществами находится паракортикальная зона, которую часто не выделяют как самостоятельную зону и определяют как глубокую кору.
Синусы – совокупность лимфососудов, по которым движется лимфа. Последовательность прохождения лимфы через лимфоузел и расположения синусов такова:
1) приносящие лимфососуды – краевой или субкапсулярный синус;
2) промежуточные корковые синусы – промежуточные мозговые синусы;
3) воротный синус – выносящий лимфососуд в области ворот.
Поскольку приносящих сосудов больше, чем выносящих, то лимфатические синусы сходятся к воротам, формируя подобие воронки, через которую лимфа течет под давлением. Это облегчает фильтрацию лимфы и фагоцитоз из нее антигенов макрофагами.
В корковом веществе выделяют скопление лимфоидной ткани, представленной лимфоидными фолликулами, или узелками, и интерфолликулярное плато. Лимфоидные узелки – округлые образования величиной до 1 мм.
Различают первичные (без реактивного центра) и вторичные лимфоидные фолликулы, имеющие реактивный центр (центр размножения, светлый центр). Первичные фолликулы состоят в основном из малых В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными и фолликулярными дендритными клетками. Здесь могут также находиться в небольшом количестве Т-лимфоциты и макрофаги. Первичные лимфоидные узелки в наибольшем количестве встречаются во внутриутробном периоде, после рождения в связи с постоянно имеющей место антигенной стимуляцией происходит их превращение во вторичные узелки.
При попадании антигена протекает бласттрансформация В-лимфоцитов. Вторичные фолликулы состоят из центра размножения и короны (мантии) на периферии. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми лимфоцитами костномозгового происхождения («наивными»). Здесь же встречаются макрофаги, лимфобласты и ретикулярные клетки. Корона асимметрична. На полюсе, обращенном в сторону мозгового вещества, она истончена, а на периферическом полюсе утолщена и формирует подобие шапочки.
Часть короны, граничащая со светлой зоной центра размножения, служит местом выхода из фолликулов незрелых плазмоцитов. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаясь в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из фолликула через боковые зоны короны в интерфолликулярное плато, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговое вещество (мякотные тяжи), где созревают в плазмоциты.
Паракортикальная зона, или зона глубокой коры, находится на границе коркового и мозгового веществ. Является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфоузла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются также мигрирующие в мякотные тяжи мозгового вещества плазмоциты на разных стадиях развития.
Всю паракортикальную зону можно разделить на отдельные единицы. Каждая единица состоит из центральной и периферической частей. В центре происходят бласттрансформация и размножение Т-лимфоцитов. На периферии находятся посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфоузел и, возможно, обратно. Высота эндотелиоцитов может меняться, что влияет на интенсивность миграции: при высоком эндотелии между эндотелиоцитами появляются широкие щели, и миграция клеток максимальна, при низком эндотелии межклеточные пространства исчезают, и миграционные процессы минимальны. Мигрировать через посткапиллярные венулы могут только зрелые Т- и В-лимфоциты, имеющие на своей поверхности так называемые хоминг-рецепторы, комплементарные к рецепторам эндотелия венул. Незрелые лимфоциты таких рецепторов не имеют и не обладают способностью к миграции.
Основной путь миграции лимфоцитов через посткапиллярные вены – интерэндотелиальный, хотя допускается и интраэндотелиальный механизм.
Эндотелий разных лимфоидных органов имеет свои специфические рецепторы, и это определяет специфичность расселения лимфоцитов по лимфоидным органам, что является необходимым условием для нормального функционирования иммунной системы.
Мозговое вещество состоит из двух структурно-функциональных компонентов: мозговых или мякотных тяжей и мозговых промежуточных синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной.
Здесь происходит окончательное созревание мигрировавших из коры предшественников плазмоцитов в плазмоциты. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.
Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием («береговые» клетки), способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов, в образовании стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют отростчатую форму.
При этом отростки пересекают все пространство синуса и на противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые наряду с «береговыми» клетками формируют прерывистую выстилку синусов (в субкапсулярном синусе со стороны капсулы выстилка непрерывна). Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.
Кровоснабжение
Кровеносные сосуды входят в ворота узла. От артерий отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам. В них есть поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сосуды продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.
Иннервация
Афферентная иннервация узла обеспечивается клетками Догеля второго типа и псевдоуниполярными нейронами соответствующих спинальных ганглиев. Эфферентная иннервация включает симпатическое и парасимпатическое звенья. Имеются мелкие интрамуральные ганглии. Нервы входят в лимфоузел вместе с сосудами, в адвентиции которых формируют обильную сеть. От этой сети отходят веточки, направляющиеся в мозговое и корковое вещества. В мозговом веществе они лежат в межузелковом пространстве либо концентрически по периферии узелков. Внутри узелков нервные структуры отсутствуют. Стимуляция симпатического звена вегетативной нервной системы приводит к некоторому угнетению иммунного ответа в результате накопления в иммунокомпетентных клетках циклического АМФ, тормозящего бласттрансформацию и деление. Стимуляция парасимпатического звена вызывает противоположный эффект.
Регенерация
Физиологическая регенерация лимфоузлов протекает на высоком уровне. В ее основе лежат деление и дифференцировка лимфоцитов и ретикулярных клеток. Посттравматическая регенерация может происходить в том случае, если сохраняются приносящие и выносящие лимфатические сосуды с прилежащей к узлу соединительной тканью. В основе такой регенерации лежит пролиферация клеток вначале ретикулярной ткани, а в последующем – лимфоцитов.
Методы исследования лимфатических узлов
Пункция лимфатического узла. Этот метод имеет большое диагностическое значение, так как ряд заболеваний сопровождается увеличением лимфатических узлов и изменениями их клеточного состава. Если пунктат получить не удается, прибегают к биопсии лимфатического узла для гистологического исследования.
Пунктировать увеличенные лимфатические узлы можно в различных участках тела, но наиболее доступны шейные, подмышечные, паховые. Выбор лимфатического узла для пункции имеет большое значение, особенно в тех случаях, когда предполагают наличие туберкулеза или лимфогранулематоза. Желательно пунктировать 2 лимфатических узла средней плотности с давностью увеличения примерно 2–3 месяца. Не рекомендуется пунктировать флуктуирующие узлы, в которых чаще имеется некроз. При наличии только одного увеличенного лимфатического узла нужно брать материал из разных его участков.
При проведении пункции необходимо иметь следующее оборудование и реактивы: шприц 5- или 10-граммовый, иглу, предметные и покровные стекла, вату или марлевые тампоны, реактивы, спирт, эфир, йод.
Пункцию производят 5- или 10-граммовым шприцем с хорошо пригнанным к цилиндру поршнем. Иглы должны быть новыми, достаточно тонкими, от № 16 до № 25, длиной 3–4 см, желательно с удлиненным срезом.
Иглу и шприц стерилизуют сухим жаром или кипячением и затем тщательно высушивают спиртом и эфиром. В зависимости от расположения исследуемых лимфатических узлов больной должен лежать или сидеть. Место прокола дезинфицируют спиртом и йодной настойкой.
Чаще пункцию производят без обезболивания, но можно применять хлорэтил или охлаждение кожи в области укола эфиром. Прокол делают иглой с насаженным на нее шприцем. Лимфатический узел при этом необходимо фиксировать левой рукой. Оттягивая поршень, насасывают небольшое количество содержимого лимфатического узла. Если это не удается, то, не вынимая иглы, переводят ее в другое положение – выше, ниже или в стороны – и снова аспирируют содержимое узла. Затем следует разъединить иглу со шприцем и после этого быстрым движением извлечь, после чего, надев на иглу шприц, быстро выдувают содержимое иглы на предметное стекло и готовят тонкие мазки. При значительной примеси крови в полученном материале рекомендуется выбрать светлые крупинки, если они есть, и размазать их тонким слоем по предметному стеклу или готовить препараты по принципу отпечатков. Мазки высушивают на воздухе, фиксируют и красят так же, как периферическую кровь.