Морфология человекаСоматическая и функциональная антропология
В данном разделе приведены выдержки из работ русских и зарубежных авторов по темам второго большого отдела современной антропологии «Морфология человека». Морфология человека в узком смысле — один из разделов антропологии, который изучает вариации строения человеческого тела — индивидуальные, возрастные, половые и др. Однако в современном понимании предметом морфологии человека является изучение человеческого организма на всех уровнях — от молекулярного до популяционного. Составители хрестоматии решили по большей части опустить материал по разделу «Мерология» или «Частная морфология», посвященный описанию вариаций строения покровов тела, опорно-двигательного аппарата, зубной системы, сердечнос-осудистой системы, нервной системы и органов чувств, эндокринной системы и т. д. Этот материал достаточно доступен, его можно найти в любых учебниках для медицинских вузов.
Итак, в «Хрестоматию» включены, в основном, материалы по вопросам соматической и функциональной антропологии: изменчивость человека, периодизация онтогенеза, биологический возраст, закономерности роста человека, акселерация, конституция человека. И наконец, особое место занимает проблема биологической адаптации человека к условиям окружающей среды.
Многообразие форм и факторов изменчивости человека
«Каждый человек морфологически уникален, так как неповторима наследственная программа, реализованная в его онтогенезе, специфичны и условия среды, контролирующие реализацию генотипа в фенотип. Среди морфологических индивидуальностей могут быть выделены по принципу сходства определенные типы, т. е. обобщенные варианты изменчивости.
Изменчивость строения тела устанавливается при межпопуляционных, внутрипопуляционных и индивидуальных сопоставлениях. Она имеет как географическую (в связи с экологическими условиями), так и историческую обусловленность. В последнем случае вариабельность структур, особенно размеров тела, зависит от генотипических особенностей, возникающих при миграциях и смешении населения, и от изменения экологических условий. Нередко морфологические перестройки организма имеют циклический характер, закономерно повторяясь с определенной периодичностью. Так, установленное Г. Ф. Дебецем по палеоантропологическим данным расширение черепа человека (брахикефализация) сменяется в последнее время возвращением к исходной форме (дебрахикефализация). Возможно, подобным же образом чередовались у человека современного типа изменения массивности скелета — грациализация и матуризация. С определенной цикличностью изменяются во времени размеры тела новорожденных, возраст начала менструаций у девочек и некоторые другие признаки.
Подтверждением широкой морфологической изменчивости человеческого организма служит ассиметрия (диссиметрия) строения тела, неравномерность количественной и качественной выраженности его структур справа и слева. Примером может быть расположение непарных органов: сердца, печени, желудка, селезенки и других, сдвинутых в сторону от медианной плоскости тела. Для человека характерно преобладание правой верхней и левой нижней конечности — праворукость и левоногость».
Биологическая изменчивость в популяциях современного человека
«… Здесь мы рассмотрим изменчивость современного человека как вида. Различия в размерах и телосложении, в цвете кожи и других признаках между обитателями главных континентов земного шара достаточно хорошо известны и привлекали внимание антропологов еще в конце XVIII в.; в течение последних 50 лет иммунологические и биохимические исследования выявили в дополнение к этим явным различиям многочисленные невидимые различия, что весьма способствовало изучению человеческих популяций. Географическая дифференциация — хотя и главная, но не единственная тема данной части книги. Можно ожидать, что в сложных сообществах существуют биологические различия между экономическими и другими составляющими их элементами. Изучение подобных различий может иметь важное значение, например, для медицины.
Люди отличаются друг от друга в самых разных аспектах и образуют весьма разнообразные группы, рассеянные по всему земному шару. Описание этих различий имеет смысл лишь в том случае, если оно приведет к пониманию того, как осуществляется эта региональная дифференциация и каково ее биологическое значение в прошлом и настоящем. Палеонтология и археология дают наиболее прямые и адекватные сведения о событиях прошлого, и можно надеяться на создание с их помощью цельной картины позднейших фаз эволюции человека, однако пока сведения эти носят фрагментарный характер и оказываются далеко не полным. Археологи находят, как правило, только кости и зубы и лишь редко какие-либо другие ткани. Поэтому развитие знаний в данной области происходит крайне медленно и получаемый материал весьма ограничен. Археология дает нам также некоторые сведения о таких имеющих возможное биологическое значение переменных величинах, как численность популяций, их возрастная и половая структура, климатические условия и способы, которыми люди добывали себе пропитание.
Генетика находится в самом центре эволюционных проблем, поскольку гены — это материальный субстрат той связи, которая существует между поколениями, и филогенетические изменения зависят от изменений свойств и частот генов. Точность, с которой мы можем описать генотип, во многом зависит от характера признаков, выбранных нами для изучения. Мы еще не достигли наивысшей точности, которая позволила бы нам сравнивать строение генов человека на основе химического анализа; тем не менее анализ белков как непосредственных продуктов действия генов заметно приблизил нас к этому идеалу. За последние два десятилетия с помощью довольно простых биохимических методов были открыты многие наследственные варианты белков.
Понятно, что такие биохимические признаки обладают большой притягательной силой для тех, чья цель — сравнение популяций точными методами на уровне генов, к тому же с привлечением математического аппарата эволюционной генетики для интерпретации результатов. Вот почему в этой части книги много места уделяется биохимической генетике.
У человека наследование большинства признаков (в том числе умственных способностей, оцениваемых с помощью стандартных тестов, восприимчивости к ряду болезней и многих других) еще нельзя проанализировать в столь же точных биохимических терминах. Обычно в определении этих признаков участвует много генов, а на вариабельности признаков сказываются условия внешней среды. К таким признакам относятся размеры тела и цвет кожи, изучаемые классической антропологией. Сказанное, разумеется, не означает, что подобные признаки и их изменчивость не интересуют исследователей биологии человека, однако их значимость, для эволюционной генетики ограниченна, так как мы не можем идентифицировать индивидуальные гены, о которых идет речь. […] (с. 229–230).
Люди отличаются друг от друга по строению тела и по многочисленным биохимическим и физиологическим признакам. Такую изменчивость мы без колебаний отнесем к области биологических исследований, проводимых теми же методами, какие применяются при изучении животных. Но, кроме того, люди говорят на разных языках, подчиняются разным законам, имеют разные обычаи и верования и весьма сильно различаются по характеру и масштабам своей деятельности. Несомненно, что различия социального характера могут оказаться столь же важными для выживания, как и поддержание нормальных физиологических функций организма; это нельзя упускать из виду при углубленном изучении биологии человека. Необычайное развитие средств связи, техники и форм общественной жизни присуще только человеку. Сама сложность проблемы требует проведения исследований по многим направлениям, с которыми не приходится иметь дело биологу, изучающему животных, и которые обычно не относят к области биологии.
Особенности культуры передаются из поколения в поколение благодаря обучению и условиям жизни в определенной социальной среде, а не по законам биологической наследственности; они могут изменяться гораздо быстрее признаков, закодированных в геноме и регулируемых естественным отбором. Тем не менее способность овладеть языком или культурным наследием общества, несомненно, зависит и от особенностей мозга, хотя мы пока очень далеки от понимания неврологических основ обучения и памяти. Гены определяют развитие и функциональную деятельность структур мозга; об этом наглядно свидетельствуют случаи умственной отсталости, связанной с некоторыми мутациями. Тем не менее ткани, которые развиваются согласно «инструкциям» генома, не статичны, а обладают способностью реагировать в определенных пределах, приспосабливаясь к изменениям среды; по-видимому, это положение распространяется и на высшую нервную деятельность организма. Созревание умственных способностей, несомненно, зависит от влияния социальной среды; то, чему человек научается, зависит от того, чему его учат, накоплению каких знаний способствуют. Анализируя развитие разнообразных культур, авторитетные исследователи изучают географические и исторические обстоятельства, а не генетически обусловленную изменчивость умственных способностей, играющих роль в развитии культуры. Если такой взгляд верен, то биология в общепринятом смысле этого слова не способна обеспечить большого вклада в изучение культурно-социологического аспекта антропологии. […] (с. 230–231).
Система браков определяет распределение генов в следующем поколении. Как мы отмечали, у человека подбор супружеских пар ограничен социальными и географическими преградами. В некоторых обществах браки или половые сношения между представителями различных этнических групп, например между «черными» и «белыми», запрещены законом, тогда так в других существуют более или менее серьезные препятствия к бракам между приверженцами различных религий. Даже там, где законодательство или обычаи не накладывают таких ограничений, люди часто предпочитают вступать в брак с представителями своей социальной среды и имеют для этого больше возможностей. Такое поведение затрудняет поток генов между группами.
Кроме того, разные общества допускают различную степень родства между вступившими в брак. Браки между близкими родственниками повышают вероятность того, что копии генов от общего предка попадут в одну зиготу. Это влияет на гомозиготность популяции (правда, в очень малой степени) и повышает частоту редких рецессивных аномалий. Социологи уделяют немало внимания родственным отношениям, ставя, однако, акцент на предписываемые обществом правила, а не на реальные генетические последствия. Эта ситуация может служить показательным примером расхождения интересов и отсутствия контактов между биологами и социологами.
Проблемы естественного отбора и привлекают наше внимание к причинам различий в смертности и фертильности. Во всех густонаселенных областях земного шара до недавнего времени (а в некоторых развивающихся странах и до сих пор) первое место среди причин смерти занимали инфекционные болезни, вызываемые вирусами, бактериями и простейшими. Эксперименты на животных показали, что гены оказывают влияние на восприимчивость к этим болезням; есть основания считать, что это относится и к человеку. Частота того или иного заболевания в определенной местности зависит и от особенностей климата и от таких факторов, как размер и структура данного общества, способ размещения и сооружения поселений, характер питания, гигиенические навыки и многие другие стороны жизни. Выбор сферы обитания и преобразование среды под влиянием сельского хозяйства также могут повлиять на вероятность заболевания и создать благоприятные условия для размножения и распространения возбудителей заболевания. История знает много примеров распространения эпидемий армиями и паломниками; массовая гибель американских индейцев и жителей островов Тихого океана от инфекционных болезней, занесенных европейцами-колонистами, может служить печальным примером теневых сторон контактов между культурами. Общеизвестно, что недоедание, особенно в раннем детстве, резко повышает смертность от инфекционных болезней. Большую роль здесь играют особенности ведения сельского хозяйства, практика вскармливания младенцев, а также различного рода «табу» в отношении некоторых видов пищи.
В развитых странах, где главными причинами смерти служат болезни пожилого возраста, различия в фертильности, вероятно, представляют больше возможностей для действия отбора, чем различия в смертности. Хотя в некоторых странах основное влияние на фертильность оказывают инфекционные болезни, в других более важное значение имеют экономические и религиозные факторы, определяющие регуляцию рождаемости. Биолог, изучающий воспроизведение потомства у человека, вряд ли может игнорировать сложные проблемы, связанные с культурными и социальными различиями», (с. 232–233).
Рост и развитие человеческого организма
«Рост и развитие организмов — сложные явления, результаты многих метаболических процессов и размножения клеток, увеличения их размеров, процессов дифференцировки, формообразования и т. д. Этими проблемами занимаются специалисты самого разного профиля: эмбриологи, морфологи, генетики, физиологи, медики, биохимики и др.
Существуют два вида морфологических исследований процесса роста у человека: продольные и поперечные. При продольных исследованиях (индивидуализирующий метод) в течение ряда лет измеряют ежегодно или несколько раз в год одних и тех же детей. При поперечных исследованиях (генерализующий метод) за короткий промежуток времени обследуются дети разных возрастов. Тем самым воссоздается усредненная картина процессов роста для данной группы. Трудность продольных исследований заключается в том, что при отборе материала, как правило, часть детей выбывает и практически не удается обследовать всю намеченную группу. Поэтому нередко применяют те или иные варианты смешанного продольного исследования. Поперечные исследования дают возможность установить нормальные ростовые показатели и границы нормы для каждого возраста, однако в отличие от продольных они не вскрывают индивидуальных различий в динамике роста. На основании продольных исследований можно выявить взаимосвязь морфологических и функциональных показателей, а также понять роль эндогенных и экзогенных факторов в регуляции роста. […]
Периодизация индивидуального развития
Существовало много попыток дать периодизацию онтогенеза, или индивидуального развития. Само понятие «онтогенез» было введено в биологию Э. Геккелем при формулировании им биогенетического закона. С понятием онтогенеза Э. Геккель связывал только внутриутробное развитие. Вслед за ними многие исследователи противопоставляли период онтогенеза взрослому состоянию. А. Н. Северцов расширил это понятие, выделив два периода в жизненном цикле: период собственно индивидуального развития, или онтогенеза, и период половой зрелости, или взрослого состояния, когда осуществляются функции размножения. В дальнейшем с понятием онтогенеза стали связывать всю совокупность последовательных изменений организма от стадии оплодотворенной яйцеклетки до старости и смерти. […] (с. 15–16).
Разработка научно обоснованной периодизации онтогенеза человека исключительно сложна. Очевидно, что только одни какие-либо признаки — морфологические, физиологические или биохимические — не могут быть положены в основу периодизации. Необходим комплексный подход. Кроме того, при периодизации следует учитывать не только биологические, но и социальные факторы, связанные, например, с обучением детей или уходом на пенсию лиц пожилого возраста.
В наиболее общей форме периодизация онтогенеза млекопитающих вообще и человека в частности была предложена школой А. В. Нагорного в 60х гг. Весь полный цикл индивидуального развития эти авторы делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (внеутробный).
| Период | Возраст |
|---|---|
| эмбриональный | 0—8 нед. |
| переходный | 8—16 нед. |
| фетальный | ранний 4–6 мес |
| фетальный | средний 7–8 мес |
| фетальный | поздний 8—10 мес |
| Стадия | Период | Возраст | Пол мужской | Пол женский |
|---|---|---|---|---|
| Прогрессивная | младенческий | начальный | 1 — 3 мес (4–6) мес | 1 — 3 мес (4–6) мес |
| Прогрессивная | младенческий | средний | 7—9 мес | 7—9 мес |
| Прогрессивная | младенческий | конечный | 10—13 мес | 10—13 мес |
| Прогрессивная | первого детства | начальный | 1 —4 года | 1 —4 года |
| Прогрессивная | первого детства | конечный | 5—7 лет. | 5—7 лет. |
| Прогрессивная | второго детства | начальный | 8— 10 лет | 8— 9 лет |
| Прогрессивная | второго детства | конечный | 11 — 13» | 10—12» |
| Прогрессивная | подростковый | 14—17» | 12—16» | |
| Прогрессивная | юношеский | 18—21 год | 17—20» | |
| Стабильная | взрослый | первый | 22—28 лет | 21— 26 лет |
| Стабильная | взрослый | второй | 29—35 лет | 27—32 года |
| Стабильная | зрелый | первый 3 | 6—45 лет | 33—40 лет |
| Стабильная | зрелый | второй | 46—55 лет | 41—50 лет |
| Регрессивная | пожилой (предстарческий) | первый | 56 — 63 года | 51 — 57 лет |
| Регрессивная | пожилой (предстарческий) | второй | 64—70 лет | 58—63 года |
| Регрессивная | старческий | первый | 71—77 лет | 64—77 лет |
| Регрессивная | старческий | второй | 78—83 года | 70—77 лет |
| Регрессивная | позднестарческий | 84 лет | 78 лет |
В постнатальном развитии выделяются три периода: 1) период роста, когда происходит формирование всех особенностей организма (морфологических, физиологических, биохимических); 2) период зрелости, в течение которого все эти особенности достигают полноценного развития и остаются в основном неизменными; 3) период старости, характеризующийся уменьшением размеров тела, постепенным ослаблением физиологических функций.
В 1965 г. детальная схема периодизации онтогенеза человека была предложена В. В. Бунаком (табл. 11.2). По этой схеме весь период онтогенеза делится на три стадии: прогрессивную, стабильную и регрессивную. Для их разграничения предлагаются следующие показатели: для прогрессивной стадии — продольный рост тела, прекращение которого означает конец стадии; для стабильной стадии — увеличение жирового слоя, нарастание веса, стабильный уровень функциональных показателей; для регрессивной стадии — падение веса тела, снижение функциональных показателей, изменения покровов, осанки, скорости движений.
Сходная схема возрастной периодизации постнатального развития человека (табл. II.2) была принята на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии, состоявшейся в 1965 г. Эта схема нашла широкое применение в антропологии, педиатрии и педагогике.
| 1. | Новорожденные 1—10 дней |
| 2. | Грудной возраст 10 дней — 1 год |
| 3. | Раннее детство 1–3 года |
| 4. | Первое детство 4–7 лет |
| 5. | Второе детство 8 — 12» (мальчики) 8 — 11» (девочки) |
| 6. | Подростковый возраст 13–16» (мальчики) 12–15» (девочки) |
| 7. | Юношеский возраст 17–21 год (юноши) 16–20 лет (девушки) |
| 8. | Зрелый возраст, I период 22–35» (мужчины) 21–35» (женщины) |
| 9. | Пожилой возраст 61–74 года (мужчины) 56–74» (женщины) |
| 10. | Старческий возраст 75–90 лет (мужчины и женщины) |
| 11. | Долгожители 90 лет и выше |
Схема возрастной периодизации
Пренатальный период подразделяется на два: эмбриональный и фетальный (плодный). В течение первого периода, который продолжается 8 нед. происходит формирование органов и частей тела, свойственных взрослому человеку. В фетальный период главным образом увеличиваются размеры и завершается органообразование. Скорость роста плода возрастает до 4— 5 мес. После 6 мес. скорость роста линейных размеров уменьшается. По-видимому, одна из причин замедления роста в конце внутриутробного периода — ограниченные размеры полости матки. Поданным Дж. Таннера, скорость роста близнецов замедляется в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36недельного плода. Следовательно, материнский организм (размеры матки и плаценты, питание матери и т. п.) оказывает значительное влияние на рост плода и размеры новорожденного.
Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием для его выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8—10 дней.
Следующий период — грудной — продолжается до 1 года. Начало его связано с переходом к питанию «зрелым» молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина тела увеличивается от рождения до года примерно в 1,5 раза, а вес утраивается. С 6 мес. начинают прорезываться молочные зубы.
Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. На 2–3 м году жизни заканчивается прорезывание молочных зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются.
С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. В этот период некоторые исследователи отмечают небольшое увеличение скорости роста, называя его «первым ростовым скачком»; однако было обращено внимание на то, что этот скачок свойствен не всем детям. Начиная с 6 лет, появляются первые постоянные зубы.
Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерам и форме тела. Следует отметить, однако, что уже в этот период у девочек больше количество жира.
Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек с 8 до 11 лет. В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Примерно в 10 лет девочки обгоняют мальчиков по длине и весу тела, ширине плеч (1 перекрест ростовых кривых см. гл. IV). В этот период у девочек быстрее растут нижние конечности, происходит интенсивное увеличение показателей массивности скелета. В среднем к 12–13 годам у мальчиков и девочек заканчивается смена зубов (за исключением третьих моляров).
В период второго детства повышается секреция половых гормонов (особенно у девочек), в результате чего начинают развиваться вторичные половые признаки. Последовательность появления вторичных половых признаков довольно постоянна: у девочек сначала формируется грудная железа, затем появляются волосы на лобке, а потом в подмышечных впадинами. Матка и влагалище развиваются одновременно с формированием грудных желез. Средний возраст развития грудных желез у девочек различных этнических групп колеблется от 9 до 10 лет. Средний возраст появления волос на лобке приходится на самый конец периода второго детства.
В гораздо меньшей степени в этот период процесс полового созревания выражен у мальчиков. Лишь к концу периода второго детства у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем полового члена. По данным болгарских медиков, длина полового члена в возрасте от 8 до 10 лет практически не меняется.
В качестве среднего возраста развития того или иного признака принимается возраст, в котором у 50 % обследованных детей и подростков данный признак уже выражен, а у остальных отсутствует.
Следующий период — подростковый — называют также периодом полового созревания, или пубертатным. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек — с 12 до 15 лет. Датировку этого периода (табл. II.2) нельзя считать окончательной, поскольку по уровню полового созревания 13летние мальчики соответствуют не 12, а 11летним девочкам. Поэтому у мальчиков к началу подросткового периода только начинается половое созревание, напротив, у девочек оно в значительной степени захватывает еще и предшествующий период. В этот период наблюдается дальнейшее увеличение скоростей роста — пубертатный скачок, который касается всех размеров тела. Наибольшие прибавки по длине тела у девочек имеют место между 11 и 12 годами, по весу тела — между 12 и 13 годами; у мальчиков соответственно между 13–14 и 14–15 годами. Особенно велики скорости роста большинства размеров у мальчиков, в результате чего в 13,5—14 лет они обгоняют девочек по длине тела […] (с. 17–19).
К концу подросткового периода размеры тела составляют 90–97 % своей окончательной величины.
В подростковый период происходит перестройка основных физиологических систем организма, […] (с. 19) у мальчиков в это время особенно интенсивно развивается мышечная система.
В подростковый период формируются вторичные половые признаки. У девочек продолжается развитие грудных желез, рост волос на лобке и в подмышечных впадинах. Наиболее четким показателем полового созревания женского организма является первая менструация. Она обычно начинается после того, как пройден максимум скорости роста тотальных размеров тела. В 1970–1980 гг. возраст появления менархе у городского населения СССР и большинства стран мира около 13 лет. Например, средний возраст менархе оказался сходным (13,0—13,1 года) у девочек Москвы, Алма-Аты, Лондона, Стокгольма, Брюсселя, Каира, Сиднея, Монреаля. У девочек, живущих в сельской местности, отмечены более поздние сроки менархе: разница с городским населением составляет от 3 до 8 мес. Поздние сроки полового созревания характерны для подростков, живущих в экстремальных условиях обитания. Так, у высокогорных групп возраст менархе колеблется от 15 лет у киргизок Тянь-Шаня до 18 лет у шерпов Непала. […] (с. 20).
В подростковый период происходит интенсивное половое созревание мальчиков. Продолжается рост яичек и полового члена, особенно в 13–14 лет. К 13 годам происходит мутация голоса и появляются волосы на лобке; к 14 годам наблюдается пубертатное набухание сосков и появляются волосы в подмышечных впадинах. К 15 годам начинается рост волос на верхней губе и подбородке. В 14–15 лет у мальчиков появляются первые поллюции (непроизвольные извержения семени).
Следует заметить, что у мальчиков по сравнению с девочками более продолжителен предпубертатный период и сильнее выражен пубертатный скачок роста. Дж. Таннер считает, что «различия в размерах тела между взрослыми мужчинами и женщинами в значительной степени зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного скачка роста. До этого скачка различия в росте между мальчиками и девочками не превышают 2 %, а после него они достигают в среднем 8 %» (Харрисон и др., 1968, с. 265).
Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, у девушек — от 17 до 20 лет. В этот период в основном заканчивается процесс роста и формирования организма, и все основные размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной) величины.
В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Правда, у 20—30летних людей еще продолжается рост позвоночного столба за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Однако этот рост незначителен, он не превышает в среднем 3–5 мм. Между 30 и 45–50 годами длина тела остается постоянной, а потом начинает уменьшается (см. гл. IV). В пожилом и старческом возрасте происходят инволютивные изменения организма.
Биологический возраст
При описании основных морфологических особенностей человека в различные возрастные периоды используют, как правило, средние показатели. Однако индивидуальные различия в процессах роста и развития могут варьировать в широких пределах. Особенно сильно эти различия проявляются в период полового созревания, когда за сравнительно короткий промежуток времени происходят весьма существенные морфологические и физиологические перестройки организма. Существование индивидуальных колебаний процессов роста и развития и послужило основанием для введения такого понятия как биологический возраст или возраст развития.
Формулирование понятия «биологический возраст» имеет большое значение, поскольку для многих практических целей важна группировка детей не по календарному (паспортному) возрасту, а по степени их развития. У значительной части детей биологический и хронологический (календарный) возраст совпадают. Однако встречаются дети и подростки, у которых биологический возраст опережает хронологический или отстает от него.
Основными критериями биологического возраста считаются: 1) зрелость, оцениваемая по степени развития вторичных половых признаков; 2) скелетная зрелость (порядок и сроки окостенения скелета) и 3) зубная зрелость (сроки прорезывания молочных и постоянных зубов). Делались попытки определять биологический возраст и по форме тела, т. е. по соотношению его размеров. Однако этот метод не нашел практического применения, поскольку размеры тела в каждом возрасте зависят от их дефинитивной величины, которая различна у разных людей.
При оценке биологического возраста в последнее время стали использовать показатели зрелости отдельных физиологических систем организма. Делаются также попытки определения биологического возраста на основании возрастных изменений микроструктур различных органов.
Оценка биологического возраста производится путем сопоставления соответствующих показателей развития обследуемого индивида со стандартами, характерными для данной возрастной, половой и этнической группы. Необходимо подчеркнуть, что в связи с процессом акселерации эти стандарты периодически обновляются, для чего проводятся повторные исследования.
Для правильной оценки биологического возраста желательно использовать несколько показателей в их сочетании. Однако на практике при массовых обследованиях о биологическом возрасте приходится судить по каким-то отдельным показателям, достаточно хорошо отражающим развитие ребенка.
Биологический возраст широко определяют по степени развития вторичных половых признаков, поскольку это наиболее доступная оценка при массовых обследованиях.
Наиболее часто учитываются следующие признаки: развитие волос на лобке (Р) и в подмышечных впадинах (Ах) у обоих полов; развитие молочных желез (Ма) и наступление менархе (Me) у девочек; пубертатное набухание сосков (С) и перелом голоса у мальчиков. Различают несколько стадий развития каждого признака. Так, на стадии, обозначенной Ма0, железы не выступают над поверхностью грудной клетки, Ma1 — выступают в виде конуса околососковый кружок вместе с соском, Ма2 — значительное конусообразное выступание желез, Ма3 — сосок поднимается над околососковым кружком, Ма4 — железа достигает размера и формы, характерной для взрослой женщины; P0 — волосы на лобке отсутствуют, p1 — единичные волосы, Р2 — выраженный волосяной покров, р3 — длинные, густые вьющиеся волосы по всему лобку. У юношей выделяют стадию Р4, когда волосы поднимаются по белой линии живота. В подмышечных впадинах: Ах0 — отсутствие волос, Ax1 — единичные волосы, Ах2 — выраженный волосяной покров, Ах3 — полный волосяной покров. У мальчиков С0 — маленький сосок, С1 — набухание околососкового кружка, С2 — околососковый кружок плоский, темнопигментированный, с редкими волосками по краю, сосок сформирован (все стадии по схеме Штефко и Островского, 1929).
Работами многих исследователей показано, что индивидуальная изменчивость в наступлении периода полового созревания исключительно велика. […] (с. 20–22).
Существует значительная корреляция между степенью развития вторичных половых признаков и размерами тела. У подростков размеры тела тем больше, чем сильнее развиты вторичные половые признаки.
На материалах продольных исследований было показано, что девочки с более ранними сроками менархе еще до наступления периода полового созревания крупнее и морфологически более зрелые, чем девочки, начавшие менструировать поздно. Рано созревающие девочки уже в 8 лет превосходят по основным тотальным размерам поздно созревающих.
Существует также связь между уровнем полового созревания и степенью развития мышечной системы: у подростков одного возраста показатели мышечной силы в среднем тем выше, чем более развиты вторичные половые признаки. […] (с. 23).
Таким образом, определение биологического возраста подростков по степени вторичных половых признаков может служить надежными критерием для правильной оценки их развития, но эти показатели могут быть использованы только в период полового созревания и при унифицированной системе оценки.
Скелетная зрелость, или «костный возраст», служит хорошим показателем биологического возраста для всех периодов. Костный возраст определяется по стадиям оссификации скелета: учитываются число точек окостенения, время и последовательность их появления, а также сроки наступления синостозов. Оссификация скелета тесно связана с биологическим развитием всего организма, и ее стадии приурочены к определенным этапам онтогенеза. Для определения костного возраста на практике в большинстве случаев используют стадии оссификации костей кисти и запястья.
Индивидуальная вариабельность в сроках оссификации скелета достаточно велика. Так, сроки появления ядер окостенения в костях кисти у отдельных индивидов могут различаться на 4–5 лет.
Существует взаимосвязь между половым созреванием и оссификацией скелета: при раннем половом развитии созревание скелета ускоряется, а при позднем задерживается. У девочек с ранним сроком менархе костный возраст опережает календарный. Напротив, при поздних сроках менархе костный возраст отстает от календарного.
В разные возрастные периоды степень связи между признаками полового созревания и окостенения скелета различна: у мальчиков она максимальна в 14–15 лет, у девочек — в 12–13 лет. В этом возрасте коэффициенты корреляции между оссификацией и такими показателями полового созревания, как появление волос на лобке и в подмышечных впадинах, достигают 0,6–0,7. Коэффициенты корреляции между наступлением синостозирования в первой пястной кости и началом нормального менструального цикла составляют 0,85—0,91. Состояние костей кисти позволяет уже за несколько лет до полового созревания установить, у кого из детей пубертатный период наступит раньше, а у кого задержится (с. 24–25).
Зубная зрелость обычно определяется путем подсчета числа прорезавшихся зубов и сопоставления его с существующими стандартами. […] (с. 25).
В последнее время были предложены новые методы определения зубной зрелости с использованием стадий окостенения зубов по рентгенограммам челюстей. После завершения процесса кальцификации зубы сформировываются окончательно и не подвергаются никаким возрастным изменениям, если не учитывать механического стирания жевательных поверхностей.
Молочные зубы прорезываются у детей с 6 мес. до 2 лет, постоянные зубы — в среднем от 6 до 13 лет (за исключением третьих моляров). Следовательно, зубная зрелость может использоваться в качестве показателя биологического возраста только до 13–14 лет.
Безусловно, сроки прорезывания зубов зависят от общего уровня развития организма. Обнаружена связь между сроками прорезывания зубов и физическим развитием, половым созреванием и оссификацией скелета. Сроки прорезывания зубов более консервативны, чем сроки оссификации скелета или развития вторичных половых признаков. На монозиготных и дизиготных близнецах было показано, что между индивидами одной пары наблюдается большее сходство по зубной зрелости, чем по соматической или костной.
На основании такого рода фактов некоторые авторы пришли к заключению, что по состоянию прорезывания зубов скорее можно судить о паспортном, чем о биологическом возрасте.
Индивидуальные различия в биологическом возрасте определяются многими факторами: наследственными, социально-экономическими, климатогеографическими. […] Необходимо отметить, что на темпы роста и развития детей оказывает влияние и их этническая принадлежность. В связи с этим дети и подростки разных этнических групп при одинаковом календарном возрасте могут иметь различный биологический возраст. […] (с. 25–26).
Одна из самых поздносозревающих групп мира — папуаски Новой Гвинеи (средний возраст менархе — 18 лет). В качестве примера раносозревающих групп могут быть названы грузинки Тбилиси, аргентинки Ла-Платы, турчанки Стамбула, итальянки Каррары (12,4— 12,5 года). К поздносозревающим группам относятся все высокогорные популяции (киргизы Тянь-Шаня, таджики Памира, индейцы Анд, шерны Гималаев), проживающие в условиях постоянной гипоксии. Поздние сроки полового созревания обнаружены у долгожительских популяций (абхазы, азербайджанцы). Была высказана гипотеза, что замедление процессов роста и развития абхазов в сочетании с особенностями их конституции относятся к комплексу признаков, связанных с большей продолжительностью жизни (Миклашевская, Соловьева, Година, 1988). Из приведенных примеров следует, что понятие «биологический возраст» применимо не только к отдельным индивидам, но и к различным этническим группам в целом.
Принадлежность к определенному антропологическому типу может еще в одном отношении влиять на биологический возраст детей. Поскольку у представителей разных антропологических типов имеет место различное развитие третичного волосяного покрова, это сказывается на общей картине формирования вторичных половых признаков, а именно на сроках появления волос на лобке и в подмышечных впадинах у обоих полов, росте усов и бороды у мальчиков. […] (с. 26–27).
Это следует учитывать при оценке биологического возраста детей и подростков различных этнических групп.
На основании такого рода фактов некоторые авторы пришли к заключению, что по состоянию прорезывания зубов скорее можно судить о паспортном, чем о биологическом возрасте» (с. 27).
Основные закономерности роста человека
Изучение роста чрезвычайно важно для выяснения механизмов эволюции, так как эволюция морфологических признаков осуществляется всегда путем изменения генетически обусловленного роста и развития. Кроме того, изучение процесса роста существенно для понимания индивидуальных различий формы и функции у человека, поскольку многие из этих различий обусловлены различиями в относительной скорости роста отдельных частей тела.
На рис. 19.1 показана кривая роста длины тела мальчика; измерения проводили каждые 6 мес., с момента рождения до 18 лет. На верхнем графике нанесены абсолютные размеры длины тела в соответствующие годы, на нижнем — прирост длины тела от одного возраста к другому. Если представить себе процесс роста как некую форму движения, то верхний график даст нам представление о пройденном пути, а нижний — о скорости. Понятно, что скорость роста лучше отражает состояние ребенка в каждый данный момент, чем абсолютные значения длины тела, так как они во многом зависят от роста ребенка в предыдущие годы. Содержание в крови и тканях различных биохимических веществ изменяется с возрастом параллельно изменению скорости роста. В некоторых случаях природу физиологических процессов лучше отражает ускорение, а не скорость. Можно, например, думать, что резкое увеличение секреторной активности эндокринных желез у подростков более отчетливо проявляется в ускорении роста.
Данные, приведенные на рис. 19.1, относятся к одной из самых ранних публикаций по вопросу о росте. Эти измерения были проведены в 1759–1777 гг. графом Филибертом де Монбейяром, наблюдавшим за развитием своего сына, и опубликованы Бюффоном, другом де Монбейяра, в приложении к «Естественной истории». График показывает, что скорость роста длины тела с возрастом неуклонно уменьшается, но в самом конце ростового периода эта тенденция неожиданно прерывается. В это время (в данном случае в возрасте 13–15 лет) наблюдается отчетливо выраженное ускорение роста, получившее название пубертатного скачка роста, который мы рассмотрим подробнее в следующей главе. По некоторым данным, небольшое увеличение скорости роста (появление дополнительного зубца на общей кривой) наблюдается между 6 и 8 годами. Его называют иногда «полуростовым» скачком. Хотя рис. 19.1 как будто бы подтверждает эту точку зрения, при многих других индивидуальных исследованиях от 3 до 13 лет в большинстве случаев этот скачок не выявляется. По-видимому, если он и имеет место, то у меньшинства детей.
Аналогичный тип кривой скорости роста характерен и для внутриутробного развития. На рис. 19.2 приведены кривые, описывающие изменения абсолютных значений и скорости роста длины тела для внутриутробного периода и первых двух лет жизни. Максимальная скорость роста плода характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. (Возраст в период внутриутробного развития обычно отсчитывается от первого дня последней менструации; это в среднем на две недели раньше действительного оплодотворения, но зато это единственный надежный ориентир).
Таким же образом изменяется и вес плода, с той разницей, что максимальная скорость достигается несколько позже — обычно на 34-й нед. внутриутробного развития. Как свидетельствует целый ряд данных, в период между 36 и 40нед. (момент рождения) скорость роста плода несколько замедляется, так как к этому времени полость матки оказывается целиком заполненной. Скорость роста близнецов замедляется раньше — в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Таким образом, вес и размеры тела новорожденного зависят не столько от генотипа, сколько от внешней среды, каковой в данном случае является материнский организм. Если генетически крупный ребенок развивается в матке у небольшой женщины, замедляющие механизмы способствуют успешным родам. Сразу же после рождения скорость роста вновь увеличивается, особенно у генетически крупного ребенка. Прибавка в весе достигает максимума через два месяца после рождения. […] (с. 366–368)
В первые два месяца внутриутробного развития скорость роста длины тела не очень велика. Это стадия эмбриона с характерными для нее процессами «регионализации» — дифференцировки гомогенного целого на отдельные части, такие, как голова, конечности и т. д., и гистогенеза — дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей, таких, как мышечная или нервная. В то же время благодаря дифференциальному росту клеток и клеточным миграциям каждая часть приобретает совершенно определенные очертания. Этот процесс, известный под названием морфогенеза, продолжается до взрослого состояния, а в некоторых частях тела — и до старости. Но в основном он завершается на 8й неделе внутриутробного развития, и к этому времени эмбрион приобретает характерные признаки человека.
Большая скорость роста плода объясняется главным образом тем, что клетки все еще продолжают делиться. Но по мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после 6го месяца внутриутробного развития не происходит (или почти не происходит) образования новых мышечных и нервных клеток (если не считать клеток нейроглии). В это же время скорость роста линейных размеров резко падает. Мышечные и нервные клетки плода существенно отличаются от аналогичных клеток ребенка или взрослого. Клетки того и другого вида содержат мало цитоплазмы вокруг ядра. Мышечная ткань плода отличается высоким содержанием межклеточного вещества и воды. Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в построении цитоплазмы, включении солей и образовании актомиозина. Клетки становятся больше, межклеточное вещество почти исчезает, уменьшается содержание воды. Этот процесс активно протекает до трех лет, а затем замедляется. Скорость его вновь возрастает в период полового созревания, особенно у мальчиков, когда под влиянием андрогенных гормонов происходит включение новых веществ в состав фибрилл. В это же время происходит увеличение абсолютного количества ДНК, что свидетельствует о дальнейшем появлении ядер (поскольку ДНК содержится в ядрах клеток почти в постоянный концентрации). Таким образом, в фибриллах в течение всего периода роста происходит увеличение числа ядер. В нервных клетках происходит синтез цитоплазмы, появляются нуклеопротеидные включения и усиленно растут аксоны и дендриты.
Таким образом, постнатальный рост, по крайней мере некоторых тканей, сводится к развитию и увеличению уже существующих клеток, а не к образованию новых. Исключение составляет жировая ткань. Число жировых клеток продолжает увеличиваться вплоть до начала пубертатного периода, но темпы прироста постепенно уменьшаются. Однако и для этой ткани количественно более существенным аспектом постнатального роста является увеличение размеров каждой клетки (с. 368–370).
Кривые роста большинства скелетных и мышечных размеров примерно повторяют ход кривой роста длины тела. То же самое можно сказать и о размерах отдельных органов — печени, селезенки, почек. Однако существует целый ряд других тканей и органов, кривые роста которых существенно отличаются по типу. К ним относятся мозг, череп, органы размножения, лимфатическая ткань и подкожная жировая клетчатка. […] (с. 376).
Изменения длины тела и большей части другими его размеров характеризуются одной «общей» кривой. Рост органов размножения, как внутренних, так и наружных, идет по кривой, в принципе сходной с общей кривой, по явно отличной от нее. В предпубертатном периоде рост этих органов замедлен, а в периоде полового созревания сильно ускорен. По сравнению с костной системой они более чувствительны к одним гормонам и менее чувствительны к другим.
Мозг (а вместе с ним череп, глаз и ухо) развивается раньше любой другой части тела. […] (с. 376). Он имеет характерную кривую постнатального роста. У новорожденного мозг уже достигает 25 % своего дефинитивного веса, у 5-летнего ребенка — 90 %, у 10-летнего — 95 %. Таким образом, если мозг и имеет какой-либо пубертатный скачок, то лишь очень незначительный.
Небольшой, но выраженный скачок наблюдается для продольного и поперечного диаметров головы, но скорее всего его следует отнести за счет утолщения костей черепа и мягких тканей головы, а также за счет развития воздухоносных пазух. Кривая роста лица занимает промежуточное положение между кривыми роста верхней части черепа и остального скелета. К моменту рождения размеры лица ближе к дефинитивным, чем длина тела. Однако пубертатный скачок выражен довольно резко, причем значительнее всего для нижней челюсти. Таким образом, голова в целом опережает в своем развитии остальные части тела, а ее верхняя часть — глаза и мозг — опережает нижнюю.
Лимфатическая ткань миндалин, червеобразного отростка, кишечника и селезенки характеризуется совершенно иной кривой роста. Эта ткань достигает максимального развития еще до наступления подросткового периода. Затем, вероятно под непосредственным влиянием половых гормонов, она подвергается некоторому обратному развитию до уровня, характерного для взрослого.
Подкожный жировой слой также имеет своеобразную и довольно сложную кривую роста. Толщину этого слоя можно определить рентгенологически или при помощи специального инструмента, предназначенного для измерения жировой складки, отделенной от подлежащих мышц. […] (с. 377–378).
Отложение подкожного жира начинается у плода на 34 неделе внутриутробного развития и продолжается до момента рождения и затем и течение 9 мес. первого года жизни (это относится к «среднему» ребенку; у некоторых детей максимальная толщина подкожного жирового слоя наблюдается в 6 мес., у других в год и даже в 15 мес.); начиная с 9 мес., когда скорость роста подкожного слоя равна нулю, количество подкожного жира постепенно уменьшается, т. е. скорость роста становится отрицательной. Так продолжается до 6—8-летнего возраста, когда она вновь начинает увеличиваться.
Следует отметить, что речь шла лишь о толщине жирового слоя. Уменьшение толщины отнюдь не предполагает уменьшения площади поперечного сечения, занятой жиром. Жир — это кольцо вокруг мышечно-костного стержня, размеры которого с возрастом увеличиваются. Если площадь поперечного сечения жира остается постоянной, то ширина жирового кольца будет уменьшаться просто за счет увеличения мышечно-костного стержня. Тем не менее, судя по измерениями, произведенным на рентгенограммах, в раннем детском возрасте имеет место истинное уменьшение площади поперечного сечения жировой ткани. Это уменьшение в меньшей степени выражено у девочек, чем у мальчиков, так что в возрасте старше одного года количество жира у девочек больше.
С семилетнего возраста начинается увеличенное отложение жира как у девочек, так и у мальчиков. Однако у мальчиков-подростков количество жира на конечностях уменьшается. […] (с. 379) Так продолжается почти до двадцати с лишним лет. Отложение жира на туловище у мальчиков […] (с. 379) происходит без заметного уменьшения — можно говорить лишь о временной остановке постоянного прироста. У девочек отложение жира на конечностях слегка приостанавливается, но не уменьшается, а количество жира на туловище все время возрастает вплоть до 14-летнего возраста.
Поскольку вес тела складывается из веса различных тканей, его кривая роста часто менее показательна, чем кривые, характеризующие отдельные компоненты. Тем не менее индивидуальные кривые скоростей роста веса и длины тела, как правило, совпадают. Хотя по весу можно в какой-то мере судить о здоровье ребенка, следует помнить, что увеличение веса может идти как за счет роста костей и мышц, так и за счет простого накопления жира. Если ребенок старшего возраста не прибавляет в весе, это означает лишь, что нужно обратить больше внимания на его питание и тренировку, если же отсутствует рост в длину или увеличение мышечной массы, то необходимо всесторонне исследовать ребенка, (стр.379)
Увеличение того или иного отдельного размера — это в высшей степени регулярный процесс. Кроме того, мы убедились, что различные ткани и области человеческого тела растут с различной скоростью. Именно благодаря этому различию в скоростях роста в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичные для человека очертания, а в процессе дальнейшего роста ребенок превращается во взрослого. Совершенно очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или, более вероятно, нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация или, вернее, в каких терминах мы можем лучше всего ее описать, — одна из основных задач в процессе изучения роста.
Большая часть морфологических различий между фетальными, ювенильными и дефинитивными формами отдельных видов и родов возникает за счет различий в скоростях роста отдельных частей тела. Для человека (в отличие от человекообразных обезьян) характерна большая длина нижних конечностей относительно туловища или верхних конечностей. Это объясняется тем, что, начиная с ранних стадий внутриутробного развития, относительная скорость роста нижних конечностей выше. У человека по сравнению с другими приматами место сочленения черепа с позвоночным столбом несколько сдвинуто вперед. Однако к моменту рождения это различие не выражено. У всех антропоидов относительное положение сочленения остается примерно одинаковым, но у низших человекообразных обезьян постнатальный рост голов характеризуется значительно большей скоростью в той части, которая лежит впереди от затылочных мыщелков, и, таким образом, сочленение несколько отодвигается назад. У человека скорости роста предмыщелковой и позадимыщелковой частей головы почти одинаковы и положение сочленения существенно не меняется. Различия в скоростях роста отдельных частей играют важную роль в механизмах морфогенеза.
Несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем о закономерностях роста. Несомненно, существуют регуляторные механизмы, которые удерживают процессы развития в определенных рамках. Ибо на протяжении сложного и длительного процесса, который отделяет первичное химическое действие генов от окончательной формы взрослого организма, есть все условия для самых разнообразных, пусть незначительных, отклонений и нарушений, которые могли бы в дальнейшем прогрессивно умножаться. Так, например, трудно себе представить, чтобы при делении яйца на дне части, из которых образуются идентичные близнецы, и каждую попала точно половина всего количества цитоплазмы. Столь же мало вероятно, чтобы в двух таких одновременно развивающихся организмах концентрации продуктов гена были абсолютно идентичными; если же возникают те или иные различия, то по мере дальнейшего развития они должны были бы усугубиться. А между тем на самом деле однояйцовые близнецы настолько сходны между собой, что только точными измерениями удается выявить разницу между ними. Именно это сходство, а не различие нуждается в объяснении.
Принято считать, что процессы дифференцировки и роста относятся к категории самостабилизирующихся, или направленных. Теперь, когда мы начинаем все глубже проникать в динамику сложных систем, состоящих из многих взаимодействующих элементов, мы понимаем, что способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей отнюдь не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности так называемые «открытые», т. е. находящиеся в постоянном взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации, даже если они состоят из самых простых, неживых компонентов.
Способность стабилизировать ход развития и возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда нарушена, если можно так выразиться, траектория развития, характерна для всего периода роста и отчетливо проявляется в реакции молодых животных на болезни и голод. Уоддингтон (Waddington) назвал это свойство канализированием, или гомеорезом. (В отличие от гомеостаза, т. е. поддержания постоянства условий в стабильных системах, гомеорезом называют поддержание постоянства в развивающихся системах.)
Необычно высокая скорость роста, наблюдаемая в некоторые периоды, получила название «наверстывающего» роста (Prader, Tanner, von Harnack, 1963). […] (c. 380–381) «Наверстывающий» рост наблюдается, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза или после удаления кортизолпродуцирующей опухоли, вызывавшей задержку в росте. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту. […] (с. 382).
«Наверстывание» может быть полным или неполным. Если стресс был тяжелым и его воздействие пришлось на ранние периоды жизни животного, тогда «наверстывающий» рост, хотя и продолжается в течение некоторого периода времени, может оказаться недостаточным для полного восстановления нормальной кривой роста. Механизм подобной регуляции далеко не выяснен.
Одно из проявлений организации роста — это наличие градиентов созревания. […] (с. 382–383).
В любом возрасте стопа оказывается ближе к дефинитивному состоянию, чем голень, а голень ближе, чем бедро. Поэтому говорят, что в нижней конечности между быстрее созревающей дистальной частью и отстающей в росте проксимальной существует градиент созревания. […] (с. 383).
Имеется множество других градиентов. Некоторые из них существуют лишь кратковременно и распространяются на небольшие участки, тогда как другие охватывают целые системы и наблюдаются во время всего периода роста. Так, голова во всем возрастах опережает в своем развитии туловище, а туловище опережает конечности. Однако в пределах самого туловища этот «кефало-каудальный» градиент не обнаруживается. Его заменяют более сложные градиенты, распространяющиеся на ограниченные области. Градиенты созревания мозга, имеющие огромное значение для теории и практики воспитания, описываются ниже.
Множество химических реакций, протекающих в процессе дифференцировки и роста, должны самым точным образом сочетаться между собой. Так, для того чтобы обеспечить нормальную остроту зрения, рост хрусталика должен быть гармонично согласован с ростом глазного яблока в глубину. Нужно ли удивляться, что эта координация не всегда осуществляется и что у большинства людей отмечается некоторая степень близорукости или дальнозоркости. По-видимому, многие признаки лица и головы контролируются самостоятельными генами, которые не оказывают существенного влияния на другие близкие признаки. Однако в общем отдельные части лица составляют единое целое. Это происходит потому, что конечные стадии роста пластичны, и при взаимной подгонке частей, например, верхней и нижней челюстей, вступает в действие взаимная регуляция, под влиянием которой происходят отклонения от первоначального генетически обусловленного характера роста отдельных частей.
Эти регуляторные силы не всегда действуют успешно. Если равновесие генетических сил нарушается с самого начала, то нормального развития не произойдет. Так, если при репликации одной из хромосом в оплодотворенном яйце окажется аномальное число генов или если нарушится их правильное распределение, то возникнут разнообразные аномалии развития, которые обычно приводят к выкидышу, но иногда — как в случае трисомии по небольшой 21-й хромосоме, обусловливающей синдром Дауна, — к нарушениям физического и умственного развития.
Однако совершенно ясно, что не только такие аномалии, но и многие индивидуальные морфологические, а возможно, и функциональные различия возникают как следствие дифференциальной изменчивости скоростей роста различных структур. Интересно, что совсем недавно ряд психологов выдвинули предположение, что некоторые индивидуальные особенности в структуре личности могут возникать аналогичным образом. Более того, полагают, что некоторые психологические аномалии, т. е. чрезмерные с точки зрения цивилизации отклонения от среднего (подобно крайней степени близорукости), обусловлены нарушением согласованности скоростей развития разных структур и функций. Это может произойти либо по генетическим причинам — например, ребенок случайно несет относительно дисгармоничный набор генов, — либо вследствие воздействия окружающей среды, когда развитие одной стороны личности стимулировалось внешними факторами уже в раннем детстве, а другая сравнительно отставала в своем развитии. Мы не располагаем точно доказанными примерами из области психологии человека, но у животных хорошо известен целый ряд фактов дисгармоничного развития, затрагивающего поведение. […] (с. 383–385)
Чувствительные, или критические, периоды представляют собой крайние примеры подобной связи событий дифференциального роста. Под «чувствительным периодом» понимают некоторую стадию ограниченной продолжительности, во время которой под влиянием специфического воздействия другой области развивающегося организма или окружающей среды возникает специфическая ответная реакция. Эта реакция может быть полезной и даже существенно важной для нормального развития, но может быть и патологической. В качестве примера нормального чувствительного периода рассмотрим дифференцировку гипоталамуса крысы в мужской или женский. Для дифференцировки гипоталамуса крысы в мужской необходимо стимулирующее действие тестостерона, приходящееся на первые 5 дней жизни. До этого периода, а также спустя пять дней после него тестостерон не оказывает никакого воздействия на гипоталамус. Как и в большинстве подобных примеров, степень чувствительности может быть выражена количественно, она постепенно повышается до максимума, а затем вновь снижается.
Второй пример можно взять из классических работ Хьюбеля и Визела, показавших, что для развития клеток центральной нервной системы, обеспечивающих восприятие света, котенок должен находиться на свету в течение первых недель после того, как у него открылись глаза. Если же котенка перенести на свет по истечении 3 нед., зрение у него не разовьется. Животные рождаются как бы подготовленными к «ожидаемой» среде, в которой все события, запрограммированные для каждого чувствительного периода, должны реализоваться.
Рост скелета не совсем прекращается к концу подросткового периода. У человека в отличие от других млекопитающих, таких, например, как крысы, эпифизарные хрящи длинных трубчатых костей окостеневают полностью и поэтому рост конечностей невозможен. Рост же позвоночного столба продолжается и в возрасте 20–30 лет за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Таким образом, длина тела за эти годы несколько увеличивается — в среднем на 3–5 мм. Между 30 и 45–50 годами она остается постоянной, а потом начинается уменьшаться. Эта периодичность позволяет предположить, что андрогенные гормоны, возможно, имеют важное значение в поддержании роста, так как именно эти гормоны стимулируют рост позвоночного столба у подростков. Для практических целей тем не менее полезно установить тот возраст, для которого можно констатировать фактическое прекращение роста длины тела, т. е. такой возраст, после которого прирост длины тела не превысит 2 %. Продольные исследования показывают, что для мальчиков это в среднем 17½ лет, а для девочек 16. Нормальные колебания для различных индивидуумов составляют до 2 лет в ту и другую сторону от среднего.
Большая часть размеров головы и лица после подросткового периода продолжает постоянно увеличиваться. Этот процесс происходит, хотя и очень медленно, по крайней мере до 60 лет. Между 20 и 60 годами прибавка составляет 2–4 % значений для двадцатилетнего возраста. […] (с. 385–386)
Пубертатный скачок роста — это общее явление, варьирующее по интенсивности и продолжительности у разных детей. Максимальная скорость роста длины тела в среднем составляет около 10 см в год для мальчиков и немного меньше для девочек. У мальчиков пубертатный скачок роста происходит в среднем между 12½ и 15½ годами, а у девочек — на два года раньше.
На рис. 20.1 приведены кривые скорости роста, иллюстрирующие половые различия между группой мальчиков с максимумом скорости в 14–15 лет и группой девочек с максимумом в 12–13 лет. Эти группы были подобраны таким образом, чтобы по возможности избежать ошибок «растягиванием» максимума во времени. Различия в размерах тела у взрослых мужчин и женщин в значительной степени зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного скачка роста. До этого скачка различия в длине тела у мальчиков и девочек не превышают 2 %, а после него они достигают в среднем 8 %. Различия возникают также вследствие более позднего наступления пубертатного скачка роста у мальчиков, в связи с чем увеличивается продолжительность периода предпубертатного роста, хотя и протекающего с малой скоростью; имеет значение и интенсивность самого скачка.
Практически пубертатный скачок касается почти всех костных и мышечных размеров, хотя и не в равной мере. Скачок роста длины тела происходит главным образом за счет роста туловища, а не конечностей. Скачок в увеличении мышечной массы происходит через 3 мес., а скачок веса — через 6 мес. после скачка роста длины тела.
Пубертатный скачок распространяется и на сердечную мышцу и на все остальные органы. Некоторое пубертатное ускорение роста имеет место, по-видимому, даже у такого органа, как глаз, который к моменту рождения ребенка оказывается ближе всего к дефинитивному состоянию. О наличии подобного скачка свидетельствует выраженный миопический сдвиг, приуроченный именно к данному периоду. Миопия неуклонно прогрессирует, начиная с 6-летнего возраста (или даже раньше), вплоть до достижения взрослого состояния. Резкий сдвиг, характерный для пубертатного периода, можно объяснить тем, что ускорение роста глазного яблока в направлении зрительной оси выражено сильнее, чем в вертикальном направлении.
Точно не установлено, наблюдается ли пубертатный скачок в развитии мозга. Незначительный пубертатный скачок имеется в росте лицевого скелета. Что касается индивидуальной изменчивости в смысле возникновения пубертатного скачка, то она довольно сильно выражена, и у некоторых детей вообще не происходит ускорения роста многих измерительных признаков лица и головы, в том числе и гипофизарной ямки. Однако, как правило, в пубертатном периоде челюсть удлиняется, утолщается и выступает вперед. Профиль делается более прямым, резцы обеих челюстей — более вертикальными, а нос — более выступающим. Все эти изменения сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек.
Многие половые различия в величине и форме тела, наблюдаемые во взрослом состоянии, в большинстве своем возникают благодаря дифференциальному характеру пубертатного роста. Мы уже говорили о больших размерах тела у мужчин. Столь характерные признаки, как относительно широкие плечи у мужчин и бедра у женщин, обусловлены в основном специфическим стимулирующим действием андрогенов (в первом случае) л эстрогенов (во втором) на клетки хряща. Усиленное развитие мышц у мужчин и ряд других приводимых ниже физиологических особенностей также возникает за счет стимулирующего действия андрогенов.
Далеко не все половые различия развиваются подобным образом. В частности, более длинные относительно туловища нижние конечности могут быть следствием увеличения периода предпубертатного роста у мужчин, так как именно в это время ноги растут несколько быстрее туловища. Другие половые различия проявляются еще раньше. У мужчин относительная длина предплечья больше, чем у женщин. Это различие наблюдается уже у новорожденного, а затем постепенно усиливается с возрастом. Причина его, возможно, кроется в том, что у мужчин на ранних стадиях внутриутробного развития на данном участке происходит отложение несколько большего количества ткани или несколько более активной ткани. Аналогичные соотношения наблюдаются и у других приматов.
Подобным образом, вероятно, возникают и половые различия в относительной длине второго и четвертого пальцев. У женщин чаще, чем у мужчин, второй палец бывает длиннее четвертого. Эти соотношения также устанавливаются еще до рождения. Однако самое удивительное из всех предпубертатных половых различий — это более раннее созревание женщин.
Пубертатный скачок в росте костных и мышечных размеров тесно связан с интенсивным развитием репродуктивной системы, которое происходит в это же время. […] (с. 390–392).
Так, ускорение роста пениса начинается в среднем в 12 ½ лет, по иногда происходит очень рано — в 10 ½ лет, а иногда поздно — в 14 лет. Следует отметить, что у некоторых мальчиков ускорение роста длины тела и пениса начинается после того, как у рано созревающих мальчиков этот период уже закончился. В любой группе мальчиков 13—14-летнего возраста можно отметить широкий диапазон колебаний — от полной зрелости до предпубертатной стадии. В связи с этим возникают сложные социальные и педагогические проблемы, выражающиеся прежде всего в психологической неприспособленности, наблюдаемой иногда в подростковом периоде.
Последовательность процессов в пубертатном периоде варьирует гораздо меньше, чем возраст, в котором они происходят. Первый признак наступающего пубертатного периода у мальчиков — это ускоренный рост яичек и мошонки. Приблизительно в это же время начинается незначительный рост волос на лобке. Сначала они растут медленно, затем одновременно с ускорением роста длины тела и пениса увеличивается и скорость роста волос. Обычно это происходит через год после первого ускорения роста яичек. Рост яичек происходит главным образом за счет разрастания семенных канальцев. В то же время развиваются клетки Лейдига, продуцирующие андрогены.
В подкрыл… впадине волосы обычно появляются лишь через 2 года после начала роста волос на лобке, но как проявление индивидуальной изменчивости в отдельных случаях они появляются раньше лобковых. В перианальной области волосы вырастают несколько раньше, чем под мышкой, и отличаются от лобковых, распространяющихся на всю промежность. На лице у мальчиков волосы начинают расти приблизительно в одно время с подмышечными. Прежде всего удлиняются и темнеют волосы, растущие в углах верхней губы, а затем — расположенные медиально. В дальнейшем волосы появляются на верхних частях щек, по средней линии под нижней губой и, наконец, по обеим сторонам и вдоль нижнего края подбородка. Рост волос на теле начинается одновременно с появлением волос под мышкой и заканчивается лишь спустя некоторое время после полового созревания. Общее количество волос на теле человека определяется, по-видимому, генетически, хотя точно не известно, являются ли причиной их роста природа и количество секретируемого гормона или реактивность волосяных фолликулов.
Разрастание гортани у мальчиков начинается тогда, когда рост пениса почти заканчивается. Изменение голоса происходит постепенно и часто завершается лишь после окончания подросткового периода. У мальчиков-подростков нередко встречаются некоторые изменения со стороны грудных желез: околососковый кружок увеличивается в диаметре и темнеет. У некоторых мальчиков (до 30 % в большинстве изученных групп) наблюдается отчетливое возвышение соска с развитием твердой субареолярной железистой ткани. Это происходит примерно в середине пубертатного периода и длится в течение 12–18 мес., после чего у большинства мальчиков возвышение и железистая ткань спонтанно исчезают. […] (с. 393–394).
Первый признак пубертатного периода у девочек — это набухание области сосков, хотя появление волос на лобке иногда может ему предшествовать. Матка и влагалище развиваются одновременно с развитием грудных желез. Первая менструация почти всегда начинается после того, как пройдена максимальная точка скорости роста длины тела. […] (с. 395).
Начало первой менструации служит показателем относительной зрелости матки, хотя, как правило, это не означает, что становление репродуктивной функции завершилось полностью. Первые менструальные циклы часто не сопровождаются выходом яйцеклетки из яичника. В течение года после начала первой менструации, а иногда и дольше наблюдается период относительного бесплодия. Это характерно не только для человека, но и для низших и человекообразных обезьян.
С пубертатным скачком совпадают во времени существенные изменения физиологических функций. Они выражены гораздо резче у мальчиков, чем у девочек, и благодаря им мужчины приобретают большую физическую силу и выносливость. До наступления подросткового периода мальчики в среднем несколько сильнее девочек. Даже в это время в популяции насчитывается больше мускулистых, мезоморфных мальчиков, чем девочек. Но разница эта невелика. По окончании подросткового периода мальчики становятся значительно сильнее девочек. Это происходит за счет увеличения мышечной массы, а также, возможно, вследствие способности к проявлению большей мышечной силы на 1 г веса мышц. Сердце и легкие становятся у мальчиков относительно крупнее, кислородная емкость крови выше, повышается способность крови нейтрализовать химические продукты мышечной деятельности.
Короче говоря, за время подросткового периода мужчины становятся более приспособленными к охоте, борьбе, поднятию и переноске тяжестей и другим видам деятельности. […] (с. 396).
У мальчиков в возрасте от 13 до 16 лет наблюдался выраженный пубертатный скачок. У девочек скачок почти не выражен, хотя данные динамометрии кисти, полученные в той же самой группе, выявили некоторое ускорение в увеличении мышечной силы, которое приходилось на 12–13 лет.
Увеличение числа эритроцитов, а следовательно, и содержания гемоглобина в крови у мальчиков-подростков показано на рис. 20.5. До наступления подросткового периода половых различий в этих показателях не существует. Поэтому в нижней части графика приведены общие данные для обоих полов. Систолическое артериальное давление постепенно повышается уже в детстве, у мальчиков-подростков процесс этот значительно ускоряется, отмечается уменьшение частоты сердечных сокращений. У мальчиков повышается парциальное давление углекислого газа в альвеолах, а у девочек нет, что влечет за собой половые различия в парциальном давлении углекислоты в артериальной крови. Одновременно у мальчиков повышается резервная щелочность крови. Благодаря этому во время мышечной нагрузки кровь взрослого мужчины способна поглощать без изменения рН значительно больше молочной кислоты и других продуктов мышечной деятельности, чем кровь женщины, что и необходимо, поскольку мышечная масса у мужчин развита значительно сильнее. Повышение эффективности реакции на нагрузку достигается разными способами, в том числе, например, уменьшением общего количества прошедшего через легкие воздуха на каждый литр усвоенного кислорода.
В результате указанных анатомических и физиологических сдвигов в подростковом периоде мышечная сила у мальчиков резко увеличивается. Распространенное представление о том, что в этом возрасте продольный рост мальчиков опережает развитие мышечной силы, не имеет под собой научной почвы. Совершенно верно, что максимум скорости в увеличении мышечной силы достигается примерно через год после максимального ускорения роста большинства костных размеров, и в течение некоторого кратковременного периода подросток, завершив свой скелетный рост, еще не обладает силой молодого мужчины при тех же размерах и телосложении. Но это временное явление. Сила, атлетизм, физическая выносливость быстро и прогрессивно увеличиваются на протяжении пубертатного периода. (стр. 396–399).
Эндокринная система играет огромную роль в регуляции роста и развития, будучи одним из главных факторов, при участии которых заключенная в генах информация реализуется во взрослый организм с такой скоростью и в такой форме, как это допускает данная конкретная среда.
На 9-й нед. внутриутробного развития, считая с первого дня последний менструации (или на 7-й нед., считая с момента оплодотворения), под воздействием генов Y-хромосомы ранее недифференцированная гонада начинает превращаться в яичко. Пока не ясно, какова роль гормонов в этом процессе. На 11-й постменструальной неделе в яичке появляются клетки Лейдига, и к 12-й нед. они начинают продуцировать тестостерон или родственное вещество. Вероятно, это происходит под влиянием гонадотропина хориона, содержание которого в моче матери как раз в это время достигает максимальной величины (определение гонадотропина в моче служит стандартным тестом в диагностике беременности). Под влиянием тестостерона ранее недифференцированные наружные половые органы превращаются в пенис и мошонку.
У женщин дифференцировка яичника и наружных половых органов проходит, по-видимому, не столь бурно. В отсутствие Y-хромосомы на 9-й нед. ничего не происходит, а на 10й гонада превращается в яичник. Формирование наружных половых органов по женскому типу происходит примерно на 14-й нед., очевидно, без участия гормонов.
Нельзя не упомянуть и еще об одном аспекте половой дифференцировки, изученном пока только на животных, но имеющем большое как теоретическое, так, возможно, и практическое значение для человека. У крыс секреция клеток Лейдига воздействует не только на наружные половые органы, но и на мозг. У всех изученных млекопитающих гормональные и в значительной степени поведенческие признаки, характерные для мужского пола, зависят от структуры гипоталамуса. Если гипофиз пересадить от самки крысы взрослому гипофизэктомированному самцу, то после восстановления сосудистых связей с гипоталамусом гипофиз начнет секретировать гонадотропные гормоны мужского, а не женского типа. Эксперимент по пересадке гипофиза от самца к самке дает аналогичный результат.
У крыс дифференцировка гипоталамуса происходит под влиянием тестостерона, выделяемого клетками Лейдига, в первые 2–3 дня после рождения. Это истинный чувствительный период. Введение тестостерона за несколько дней до рождения, а также спустя 5 дней после рождения гонадэктомированной крысе не вызывает дифференцировки мозга. Сигнал должен быть получен гипоталамусом точно в нужный момент. Однократная инъекция женского полового гормона на 5й день после рождения приводит к прекращению нормальной дифференцировки по мужскому типу, а однократная инъекция тестостерона самке на 5-й день после рождения вызывает эффект «стерилизации андрогеном», и у взрослого животного женский половой цикл будет отсутствовать. Известно, что некоторые области мозга избирательно поглощают тестостерон; это области, относящиеся к половому поведению, к регуляции секреции гонадотропина. Если новорожденным самкам крыс вводили тестостерон, у них во взрослом состоянии не развивался женский тип полового поведения даже после того, как им уделяли яичники и проводили эстроген-прогестероновую заместительную терапию, так что по гормональному статусу они соответствовали нормальной самке. После удаления яичников и введения тестостерона они вели себя как самцы.
Уже сейчас ясно, что крысы в этом отношении не отличаются от других млекопитающих. До какой степени и в какие промежутки времени аналогичная ситуация имеет место у человека, мы пока не знаем. Момент рождения у крыс соответствует, вероятно, 16—18й нед. внутриутробного развития у человека или, поскольку клетки Лейдига у человека развиваются раньше, чем у других млекопитающих, даже 14—16й нед. Действительно, это хорошо согласуется с секрецией тестостерона у плода. Имеет ли это какое-нибудь отношение к различным типам полового поведения у человека, в настоящее время неизвестно.
Роль других эндокринных желез в пренатальном периоде не выяснена. Эстрогены материнского организма, проникая через плаценту, вызывают преходящее увеличение матки у новорожденной девочки. Щитовидная железа плода продуцирует тиреоидный гормон, необходимый для нормального развития мозга. В надпочечнике существует особая зона, хорошо развитая при рождении, а впоследствии несколько редуцирующаяся, однако вопрос о ее назначении и роли пока не ясен.
Наиболее важным гормоном, воздействующим на процесс роста от момента рождения до подросткового периода, является соматотропин, или гормон роста. Он представляет собой полипептид, выделяемый гипофизом и обладающий большей степенью видовой (точнее, надвидовой) специфичности, чем остальные гормоны гипофиза. Стимуляцию роста у человека вызывают только гормоны человека или обезьяны.
Хотя соматотропин присутствует у плода, он не является необходимым для его роста. Однако, начиная с момента рождения, он становится жизненно важным для установления нормальной скорости роста ребенка. К 2 годам дети с изолированной недостаточностью гормона роста заметно отстают от здоровых сверстников (хотя в действительности это отставание замечают не раньше 5—6летнего возраста, когда ребенок идет в школу или когда младшие братья или сестры обгоняют его по росту).
Гормон роста сам по себе не оказывает воздействия на хрящ. Он вызывает рост посредством стимуляции печени, которая продуцирует промежуточный гормон, называемый соматомедином. Это тоже пептид, но с меньшим молекулярным весом. Введение гормона роста при его недостаточности вызывает рост мышц с увеличением включения аминокислот, используемых для синтеза белка. Параллельно с этим происходит уменьшение количества жировой ткани, т. е. сдвиг метаболических процессов в сторону запасания белка. Дети с недостаточностью гормона роста не только низкорослые, но и толстые.
Секреция гормона роста, как и других гипофизарных гормонов, находится под контролем гипоталамуса. Ко времени написания этой книги было установлено существование ингибирующего гипоталамического гормона (соматостатин, пептид из 14 аминокислот), но гипоталамический рилизинггормон пока не известен.
Гормон роста выделяется на протяжении суток не непрерывно, а отдельными порциями. Физическая нагрузка, состояние тревоги, сон всегда вызывают секрецию гормона, о других факторах нам пока ничего не известно. Все еще многое неясно относительно регуляции и функции гормона роста у взрослых. Из-за прерывистого выделения трудно установить суточный ритм секреции гормона роста, и поэтому мы до сих пор не знаем, как меняется скорость секреции в детском возрасте, если такие изменения вообще имеют место. Со всей определенностью можно лишь сказать, что индивидуальные различия в длине тела в пределах нормальных вариаций не связаны с различиями в секреции гормона роста. Быть может, они обусловлены различиями в количестве соматомедина, однако более вероятно объяснить их количественными или качественными особенностями рецепторов в клетках хряща.
Гормон щитовидной железы играет очень важную роль на протяжении всего периода роста. Функциональная активность щитовидной железы постепенно падает, начиная с момента рождения вплоть до подросткового периода, а затем в течение года, вероятно, несколько увеличивается или по крайней мере постепенно снижается. Что касается скорости роста, то влияние щитовидной железы следует признать стимулирующим, но не контролирующим. При гипофункции щитовидной железы (гипотиреоз) рост замедляется, причем это сказывается и на скелетной, и на зубной зрелости, и на развитии мозга.
Хотя нам ясно, что механизм, регулирующий скорость созревания скелета, должен иметь гормональную природу, мы пока ничего не знаем о соотношении участвующих в нем гормонов. В случае недостатка гормона щитовидной железы или гормона роста наблюдается задержка созревания, и, наоборот, половые гормоны и андрогены надпочечника вызывают его ускорение. Небольшие концентрации половых гормонов и андрогенов надпочечника содержатся в крови до наступления подросткового периода, но в какой мере различия в их количестве могут контролировать темпы роста, пока совершенно неизвестно (с. 408–411).
С наступлением подросткового периода начинается новая фаза роста, во время которой действие гормонов половых желез и надпочечников в сочетании с гормоном роста вызывает пубертатный скачок роста. По-видимому, полная реализация скачка роста зависит от присутствия гормонов того и другого типа: у мальчиков с недостаточностью гормона роста максимальная скорость роста во время пубертатного периода достигает половины нормальной величины.
Уровень двух (из трех) основных групп гормонов надпочечников в крови остается относительно неизменным, начиная с момента рождения; речь идет о кортизоне и альдостероне; последний контролирует концентрацию электролитов в тканевой жидкости.
Третья группа гормонов надпочечников — андрогены — появляется, по крайней мере в заметном количестве, только в подростковом периоде. Считают, что именно андрогены вместе с гормоном роста регулируют ход всего пубертатного ускорения роста у женщин. У индивидуумов мужского пола они действуют совместно с половым гормоном — тестостероном, секретируемым яичком. Несомненно, что именно тестостерон вызывает рост мышц и увеличение числа эритроцитов у мужчин во время подросткового периода. До сих пор не выяснено, существуют ли в пубертатном периоде половые различия в количестве и типах андрогенов, секретируемых надпочечником.
До сих пор нет законченной теории, которая устанавливала бы последовательность эндокринных процессов в пубертатном периоде, хотя многое в этом запутанном вопросе уже разгадано. Вся последовательность событий начинается с гипоталамуса. Хотя гипофиз содержит гонадотропины или даже обладает способностью продуцировать их и до наступления пубертатного периода, в кровоток эти гормоны не поступают из-за тормозящего действия гипоталамуса. Выброс гонадотропина осуществляется с помощью особого вещества — рилизинг-фактора лютеинизирующего гормона (РФЛГ), представляющего собой октапептид, который синтезируется некоторыми клетками гипоталамуса и достигает гипофиза через его портальную систему. Именно гипоталамус, а не гипофиз несет информацию относительно процесса созревания. В «нужный момент» при достижении определенной стадии физической зрелости и зрелости структур гипоталамуса происходит выброс РФЛГ.
То, каким образом это происходит, имеет важное значение для понимания механизмов развития. В предпубертатном периоде у ребенка уже устанавливается и действует система обратной связи, при которой очень низкие уровни циркулирующих в крови тестостерона (у мальчиков) и эстрогена (у девочек) оказывают тормозное влияние на нейроны гипоталамуса, которые секретируют РФЛГ. Таким образом, содержание гонадотропина также поддерживается на крайне низком, хотя и заметном уровне. Затем в пубертатном периоде происходит нечто такое, что понижает чувствительность нейронов гипоталамуса к половым стероидам. Уровень циркулирующих гормонов становится недостаточным для подавления выброса РФЛГ, и тогда возникает следующая цепь событий: РФЛГ® гонадотропины ® эстроген (у девочек), причем концентрация эстрогена постоянно повышается до тех пор, пока не достигнет уровня, при котором выброс РФЛГ подавляется. Эта новая концентрация гормона в крови достаточна, чтобы вызвать увеличение грудных желез и другие пубертатные изменения. Однако, что именно вызывает снижение чувствительности клеток гипоталамуса, до сих пор остается загадкой. Очевидно, мы имеем дело со своеобразными внутренними часами, причем такими, которые зависят не просто от хронологического возраста или даже сроков развития в целом, а от последовательности многочисленных предшествующих событий в организме.
Механизм увеличения андрогенов надпочечника менее ясен. Так как в подростковом периоде кортизон продолжает выделяться с прежней интенсивностью, мало вероятно, чтобы в связи с процессами полового созревания происходило увеличение секреции адренокортикотропных гормонов. По-видимому, каким-то образом повышается чувствительность клеток надпочечника, секретирующие андрогены, так что то же количество адренокортикотропина вызывает усиленное образование андрогенов. В опытах на животных было показано, что эстрогены способны повышать чувствительность клеток надпочечника. Тестостерон, по-видимому, не обладает такой способностью, так что механизм аналогичного процесса у мужчин остается неизвестным.
Многое в данном вопросе еще предстоит выяснить. Неизвестны причины усиленного накопления жира в предпубертатном возрасте, хотя по времени этот процесс как будто совпадает с усиленным выделением гонадотропина. Все еще вызывает споры вопрос об идентичности андрогенов надпочечника, стимулирующих рост волос на лобке и в подкрыльцовых впадинах у женщин. И хотя мы уже начинаем постигать тончайшие механизмы гормональных явлений в подростковом периоде, более глубокие знания будут получены лишь после проведения продольных исследований с применением более чувствительных химических и биологических методов.
Известно множество факторов, оказывающих влияние на скорость развития. Некоторые из них носят наследственный характер и с раннего возраста способствуют ускорению или замедлению физиологического созревания. Другие (например, недостаточное питание, время года, тяжелый психологический стресс) относятся к категории факторов внешней среды и влияют на скорость роста лишь в период своего действия. И наконец, некоторые факторы, например, социально-экономическое положение, представляют собой результат сложного взаимодействия наследственности и среды.
Длина тела, вес, телосложение ребенка или взрослого являются результатом не только действия, но и взаимодействия генетических факторов и факторов среды. От определенного набора генов, определяющего длину тела, очень далеко до роста данного конкретного человека. В современной генетике считается прописной истиной, что выражение любого гена зависит в первую очередь от внутренней среды, создаваемой другими генами, а затем уже от внешней среды. Более того, взаимодействие генов и окружающей среды может быть не аддитивным. Например, определенное увеличение пищевого рациона не обязательно вызовет увеличение роста, скажем, на 10 % у всех людей независимо от их генетической конституции. Вместо этого у генетически высоких людей произойдет увеличение роста на 12 %, а у генетически низкорослых — на 8 %. Этот тип взаимодействия называется мультипликаторным. Вообще говоря, одни и те же условия окружающей среды могут оказаться весьма подходящими для ребенка с одним набором генов и совершенно не подходящими для ребенка с другим набором. Таким образом, чрезвычайно трудно количественно оценить относительную роль наследственности и среды в регуляции роста и телосложения, не имея в виду определенных условий окружающей среды. В общих чертах, чем ближе условия среды к оптимальным, тем скорее проявятся потенциальные возможности генов. Однако это всего лишь общее правило, и, без сомнения, в процессах роста и дифференцировки наблюдается множество более тонких и специфических взаимодействий.
Тем не менее совершенно ясно, что наследственные факторы имеют огромное значение. Основной план роста определяется очень рано, когда развивающийся в матке зародыш находится в относительной безопасности. Зачаток кости конечности, пересаженный от плода или новорожденной мыши под кожу спины взрослого животного той же инбредной линии (что исключает образование антител), продолжает развиваться в нормальную зрелую кость. Более того, то же самое произойдет и с хрящевой манжеткой, изолированной до начала костеобразования. Итак, структура зрелой кости задолго до ее реализации в основном заложена в хрящевой модели. Последующее влияние условий окружающей среды — натяжение прикрепленных к кости мышц и связок — завершает формирование (с. 411–414).
Генетический контроль действует на протяжении всего периода роста. Однояйцовые близнецы в любом возрасте характеризуются одинаковой степенью скелетной зрелости. Время прорезывания молочных и постоянных зубов, а также последовательность их кальцификации и прорезывания в значительной мере наследственно обусловлены. Гены, контролирующие процесс роста, могли быть самыми разнообразными: одни из них определяют, вероятно, через посредство эндокринного аппарата, скорость роста всего тела, другие обуславливают в высшей степени локализованные градиенты роста, устанавливающие порядок прорезывания зубов и появления центров окостенения в костях запястья.
Не все гены оказываются активными к моменту рождения. Некоторые из них проявляются только в последующие годы в определенных физиологических условиях; об их действии говорят, что оно «ограничено возрастом». […] (с. 414–416).
Гены, определяющие рост, начинают проявляться в первые три года жизни […] (с. 416). По всей видимости, интенсивность и время наступления пубертатного скачка контролируются генами, определяющими секрецию больших или малых количеств андрогенов. Действие этих генов может не проявляться вплоть до момента начала секреции андрогенов. Допубертатный и пубертатный рост в какой-то мере независим.
Существование расовых различий в скорости и характере роста приводит к различиям в физическом типе между взрослыми индивидуумами. Некоторые из этих различий имеют явно генетическое происхождение, тогда как другие зависят от питания и, возможно, климата. […] (с. 416).
Различия в размерах тела следует строго отделять от различий в пропорциях тела, поскольку первые из них в отличие от последних довольно легко изменяются под действием недоедания. Европеец, который голодал в детстве, в конце концов окажется невысокого роста, но у него не будет относительно коротких ног и длинного туловища, как у японца, или длинных ног и короткого туловища, как у африканца. Форма его скелета практически не изменится, но при достаточно продолжительном и сильном недоедании количество жира и мышц окажется резко уменьшенным.
Возрастные кривые длины тела для групп европейских, африканских и азиатских народов точно установленного происхождения, живущих в сходных и благоприятных условиях с почти оптимальным статусом питания, не позволяют обнаружить каких-либо существенных различий между неграми и европейцами. Что касается китайцев, то длина тела у них меньше и процесс роста заканчивается раньше; возможно, этим и объясняется их коротконогость. В отличие от двух групп генетически сходных популяций, живущих в различных условиях окружающей среды, общая задержка роста при недоедании очевидна. Вопреки распространенному мнению климат не оказывает прямого влияния на скорость роста. […] (с. 416–417).
Некоторые популяционные различия в форме тела, по-видимому, обусловлены в основном генетическими причинами. […] (с. 417).
Генетические различия — это, без сомнения, и есть та причина, благодаря которой негры Западной и Восточной Африки и США опережают белых по скелетной зрелости, начиная с момента рождения и в течение первых двух лет жизни. Это связано с более интенсивным развитием двигательной активности: негритянские дети раньше начинают сидеть и ползать. Указанное опережение в развитии исчезает примерно к третьему году жизни (по крайней мере, у африканских негров) вследствие недостаточного питания. Негритянские девочки из состоятельных семей в США опережают своих белых сверстниц в течение всего периода роста. Постоянные зубы у негров прорезываются в среднем на год раньше. Зубы закладываются очень рано и отличаются большей устойчивостью к голоду и болезням, чем костная система, возможно, потому, что они в меньшей степени подвержены гормональным влияниям.
При анализе многочисленных данных из развитых стран, расположенных в умеренных областях, отмечается отчетливо выраженное влияние времени года на скорость роста. В среднем самый быстрый продольный рост происходит весной, а самая интенсивная прибавка в весе — осенью. По старым западноевропейским данным, средняя скорость роста длины тела с марта по май почти вдвое превышает скорость роста за сентябрь и октябрь.
Однако время наибольшей интенсивности сезонного пика, так же как и его выраженность, сильно варьируют, и у значительного числа детей трудно уловить сезонные колебания скорости роста. Эти различия могут отражать индивидуальные колебания эндокринной активности.
Недоедание приводит к задержке роста. Об этом свидетельствует, например, влияние голода во время войны. […] (с. 417–418).
Дети обладают большим запасом восстановительных сил, если, конечно, неблагоприятные влияния не были очень продолжительными и не нанесли организму серьезного ущерба. В течение кратковременного периода недоедания рост замедляется. Когда же условия снова изменяются к лучшему, начинается необычайно бурный рост с быстрым восстановлением генетически обусловленной кривой роста. Во время этой восстановительной фазы вес, длина тела и развитие скелета «наверстывают упущенное», по-видимому, с одной и той же скоростью. У крупного рогатого скота чередование периодов хорошего питания и недоедания приводит к изменению окончательной формы и состава тканей в соответствии с продолжительностью периодов, причем быстро растущие ткани реагируют на голод сильнее. Данных о подобном влиянии недоедания на организм человека нет.
Девочки, по-видимому, лучше мальчиков «защищены» от голода и болезней, и ход кривой их роста нарушается значительно реже. Возможно, это происходит потому, что две Х-хромосомы надежнее обеспечивают регуляцию, чем одна Х-хромосома и небольшая Y-хромосома.
Мысль о том, что неблагоприятные психологические воздействия могут вызвать некоторую задержку роста, часто приходит в голову. В последние годы было достоверно установлено, что у некоторых детей под влиянием эмоционального стресса происходит задержка секреции гормона роста, что сказывается на их развитии так же, как и первичное отсутствие гормона роста. Однако после прекращения воздействия условий стресса гормон роста вновь начинает выделяться и наблюдается обычная стадия быстрого восстановления. Эти случаи сравнительно редки, хотя Нелиган (Neligan) показал, что среди населения Ньюкасла они встречаются в 3 раза чаще, чем случаи первичного отсутствия гормона роста.
Подобная задержка роста может наблюдаться не только в условиях крайнего стресса, и, по-видимому, именно этим можно объяснить незначительные вариации индивидуального роста, хотя убедительными доказательствами на этот счет мы не располагаем. […] (с. 418–420).
Дети из различных социально-экономических слоев населения во всех возрастах различаются по средним метрическим признакам, причем дети из более обеспеченных групп опережают своих сверстников на протяжении всего развития. В большей части исследований социально-экономическое положение определялось по профессии отца, хотя в последние годы стало ясно, что во многих странах этот признак больше не может служить четкой характеристикой условий жизни. Необходимым дополнением становится оценка жилищных условий, а также доля расходов на ребенка в семейном бюджете.
Разница в длине тела у детей из обеспеченных слоев населения — специалистов, квалифицированных рабочих и административного аппарата, с одной стороны, и детей неквалифицированных рабочих — с другой, составляет около 2 см в трехлетнем возрасте, а в подростковом периоде достигает 5 см. Разница в весе несколько меньше, так как для детей из низших социально-экономических слоев характерен больший вес относительно длины тела. […] (с. 422).
Различия в длине тела отчасти обусловлены более ранним созреванием детей из обеспеченных классов, а отчасти более высоким ростом представителей этих классов во взрослом состоянии. Отмечается разница (на 2–3 мес.) и в возрасте появления первой менструации у девочек, принадлежащих к различным социально-экономическим группам. У детей из более обеспеченных слоев несколько раньше происходит смена зубов (если исходить из усредненного варианта).
В основе этих различий лежит, по-видимому, множество причин. Наиболее важная из них — питание, а вместе с ним и все навыки регулярного приема пищи, сон, физкультура и общая организованность, которыми отличается с этой точки зрения «хороший дом» от «плохого». Описанные различия в росте в большей степени определяются укладом жизни в семье, чем ее экономическим положением, а уклад этот в значительной мере отражает интеллект и личные качества родителей. У подавляющего большинства хорошо питающихся детей такие болезни, как корь, грипп и даже излечиваемые антибиотиками воспаление среднего уха и пневмония, не вызывают заметной задержки роста, которая может наблюдаться в подобных случаях у детей, находящихся в плохих условиях в смысле питания и ухода. Возможно, что высокая частота таких болезней в менее обеспеченных и неорганизованных семьях играет определенную роль в задержке роста у таких детей, хотя это и не было твердо установлено. Различия в весе и длине тела между различными слоями населения за последние 50 лет стали менее выраженными в связи с улучшением социальных условий, однако они по-прежнему зависят скорее от домашних условий и образования родителей, чем от материального положения семьи (с. 422–423).
Совершенно ясно, что изучение роста и развития следует рассматривать как одну из ведущих наук, на которых должны основываться теория и практика воспитания. Раньше педагоги были тесно связаны с биологией человека, а некоторые из них сами были врачами или антропологами.
Но в течение первой половины этого столетия бурный расцвет педагогической психологии привел к тому, что педагоги почти совсем перестали интересоваться вопросами физического развития. Теперь с этим покончено. Учителя совсевозрастающей настойчивостью требуют от специалистов по биологии человека точных и полных данных о ростемозга, о критических периодах и стадиях развития, о зависимости результатов психологических тестов от скоростисозревания, о влиянии раннего или позднего созреваний на эмоциональную уравновешенность, об эпохальной сдвиге и т. д.
На многие из этих вопросов пока можно дать лишь весьма схематичные ответы, так как наукой о росте и развитии долгое время пренебрегали. Тем не менее уже сейчас мы располагаем обширным арсеналом фактов и целым рядомвыводов, которые имеют важное значение для педагогики. Главные среди них — это вопросы о градиентах роста мозга» об индивидуальной изменчивости в темпах роста, особенно в пубертатном периоде, о взаимосвязи между темпами умственного и физического развития.
Начиная с самых первых стадий внутриутробного развития и на протяжении всего дальнейшего роста, мозг по весу ближе к своему конечному значению, чем любой другой орган человеческого тела, за исключением, пожалуй, глаза. В этом смысле мозг развивается раньше, чем остальная часть тела. У новорожденных вес мозга составляет 25 % его веса у взрослого, у ребенка 6 мес. — почти 50 %, в 2 1 /] года — около 75 %, в 5 лет — 90 % и в 10 лет — 95 %. Эти величины резко отличаются от соответствующих общих показателей веса тела, составляющего у новорожденной лишь 5 % общего веса тела молодого взрослого, а у 15летнего ребенка — 50 %.
Различные части мозга растут с различной скоростью ине одновременно достигают максимальной скорости своего роста. […](с. 428–429).
Спинной и средний мозг и варолиев мост первыми достигают максимальной скорости роста. Это происходит примерно на 2-м мес. внутриутробного развития. К 3-му мес. максимальной скорости достигает рост полушарий головного мозга, а к 6-му — рост мозжечка. Таким образом, для мозга характерно существование таких же градиентов роста и очередности в процессах созревания, как и для других частей тела. […] (с. 430).
[…] Пока еще не ясно, в какой мере окружающая среда может влиять на созревание и организацию мозга. По мнению Кахала (Cajal) и Хебба (Hebb), функциональная активность клетки стимулирует дальнейшее развитие ее связей, однако эта гипотеза не подтверждена экспериментальными данными.
Многие аспекты функционирования мозга, по-видимому, совершенно не подвержены изменениям условий окружающей среды, если последние колеблются в нормальных пределах. Так, например, дети, родившиеся до окончания нормального 40-недельного срока внутриутробного периода, формируются в неврологическом отношении так же, как и дети того же возраста, развивающиеся в утробе матери. Недоношенные дети не начинают раньше ходить или стоять, несмотря на более продолжительное воздействие со стороны внешней окружающей среды. Это, конечно, не значит, что созревание мозга вообще не зависит от внешних условий. При некоторых состояниях, таких, как недоедание или воздействие токсичных веществ, нормальный рост может нарушаться. В настоящее время все еще нельзя определенно утверждать, до какой степени недоедание, встречающееся в некоторых слаборазвитых странах, может тормозить созревание мозга, хотя эта проблема широко дискутируется. […] (с. 434–435).
Накоплено много данных, свидетельствующих о том, что дети, более развитые в физическом отношении (судя по их раннему созреванию во время подросткового периода), получают в среднем более высокие баллы в психологических тестах, чем их отстающие в развитии сверстники. Эти различия невелики, но постоянны и наблюдаются у детей всех изученных возрастных групп, начиная с 6 ½ — лет.
Таким образом, при возрастных обследованиях обнаруживаются большие возможности у детей с быстрым физическим созреванием по сравнению с медленно созревающими.
Отмечено также, что крупные, т. е. физически более развитые дети получают более высокие баллы при определении так называемого коэффициента интеллекта (КИ) во всех возрастах, начиная с 6 лет, чем их низкорослые сверстники. В выборке из 6940 11-летних шотландских школьников коэффициент корреляции между длиной тела и величиной оценочного балла группового теста «Моррей Хаус» составил 0,25±0,01 при допущении возрастных различий от 11,0 до 11,9 лет. При переводе результатов этого теста в баллы КИ по «Терману — Мериллу» было получено среднее увеличение в 0,67 балла на каждый сантиметр длины тела. Подобная связь была обнаружена и при обследовании лондонских детей. Различия для отдельных детей могут быть весьма значительными. У 10-летних девочек обнаружена разница 9 баллов в величине КИ между теми, чья длина тела была выше значений 75-го перцентиля, и теми, у которых она была ниже значений 15-го перцентиля. Такой размах вариаций составляет 2/3 среднего квадратического отклонения для балльной оценки этого показателя.
Обычно считалось, что у взрослых связь между длиной тела и результатами психологических тестов исчезает. Этого и следует ожидать, если коэффициенты корреляции отражают лишь взаимосвязь между параллельным ходом физического и умственного развития. Действительно, различий по длине тела между рано и поздносозревающими мальчиками после окончания роста уже не наблюдается. Однако в настоящее время совершенно ясно, что, как это ни странно, связь между длиной тела и КИ, хотя бы частично, сохраняется и у взрослых. Мы пока не знаем, в какой мере это обусловлено воздействием генетических, а в какой мере средовых факторов. Вполне возможно, что в качестве основного движущего фактора в данном случае выступает различная социальная мобильность.
Не приходится сомневаться, что раннее или позднее созревание отражается на поведении, причем у некоторых детей в значительной степени. В мире маленького мальчика престиж и успех идут рядом с удалью, а главный инструмент в жизни — мускулистое тело. Те мальчики, которые в своем развитии опережают сверстников не только во время пубертатного периода, но и до него, выделяются из их среды и становятся вожаками. В самом деле, мальчики с развитой мускулатурой в среднем созревают раньше других, и пубертатный скачок наступает у них раньше. И наоборот, у долговязого неразвитого мальчугана, который часто не может постоять за себя в свалках и драках, пубертатный период в среднем наступает позднее.
Видя вокруг себя успешно развивающихся сверстников, ребенок с поздним развитием в глубине души иногда начинает сомневаться, сможет ли он догнать их в физическом отношении и станет ли он настоящим мужчиной. Беспокойство и тревога, связанные с вопросами пола, проявляются большей частью лишь подсознательно и вызываются гораздо более сложными и глубокими причинами. Однако и в этом случае события подросткового периода — или их отсутствие — играют роль триггера и вызывают к жизни страхи, живущие глубоко в душе ребенка.
При раннем развитии на первый взгляд все обстоит благополучно. В большинстве работ, посвященных изучению личности детей с известными данными по физическому росту, действительно отмечается, что рано созревающие дети более общительны и уравновешены, менее нервозны и пользуются большим успехом в обществе, по крайней мере в США (это, впрочем, может объясняться и тем, что, как правило, они относятся не к долихоморфному типу, а к мышечному). Но таких детей ждут свои трудности. Если одни горды своим новым положением, то другие испытывают чувство неловкости и замешательства. Девочка с развивающейся грудью, вызванная к доске прочесть наизусть стихотворение перед всем классом, будет сутулиться вместо того, чтобы стоять прямо. Подросток тоже может испытывать подобное смущение. Кроме того, у рано созревших детей в течение более длительного срока продолжается задержка сексуальных влечений, стремления к независимости и профессиональной ориентации. Именно с этим, по мнению большинства авторов, и связаны все те психологические трудности, которые испытывают в этот период многие юноши и девушки» (с. 435–437).
Акселерация. Эпохальные колебания темпов развития
«Концепция биологического возраста отражает внутригрупповую (в меньшей степени межгрупповую), т. е. «горизонтальную» дифференциацию темпов развития. Однако изменения темпов могут наблюдаться и в «вертикальном» аспекте при сравнении между собой различных поколений. В последнее столетие во многих странах отмечается ускорение соматического, полового и психического развития, обозначаемое термином «акселерация»=«акцелерация» (от лат. acceleratio[7]— ускорение).
Прямые сопоставления возможны для немногих, преимущественно морфологических признаков. Так, по данным за 1759–1915 гг., для России, США и ряда стран Европы (Австрия, Англия, Бельгия, Германия, Франция, Швеция), показано, что до 1900 г. ростовые процессы у детей и подростков протекали более медленными темпами, чем в последующие десятилетия. По основным критериям морфологической зрелости — скелетному и зубному возрасту, соматическому и половому развитию — опережение за последние 100 лет достигает 1—12лет. Видимо, затрагиваются все периоды постнатального онтогенеза, но в неодинаковой степени. Длина тела у новорожденных возросла в среднем на 0,5–1 см, у дошкольников — на 10–12 см, школьников — на 10–15 см. Половое развитие стало завершаться примерно на 2 года быстрее, смена зубов сейчас происходит на 1–2 года раньше. По единичным наблюдениям, в эти изменения может вовлекаться и утробный период (снижение продолжительности внутриутробного развития и более раннее достижение «критического веса»). Раньше происходит пубертатный скачок роста, но раньше и заканчивается, что можно истолковать как тенденцию к укорочению периода детства. Анализ данных для различных популяций Европы, Азии, Австралии и Северной Америки показал, что акселерация длины тела происходит прежде всего в детском и подростковом возрастах. Стабилизация длины и пропорций тела сейчас обычно наступает уже к 16–17 годам у женщин и 18–19 годам у мужчин, тогда как ранее это отмечалось в 20–22 и 22–25 лет соответственно.
Из числа тех немногих признаков, по которым можно судить о сдвигах в темпах физиологического созревания, наблюдается ускорение развития по показателям силы мышц, состояния сердечнососудистой системы, двигательной активности, формированию речевых функций, по-видимому, интеллектуальному развитию (но социальное развитие в целом, по мнению ряда исследователей, такого ускорения не обнаруживает). Тенденция к «омоложению» возраста формирования зрительных, слуховых и эмоциональных реакций прослеживается уже у детей первых месяцев жизни.
По-видимому, акселерация может проявляться не в одинаковой степени в зависимости от пола и конституционального типа. В некоторых наблюдениях отмечена большая ее выраженность у мужчин. Эта тенденция согласуется с гипотезой о мужской части популяции как ее «эволюционном авангарде» (В. А. Геодакян). […] (с. 127–128).
Существуют также этнотерриториальные и популяционные различия. Действительно наряду с группами, в которых констатируются значительные акселерационные сдвиги (большинство европейских популяций; многие монголоидные группы, в том числе эскимосы, индейцы Канады и особенно японцы; негры США, по-видимому, бушмены Южной Африки, папуа Новой Гвинеи и др.), отмечены и более «консервативные», без заметных проявлений такого ускорения (сельские общины некоторых стран Центральной Америки, полинезийцы). Но и в пределах европейских популяций выраженность акселерационных изменений варьирует: на севере и западе они, видимо, проявлялись раньше, чем на юге, для стран Западной Европы среднее увеличение длины тела у молодых мужчин за столетие колеблется от 15 см (Нидерланды) до 3,7 см (Португалия).
В ряде случаев описаны экологические различия в пределах одного этноса: обычно темпы акселерации выше у городского населения по сравнению с сельским, хотя имеются и противоположные тенденции, ведущие к уменьшению различий между этими группами.
Поскольку все эти явления констатируются преимущественно на протяжении последнего столетия, они в совокупности получили наименование «вековой тенденции» («secular trend»). Кроме интенсификации биологического созревания, к секулярному тренду относят пролонгацию репродуктивного периода, увеличение продолжительности жизни, перестройку структуры заболеваемости и некоторые другие проявления, в числе которых и укрупнение размеров тела на всех этапах развития, включая дефинитивный. Строго говоря, такая макросоматическая (от «сома» — тело) тенденция у взрослых лиц не является облигатным следствием акселерации, так как дети с опережением развития в пубертасе, особенно при резко выраженных и клинических его формах (преждевременное половое развитие, адреногенитальный синдром), имеют скорее пониженную окончательную длину тела, хотя у некоторых млекопитающих ускоренные темпы развития свойственны генетически более крупным линиям. Макросоматическая тенденция может, видимо, распространяться и на отдельные компоненты и органы, наиболее скоррелированные с тотальными размерами. Так, например, у подростков Москвы к началу 70х годов по сравнению с 30-ми годами, вертикальный размер сердца увеличился примерно на 2 см. В некоторых случаях помимо акселерации проявляется значительное усиление неравномерности роста и развития, что может сопровождаться функциональными расстройствами, качественными изменениями в системах реактивности (И. М. Воронцов). Эпохальные сдвиги могут выражаться и изменениями дисперсий признаков (А. Волянский, Ю. С. Куршакова).
Колебания темпов развития свойственны не только нашей эпохе; они имели место и прежде и могли носить разнонаправленный характер. В исторические времена в древней и средневековой Европе отмечены сроки полового созревания по показателю менархе от 12 до 15 лет, т. е. они фактически воспроизводят его обычные современные колебания в европейских популяциях. В дальнейшем возраст менархе, по-видимому, повышался во многих районах (до 17,5—18 лет в Северной Европе), и лишь в XIX в. начинается его выраженное снижение. По данным для 53 стран, современные вариации менархе: от 12–12,5 лет (Турция, Сингапур, Аргентина, Мексика, Греция и другие страны) до 18–18,2 года (Непал, высокогорные племена Новой Гвинеи). В большей части европейских стран средний возраст менархе составляет сейчас 12,5—13,5 лет. Возможно, что дальнейшее снижение показателя приостановилось вследствие достижения нижнего физиологически возможного предела; в будущем он может повыситься в связи с проявлениями общего колебательного процесса изменения биоритмов человека (Wanderwez, 1984). По-видимому, и увеличение размеров тела не выйдет за пределы физиологической структурной нормы. Затухание акселерации прослеживается уже в ряде экономически развитых стран. В 70—80х годах в Москве отмечается тенденция к стабилизации соматических параметров во всех возрастах ростового периода при некоторой даже ретардации полового развития. […] (с. 127–129).
Как достаточно сложное комплексное явление, акселерация, естественно, не может сводиться к действию какого-то одного фактора. В многочисленных гипотезах, предложенных для объяснения этого феномена, по существу фигурируют почти все биологические и социальные факторы, которые вообще могут влиять на онтогенез, и прежде всего весь комплекс условий среды как главный фактор реализации генетического потенциала. Он включает: питание, урбанизацию с сопутствующей ей нейроэндокринной стимуляцией (возможно, путем активизации тройных функций ЦНС), прогресс медицины, способствующий выживанию крайних вариантов, в том числе и наиболее крупных детей, систематическую иммунизацию, ослабление физической нагрузки в ростовом периоде и др. На примере армянской популяции Л. М. Епископосяном было показано, что вклад средовых факторов в изменчивость показателя менархе представлен в основном компонентой «принадлежность к одному поколению»: речь может идти об изменении характера воздействия систематических средовых факторов, общих для индивидов одного поколения. Предполагается, в частности, что созревание репродуктивной системы женщин является функцией метаболической системы, зависящей от качественных изменений диеты (Presl, 1988).
Могут иметь значение и микроэволюционные процессы, протекающие в современных популяциях — изменение частот генов, явление, сходное с гетерозисом, при продолжающемся смешении населения планеты. Все эти факторы могут действовать как на индивидуальном, так и на популяционном уровнях.
По всей видимости, причины акселерации, как, впрочем, и ее отсутствия, могут быть гетерогенными для разных групп человечества. Например, у полинезийцев, не обнаруживающих за последнее столетие ускорения развития и сдвигов в размерах тела, генетический потенциал роста мог реализоваться уже на предшествовавших этапах их биосоциального развития, протекавшего в благоприятных условиях среды; отсутствие акселерационных сдвигов у сельских популяций индейцев майя в Центральной Америке объясняется традиционным образом жизни. Пример конкретной локальной причины «эпидемии» ускоренного полового созревания детей в Пуэрто-Рико — употребление некоторых продуктов питания с высоким содержанием эстрогеноподобных веществ (Saenz et al., 1985). Выше уже говорилось о возможном существовании и более глобальных причин изменений темпов развития. Это гипотеза о приспособительном значении цикличности процессов роста и развития как адаптации к земным проявлениям циклов солнечной активности. Предполагается, что при ее ослаблении происходили «всплески» акселерации, увеличение размеров тела; напротив, максимум солнечной активности вызывал замедление ростовых процессов. Геомагнитное поле выступало как посредник между солнечной активностью и организмом человека (Василик, 1972; Никитюк, Алпатов, 1979). Некоторые материалы как будто свидетельствуют в пользу этой концепции, однако и она не предоставляет исчерпывающего объяснения всех имеющихся фактов.
Таким образом, акселерация — гетерогенный по этиологии и не вполне однозначный по своим проявлениям процесс, имеющий как положительные, так и некоторые отрицательные стороны, в числе которых и сложности становления личности из-за несоответствия темпов биологического и общественного развития. Пока еще трудно в полной мере оценить ее возможное влияние на здоровье человека: наблюдающиеся изменения в структуре заболеваемости могут и не находиться в причинной связи с акселерацией, но развиваться параллельно в силу общности ряда породивших эти явления факторов. С другой стороны, несомненно, что акселерация отражает какие-то весьма существенные аспекты взаимоотношений организма со средой, особенно влияние собственно антропогенного фактора; сопоставление детей с разным биологическим возрастом в пределах единой популяции позволяет предположить, что некоторые из констатируемых различий в частоте заболеваемости акселерированных детей по сравнению с контролем могут связываться с «синдромом напряжения», обусловленным значительными отклонениями в темпах развития и выраженной «дисгармоничностью» в становлении разных систем.
К числу наиболее значимых явлений в индивидуальном развитии современного человечества относится также удлинение во многих развитых странах средней продолжительности жизни и связанное с ним перераспределение возрастного состава популяций. Это демографическое постарение выражается в прогрессивном возрастании числа людей пожилого и старческого возраста. Показатель уровня «демографической старости», т. е. доля лиц старше 60 лет, почти во всех экономических развитых странах превышает ныне 12 %. Этот феномен представляет важную биологическую, медицинскую и социально-экономическую проблему. Изучение процессов старения является необходимой предпосылкой и для познания природы самой длительности жизни, механизмы которой пока еще недостаточно ясны.
Старение — универсальный и закономерный биологический процесс, характеризующийся постепенностью, разновременностью и неуклонным прогрессированием, ведущий к понижению адаптационных возможностей, жизнеспособности индивида и в конечном итоге определяющий продолжительность жизни.
Проявления старения многообразны и затрагивают все уровни организации: от молекулярного до систем саморегуляции целостного организма. К числу его внешних манифестаций относятся: уменьшение роста (в среднем на 0,5–1 см за 5летие после 60 лет), изменение формы и состава тела, сглаживание контуров, усиление кифоза, эндоморфизация, перераспределение жирового компонента, снижение амплитуды движений грудной клетки, уменьшение размеров лица в связи с потерей зубов и редукцией альвеолярных отростков челюстей, увеличение объема мозговой части черепа, ширины носа и рта, утончение губ, разнообразные изменения эктодермальных органов (уменьшение количества сальных желез, толщины эпидермиса и сосочкового слоя кожи, поседение) и др.
Особое значение имеют нарушения функционирования важнейших систем регуляции на уровне целостного организма, на клеточном и молекулярных уровнях.
Возрастные изменения ЦНС прослеживаются как в структурных (уменьшение массы мозга, величины и плотности нейронов, отложение липофусцина и др.), так и в ее функциональных параметрах (падение работоспособности нервной клетки, изменения в ЭЭГ, снижение уровней биоэлектрической активности и т. д.); характерно, далее, уменьшение остроты зрения и силы аккомодационной способности глаза, снижение функции слухового анализатора, возможно, также вкусовой и некоторых видов кожной чувствительности. Уменьшается масса, изменяются другие морфометрические характеристики и снижается гормонообразование в ряде эндокринных желез, например, в щитовидной и половых. В целом обнаруживается, правда с большими индивидуальными колебаниями, и тенденция к снижению основного обмена: к 100 годам его уровень составляет всего 50 % от уровня в 30 лет. Происходит замедление и уменьшение биосинтеза белка, повышение содержания жира в различных тканях и в крови, изменяется соотношение липидных фракций, нарастает частота снижения толерантности к углеводам и инсулиновой обеспеченности организма. Значительные сдвиги наблюдаются в структурных и функциональных характеристиках и других важнейших систем организма, как пищеварительная (например, снижение секреторной активности пищеварительных органов), дыхательная (уменьшение ЖЕЛ), выделительная (снижение основных почечных функций), сердечнососудистая (уменьшение сократительной способности миокарда, повышение систолического АД, замедление ритмической деятельности сердца), система крови (сдвиги в протеинограмме, снижение числа тромбоцитов, интенсивности гемопоэза, гемоглобина), иммунологическая (нарушения клеточного и гуморального иммунитета, особенно Т-зависимых функций, способности организма к адаптации, аутоиммунные расстройства).
Обнаруживаются изменения на клеточном и молекулярном уровнях, а также в системе самого генетического аппарата (угасание функциональной активности клеток и генов, изменения проницаемости мембран, уменьшение уровня метилирования ДНК, повышение частоты хромосомных нарушений и др.).
Однако процесс старения внутренне противоречив, так как в ходе его не только возникают деградация, дезинтеграция, снижение функций, но и мобилизуются важные приспособительные механизмы, т. е. развертываются компенсаторно-старческие процессы — витаукт, по В. В. Фролькису (от лат. «vita» — жизнь, «auctum» — увеличивать). Так, снижение уровня секреции некоторых гормонов компенсируется повышением чувствительности клеток к их действию; в условиях гибели одних клеточных элементов другие начинают выполнять повышенную функцию и т. д.
Особенно проявляют себя такие компенсаторные процессы в характеристиках интеллекта, социальной и психологической сферах.
Как и процессы роста и развития, старение протекает гетерохронно. Геронтологами отмечено, что атрофия ключевого органа иммунологической защиты организма — тимуса — начинается в 13–15 лет, а гонад у женщин — в 48–52 года; в костной системе отдельные сдвиги могут проявляться очень рано, но развиваться медленно, тогда как в некоторых структурах ЦНС они долго не улавливаются, но впоследствии развиваются очень быстро. Таким образом, единичные проявления «старческой» инволюции наблюдаются уже на 3-м и даже на 2-м десятилетиях жизни. Нужно, следовательно, разграничивать старение как длительный гетерохронный процесс и старость как его заключительную фазу, характер и время наступления которой определяется темпами и интенсивностью физиологического старения, зависящими в свою очередь от многих причин.
Естественно, что и сами рамки старческого периода менялись на этапах развития человечества и в связи с конкретной эколого-популяционной спецификой.
Определение биологического возраста при старении необходимо для решения социально-гигиенических, клинических, экспериментально-геронтологических задач, при оценке эффективности мероприятий по продлению активного долголетия. Однако в отличие от периода развития, для которого существует четкий эталон дефинитивного статуса, — состояния по завершении полового созревания, в периоде старения нельзя выделить однозначный «эталон старости». Предлагается принять за точку отсчета состояние организма в период 20–25 лет как «оптимальную норму»; при этом отрицается существование четкой грани между проявлениями старения и возрастной патологией (В. М. Дильман).
Согласно другой точке зрения (В. В. Фролькис), не существует единой «идеальной нормы» для всех возрастов; каждый этап развития, в том числе и нисходящий, должен характеризоваться собственной возрастной нормой.
В качестве критериев биологического возраста могут быть использованы различные морфологические, физиолого-биохимические, иммунологические, в меньшей степени психологические показатели, отражающие общую и профессиональную работоспособность, здоровье и возможности адаптации; в последнее время указывается на перспективность применения для этой цели данных о возрастных изменениях на молекулярном уровне — «молекулярного профиля» старения (В. П. Войтенко, 1982). Предложено также использовать для определения биологического возраста в периоде старения внутриклеточный микроэлектрофорез: отношение между числом электроотрицательных и электронейтральных клеточных ядер эпителия, которое снижается к 80–85 годам по сравнению с 20–29 годами примерно в 8 раз (В. Шахбазов и др., 1986).
Чаще всего в батарею тестов, использующихся геронтологами при определении биологического возраста, включаются: масса тела, АД, содержание в крови холестерина и глюкозы, а также аккомодация глаза, острота зрения и слуха, динамометрия кисти, подвижность суставов, некоторые психомоторные тесты.
Старение и длительность жизни зависят от воздействия многих экзо и эндогенных факторов. У человека, как и любого другого вида, продолжительность жизни имеет свои характерные пределы. При межвидовых сопоставлениях оказались положительно связанными с продолжительностью жизни: масса тела и мозга, коэффициент церебрализации, поверхность коры мозга, масса надпочечников, возраст полового созревания, длительность зрелого периода, а отрицательно — метаболизм, частота хромосомных аберраций, содержание свободных радикалов в тканях, скорость перекисного окисления липидов и др., т. е. существует прямая связь видовой продолжительности жизни с мощностью систем жизнеобеспечения и обратная — с массивом повреждающих факторов (Гаврилов, Гаврилова, 1986). […] (с. 130–134).
Как известно, французский натуралист XVIII в. Ж. Бюффон считал, что продолжительность жизни должна примерно в 6–7 раз превышать длительность ростового периода, что дает для человека по крайней мере 90—100 лет. В этот весьма приблизительный интервал тем не менее укладывается значительная часть приводимых разными авторами оценок. При всей относительности предложенных расчетов этот срок, видимо, близок к границе долголетия. Максимальная продолжительность жизни человека около 115–120, возможно, до 130 лет.
Данные геронтологической генетики свидетельствуют, что в рамках видовой продолжительности жизни Н. sapiens индивидуальная длительность жизненного цикла может зависеть от конкретного генотипа.
Генеалогическим методом показана невысокая положительная связь длительности жизни родителей и потомков, наибольшей она оказывалась, если оба родителя являлись долгожителями. С помощью близнецового метода установлено, что среди лиц, умерших в возрасте около 60 лет, внутрипарная разница в продолжительности жизни дизигот была всегда выше, чем у монозигот (соответствующие цифры составляют 69,5 и 40,7 мес. у мужчин и 79,6 и 31,6 мес. у женщин), (с. 134)
[„.] По материалам, относящимся к некоторым западноевропейским странам, высказана гипотеза о «несколько большей приспособленности» в условиях современной цивилизации лиц с фенотипом «О» сравнительно с другими фенотипами системы групп крови АВО, прежде всего «А» (Jorgensen, 1977). В возрасте старше 75 лет частота фактора «О» была достоверно выше, чем в контрольных группах молодых лиц.
В ряде исследований показана неодинаковая резистентность фенотипов этой системы по отношению не только к некоторым инфекционным агентам, но и к тем хроническим и наследственным заболеваниям, которые выходят сейчас на одно из первых мест по своему значению в определении длительности жизни. Отсутствие наследственной предрасположенности к подобным недугам (сердечнососудистые заболевания, сахарный диабет и др.) может явиться важной слагаемой долголетия. Однако в разных популяциях сила и даже знак связи факторов АВО с резистентностью к различным болезням и повреждающим факторам может варьировать. […] (с. 134).
Половые различия в длительности жизни в определенной мере тоже восходят к генетическому фактору: большая надежность работы генетического аппарата у женских индивидуумов (XX); однако это предположение подтверждается не для всех видов животных. В соответствии с уже упоминавшейся гипотезой о мужской части популяции как ее эволюционном авангарде потенциальная тенденция к удлинению жизни генотипически должна быть лучше выражена у мужчин; с этой точки зрения объясняется, что «чемпионы» долгожительства чаще встречаются среди них. Однако и в этом случае речь не может идти об универсальной закономерности.
Разностороннее изучение долгожителей, как людей с оптимальным состоянием важнейших физиологических функций, представляет особый интерес для проблемы старения и продолжительности жизни. Долгожительскими считаются популяции; в которых отношение числа лиц старше 90 лет к числу людей старше 60 лет составляет 50–60°/0о (промилле).
Основные центры долгожительства в СССР — Северный Кавказ и Закавказье, Якутия; такие районы имеются и во многих зарубежных странах, например, в Южной и Центральной Америке, Индии, Пакистане, США и др.
Комплексное (антропологическое, медико-биологическое, этнографическое, социодемографическое) изучение групп долгожителей в Абхазии, осуществленное в совместных советско-американских исследованиях, показало, что биологический статус долгожительских популяций характеризуется некоторыми особенностями: замедленными (примерно на 1,5 года) темпами соматического и полового развития, скелетного созревания, меньшей интенсивностью возрастной инволюции скелета, пониженным уровнем обменных процессов в периоде зрелости и др. В женской части долгожительских популяций преобладает «средний вариант» соматического развития. Вообще роль конституционального фактора тоже нельзя сбрасывать со счетов: астеноморфный акцент телосложения при меньшей интенсивности старения отмечался рядом авторов.
Огромное значение в определении длительности жизни, особенно максимальной, как и процессов старения, имеют у человека психологическая, медицинская, экономическая, экологическая сферы. Так, например, возрастное ожирение не выражено во многих «естественных популяциях»; старение скелета происходит быстрее у коренного населения высоких широт. Ионизирующая радиация, химические мутагены и другие повреждающие факторы могут вести к снижению длительности жизни. Очень велика роль в ускоренном старении стресса. Таким образом, можно сказать, что существует большое число разнообразных независимых механизмов — и генетически запрограммированных, и стохастических, которые участвуют в процессах старения (Эйтнер, 1979).
Индивидуальная продолжительность жизни является результирующей сложного взаимодействия множества факторов. Можно думать, что свойственная современному человеку длительность жизни потенциально была достигнута уже в верхнем палеолите, однако в эту эпоху и даже много позже еще отсутствовали условия, необходимые для реализации наследственного потенциала. В среднем и верхнем палеолите, мезолите и неолите возрастной рубеж в 50 лет переходило, видимо, не более 2,5–4,5 % населения. В эпоху позднего железа (раннеримское время) старческого возраста достигало примерно 10–11 % населения.
Множественность факторов и проявлений процесса старения обусловило существование большого числа — свыше 200 — гипотез о природе и причинах этого явления. Среди них можно выделить две основные группы концепций: 1) группирующиеся вокруг общемолекулярной гипотезы ошибок, рассматривающей процесс старения как результат накопления в организме поврежденных молекул, происходящего случайно и даже хаотично; с возрастом доля поврежденной биомассы непрерывно возрастает, что приводит к снижению функциональных возможностей организма, и в тем большей мере, чем интенсивнее обмен; 2) другая часть гипотез определяет старение как закономерный, в значительной мере генетически запрограммированный процесс, логическое следствие дифференцированного роста и созревания. Вероятно, было бы неверно абсолютно противопоставлять две эти позиции: представление о старении как следствии развития и дифференциации не только не исключает, но, напротив, предполагает и влияние разнообразных стохастических молекулярных повреждений, которые могут порождать дальнейшие ошибки. Вообще большая часть существующих гипотез о механизмах старения объясняет их первичными изменениями генетического аппарата клетки, будь это запрограммированный процесс снижения активности генома или накопление ошибок в системе хранения или передачи наследственной информации. Из числа концепций, рассматривающих процессы старения на организменном уровне, следует упомянуть гипотезы о ведущей роли нейроэндокринной системы, например, гипотезу «гипоталамических часов», объясняющую старение первичными изменениями в гипоталамусе (В. М. Дильман и др.).
Комплексный подход к проблеме предложен в адаптационно-регуляторной теории (В. В. Фролькис), признающей ведущую роль в механизмах старения на уровне целостного организма нейрогуморальной регуляции, на молекулярном уровне основное значение имеют сдвиги в регуляторных генах как активной и подвижной части генетического аппарата.
Свойственное человеку, как и многим видам животных вообще (например, хищным, копытным, приматам), эволюционное возрастание наибольшей продолжительности жизни, согласно предположению Р. Катлера, обязано параллельному снижению скорости всего спектра процессов старения, выраженного у современных приматов, повышению эффективности защитных и репаративных процессов и ретардации развития, причем главным ключевым механизмом могли быть регуляторные гены.].
Таким образом старение — результат естественного отбора, сдвигающего все неблагоприятные генетические эффекты к возрасту, до которого всегда доживают лишь немногие особи. По расчетам Катлера, максимальная длительность жизни за последние 100000 лет сапиентации возросла в среднем на 14 лет, скорость старения снизилась на 20 %. Возможно, что определенную роль сыграло здесь повышение гетерозиготности.
В современную эпоху наибольшее значение приобретает проблема «отодвигания» развития основных заболеваний, влияющих на старение и длительность жизни, замедление процессов биологической, психологической и социальной инволюции, т. е. продление активного долголетия», (с. 135–137)
Конституции человека
Учение о конституции человека имеет многовековую историю. Еще основоположник древнегреческой медицины Гиппократ (460–377 гг. до н. э.) выделил несколько типов конституции: хорошую и плохую, сильную и слабую, сухую и влажную, вялую и упругую и рекомендовал принимать во внимание конституциональные особенности при лечении болезней.
Позднее Гален (131–211 гг. н. э.) ввел понятие о габитусе, т. е. совокупности признаков и особенностей наружного строения тела, характеризующих внешний облик индивида.
Развитие конституционологии в последние сто лет шло сложными путями, переживало подъемы и спады, обусловливаемые как объективными, так и субъективными причинами.
Среди специалистов нет единого мнения о человеческой конституции, и мы условно выделили несколько подходов. Так, по мнению выдающегося советского антрополога В. В. Бунака, следует различать два вида конституции: «санитарную» и «функциональную». При этом в первой учитываются структурно-механические свойства организма, определяемые в первую очередь взаимоотношением трех размеров: длины тела (роста), обхвата груди и веса тела. Под функциональной конституцией понимаются те особенности телосложения, которые непосредственно связаны со специфическими, главным образом, биохимическими особенностями жизнедеятельности организма, и прежде всего с углеводно-жировым и вводно-солевым обменом. При таком понимании функциональной конституции предлагается, что основными ее характеристиками являются степени развития мускулатуры и жироотложения. Некоторые специалисты предлагают различать общую конституцию и частные конституции. Общая конституция есть общее, суммарное свойство организма реагировать определенным образом на внешние средовые воздействия, не нарушать пределов связи всех признаков организма как целого; это наиболее общая качественная черта всех индивидуальных особенностей и свойств субъекта, генотипически закрепленных в его наследственном аппарате и способных в известной степени меняться под воздействием окружающей среды. Общая конституция — это единый принцип многообразной деятельности всех входящих в нее систем, характеризуемый функциональным единством всех физических, физиологических и психических свойств личности. Общая конституция обусловливает все физические, физиологические и формально-психические свойства личности, но они могут меняться в зависимости от условий развития и воспитания (В. М. Русалов).
В понятие «частная конституция» входят габитус, соматический тип, тип телосложения, особенности гуморальной системы, обменных процессов и т. п. Ряд исследователей считали, что замена слов «тип телосложения» или «тип конституции» термином «соматотип» является принципиальной по существу. Большинство специалистов склоняются к мысли, что целесообразнее использовать термин «соматотип» для характеристики конституции, основанной на морфологических критериях.
Некоторые авторы предлагают выделять в пределах отдельных конституций микро, мезо- и макросоматиков, т. е. дифференцировать их по степени развития тотальных размеров тела: к микросоматикам относятся индивиды с небольшими размерами, к макросоматикам — с большими. Указанные подварианты различаются по своему биологическому статусу: так, макросоматики мускульного и микросоматики брюшного типа характеризуются оптимальным биологическим статусом, в то время как макросоматикам брюшного типа свойствен субпатологический статус.
В мировой конституционологии условно можно выделить ряд следующих определений конституций.
«Конституция данного индивида есть форма проявления его общей психофизической личности как она обусловлена, с одной стороны, его генетической нормой реакции на влияние окружающей среды и, с другой — модификацией этой реакции, вызванной внешними воздействиями» (Бауэр); конституция характеризуется как «состояние нашего тела» (Эйкштедт), или как «общее состояние нашего тела»; под конституцией понимаются также индивидуальные особенности строения тела и его функций.
Данный подход определяет конституцию как относительно постоянное состояние нашего тела, связанное с его сопротивляемостью. Понятие конституции включает сумму всех предрасположений и учитывает резистентность организма, т. е. «конституция есть сумма всех факторов, из которых существенными являются те, которые в большей или меньшей мере характеризуют сопротивляемость организма по отношению к внешним повреждающим воздействиям».
Широко известно определение Тандлера: конституция есть соматический фатум организма и выражает индивидуальные особенности сомы, определяемые в момент оплодотворения. По Кречмеру, конституция в узком смысле есть развитие наследственных задатков: конституция и генотип — идентичные понятия, по Моритцу; общая конституция организована на молекулярном уровне и является чертой общей генотипической структуры человека (В. М. Русалов).
Под конституцией понимаются существенные индивидуальные особенности, связанные со строением тела, работоспособностью, сопротивляемостью к заболеваниям и т. п. (Денц), или особенности, обусловливаемые действием наследственности и среды (Клоос).
По мнению советских ученых П. Д. Горизонтова и М. Я. Майзелиса, старые учения о конституции и конституциональных типах, основанные только на морфологических признаках, определяли лишь особенности телосложения и не позволяли судить о реактивности организма. Последняя должна приниматься во внимание при характеристике конституциональных типов. Характер же реактивности организма определяется центральной нервной системой, осуществляющей свое влияние с участием нижележащих ее отделов, в том числе вегетативной нервной системы, а также эндокринных желез.
Ряд авторов отождествляют конституцию с фенотипом (Швидецкая, Гребе и др.); известны определения, учитывающие развитие той или иной системы, ткани или задатка и т. п.
Мы рассмотрим лишь те схемы, которые реально используются в практике антропологических исследований и по которым производится индивидуальная диагностика соматотипов.
При конституциональной диагностике должна учитываться степень жироотложения и развития мускулатуры, а также форма грудной клетки, живота и спины. Признаки строения лица и головы в схему не включены, ибо это признаки не конституционального, а расового порядка (В. В. Бунак).
При описании мужских конституций в СССР широко используется схема В. В. Бунака. Всего выделяются 3 основных типа: грудной, мускульный (мускулярный) и брюшной и 4 промежуточных подтипа: грудномускульный, мускульногрудной, мускульнобрюшной и брюшномускульный. Общее представление об этом подходе может дать модифицированная схема В. В. Бунака (так называемая 3-я схема), основанная лишь на сочетании степени развития мышц и жира (табл. V. 5). В практике антропологических исследований часто (до /30 %) выделяется неопределенный тип.
| Жироотложение | Мускульный тонус слабый | Мускульный тонус средний | Мускульный тонус сильный |
|---|---|---|---|
| малое | гипотонический (ослабленный грудной) | олиготонический мускулярный (грудной) | гетеротонический мускулярный (мускульногрудной) |
| среднее | олиготонический нутритивный (груднобрюшной) | мезотонический (грудномускульный) | архитонический мускулярный (мускульный) |
| сильное | гетеротонический нутритивный (брюшномускульный) | архитонический нутритивный (брюшной) | гипертонический (мускульнобрюшной или брюшномускульный) |
Таблица V.6 Нормативная таблица для перевода измерительных признаков в баллы (мужчины 17–55 лет)
| Признак | Признак | Баллы 1 | Баллы 2 | Баллы 2,5 | Баллы 3 | Баллы 3,5 | Баллы 4 | Баллы 5 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| — Зs | — 2s | — 0,67s | М±0,22s | +0,67s | +2s | +3s | ||
| Длина тела, см | 152,0 | 158,3 | 166,7 | 169,5-172,3 | 175,2 | 183,5 | 189.9 | |
| Вес тела, кг | 44,4 | 53,1 | 64,5 | 68,4-72,2 | 76,1 | 87,6 | 96,2 | |
| Жир | Жировая складка, мм: спины | 2,2 | 3,6 | 7,2 | 9,0-11,3 | 14,2 | 28,1 | 46,9 |
| Жир | Жировая складка, мм: плеча | 2,3 | 3,5 | 6,2 | 7,5–9,0 | 10,9 | 19,1 | 29,1 |
| Жир | Жировая складка, мм: живота | 1,9 | 3,3 | 7,0 | 9,1-11,7 | 15,1 | 32,2 | 57,1 |
| Жир | Жировая складка, мм: бедра | 2,1 | 3,5 | 6,8 | 8,5-10,7 | 13,4 | 26,3 | 43,6 |
| Жир | Жировая складка, мм: средняя | 2,1 | 3,3 | 5,8 | 7,0–8,5 | 10,3 | 18,1 | 27,8 |
| Жир | Жир, кг (по Матейке) | 2,62 | 4,08 | 7,36 | 8,99–10,91 | 13,32 | 24,45 | 37,42 |
| Мышцы | Обхват предплечья, мм | 219 | 238 | 263 | 271-279 | 288 | 312 | 331 |
| Мышцы | Обхват голени, мм | 297 | 321 | 352 | 363-373 | 384 | 415 | 439 |
| Мышцы | Динамометрия правой кисти, кг: | 22 | 31 | 43 | 47-51 | 55 | 67 | 76 |
| Мышцы | Динамометрия левой кисти, кг: | 18 | 27 | 39 | 43-47 | 51 | 63 | 72 |
| Мышцы | Становая | 53 | 84 | 125 | 138-152 | 166 | 206 | 237 |
| Мышцы | Мышцы, кг (по Матейки) | 20,91 | 25,00 | 30,44 | 32,28–34,08 | 35,92 | 41,36 | 45,45 |
| Кость | Диаметр запястья, мм | 48 | 51 | 57* | 58-60 | 62 | 67 | 71 |
| Кость | Диаметр лодыжек, мм | 62 | 66 71 | 73-75 | 77 | 82 | 86 | |
| Кость | Обхват запястья, мм | 145 | 155 | 169 | 173-178 | 182 | 196 | 206 |
| Кость | Обхват над лодыжками, мм | 190 | 203 | 221 | 228-234 | 240 | 258 | 271 |
| Кость | Диаметр плеч, мм | 335 | 354 | 380 | 388-397 | 405 | 431 | 450 |
| Кость | Диаметр таза, мм | 238 | 254 | 276 | 283-290 | 298 | 320 | 336 |
| Кость | Поперечный диаметр грудной клетки, мм | 221 | 238 | 260 | 268-275 | 283 | 305 | 322 |
| Кость | Переднезадний диаметр грудной клетки, мм | 144 | 161 | 184 | 191-199 | 207 | 229 | 246 |
| Кость | Обхват груди, мм | 749 | 810 | 891 | 918-945 | 972 | 1052 | 1113 |
| Кость | Обхват ягодиц, мм | 795 | 848 | 919 | 943-966 | 990 | 1061 | 1114 |
| Признак/баллы | 1 | 2 | 2,5 | 3 | 3,5 | 4 | 5 | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| — 3s | — 2s | — 0,67s | М±0,22s | 0,67s | +2s | +3s | ||
| Кость | Диаметр запястья, мм | 42 | 45 | 48 | 50-51 | 52 | 56 | 59 |
| Кость | Диаметр лодыжек, мм | 53 | 56 | 61 | 62-63 | 65 | 69 | 72 |
| Кость | Обхват запястья, мм | 132 | 140 | 150 | 154-157 | 161 | 171 | 179 |
| Кость | Обхват над лодыжками, мм | 180 | 192 | 208 | 213-219 | 224 | 240 | 252 |
| Жир | Жировая складка спины, мм | 5,0 | 7,2 | 11,7 | 13,8-16,2 | 19,1 | 31,2 | 45,1 |
| Жир | Жировая складка плеча, мм | 6,0 | 8,2 | 12,2 | 13,9-15,9 | 18,2 | 27,0 | 36,5 |
| Жир | Жировая складка живота, мм | 5,0 | 7,5 | 12,8 | 15,3-18,3 | 21,9 | 37,5 | 56,1 |
| Жир | Жировая складка бедра, мм | 4,7 | 7,0 | 11,9 | 14,2-17,0 | 20,3 | 34 | 51,3 |
| Жир | Жировая складка средняя, мм | 5,0 | 6,9 | 10,4 | 11,9-13,7 | 15,7 | 23,8 | 32,5 |
| Жир | Жир, кг (по Матейке) | 4,8 | 6,5 | 10,2 | 11,9-13,9 | 16,2 | 25,6 | 36,1 |
| Признак/баллы | 1 | 2 | 2,5 | 3 | 3,5 | 4 | 5 | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| — 3s | — 2s | — 0,67s | М ±0,22s | 0,67s | +2s | +3s | ||
| Кость | Диаметр запястья, мм | 43 | 46 | 50 | 51-52 | 54 | 58 | 61 |
| Диаметр лодыжек, мм | 54 | 58 | 63 | 65-67 | 68 | 73 | 77 | |
| Обхват запястья, мм | 136 | 144 | 154 | 158-161 | 164 | 175 | 182 | |
| Обхват над лодыжками, мм | 184 | 199 | 216 | 222-228 | 234 | 252 | 265 | |
| Жир | Жировая складка спины, мм | 5,1 | 7,3 | 11.7 | 13,7-16,0 | 18,7 | 29,9 | 42,5 |
| Жир | Жировая складка плеча, мм | 5,7 | 7,7 | 11,4 | 13,0-14,8 | 16,9 | 25,0 | 33,5 |
| Жир | Жировая складка живота, мм | 5,5 | 7,9 | 12,7 | 15,0-17,5 | 20,6 | 33,2 | 47,6 |
| Жир | Жировая складка бедра, мм | 4,7 | 7,0 | 11,8 | 14,1-16,8 | 20.0 | 33,9 | 50,2 |
| Жир | Жировая складка средняя, мм | 5,5 | 7,1 | 10,0 | 11,3-12,6 | 14,2 | 20,0 | 25,9 |
| Жир | Жир, кг (по Матейке) | 5,5 | 7,6 | 11,4 | 13,1-15,1 | 17,3 | 26,2 | 35,8 |
При описании женских конституций, кроме обычных, часто применяются специальные схемы.
Из рабочих схем женских конституций схема И. Б. Галанта (1927) может быть признана одной из самых удачных. Он предложил выделять у женщин 7 типов конституций, сгруппированных в 3 категории, причем подчеркнул, что в характеристику конституций должны включаться не только морфологические особенности, но и психофизические различия.
1. Астенический тип характеризуется худым телом, с плоской, узкой, длинной грудной клеткой, втянутым живо том, узким тазом, с длинными тощими ногами; между бед рами при смыкании остается свободное пространство. Лицо узкое, удлиненное, бледное сухое с «угловым профилем», т. е. с несоответствием между удлиненным от природы но сом и укороченным гипопластическим подбородком. Мускулатура развита слабо; на туловище, пояснице, крестце отсутствует жироотложение, придающее телу настоящую женственность.
2. Стенопластический тип несет значительную часть признаков астенического типа; это узкосложенный тип, но благодаря качественно и количественно лучшему развитию всех тканей организма, хорошему здоровью, хорошей общей упитанности этот тип приближается к идеалу женской красоты.
1. Пикнический тип характеризуется в целом умеренным или слегка повышенным отложением жира, «нежными» тканями, укороченными по сравнению с женщинами стенопластической конституции конечностями, округлой головой и лицом, полной и укороченной шеей, сравнительно широкими и круглыми плечами. Им свойственны цилиндрическая грудная клетка, круглый живот, широкий таз с характерными отложениями жира; бедра округлые; смыкание ног полное; кожа нежная и гладкая; крестцовые ямки с очертаниями ромба Михаэлиса выражены очень четко.
2. Мезопластический тип — с приземистой коренастой фигурой и с подчеркнутым развитием сухожилий, умеренно развитой, крепкой мускулатурой и развитым скелетом при слабом, по сравнению с пикническим типом, хотя и достаточном развитии жирового слоя. Лицо широкое и не столь правильно округленное, как у представительниц пикнического типа, что наблюдается гипоплазия нижней части или средней и нижней частей лица при сильном развитии скул как основной особенности этого типа.
Общая тенденция — одинаковый рост в длину и ширину в отличие от тенденции роста в длину у лептосомных типов и роста в ширину у мезосомных.
1. Атлетический тип — тип «маскулинно вырожденной женщины», с исключительно сильным развитием мускула туры и скелета, очень слабым развитием жира; у них мужской тип терминального волосяного покрова, таз мужского строения, мужские черты лица и т. п.
2. Субатлетический тип, или «настоящий женственный тип конституции при атлетическом строении тела», — это высокие стройные женщины крепкого сложения при умеренном развитии мускулатуры и жира.
3. Эурипластический тип — «тип тучной атлетички», т. е. отмечается сильное развитие жира при выраженных особенностях атлетического типа в строении скелета и мускулатуры.
При диагностике детских конституций используются или схемы, предназначенные для взрослых, если специально не оговаривается невозможность их применения для оценки конституции детей, или специальные схемы, разработанные для детей. Одни специалисты считают, что эту диагностику можно проводить уже у новорожденных, другие полагают, что подобная оценка возможна значительно позднее.
Так, в СССР широко применяется схема В. Г. Штефко и А. Д. Островского (1929), пригодная для классификации и взрослых. В ней описаны нормальные конституциональные типы, соматические типы, обнаруживающие задержки роста и развития, и патологические конституциональные типы.
Среди нормальных типов выделяются:
1. торакальный — с сильным развитием грудной клетки в длину, небольшим животом, большой жизненной емкостью легких и развитием тех частей лица, которые принимают непосредственное участие в дыхании;
2. дигестивный — с развитой нижней третью лица, расходящимися ветвями нижней челюсти и с лицом формы
3. усеченной пирамиды, короткой шеей, грудная клетка широкая и короткая, живот сильно развит, с выраженными жировыми складками, надчревный угол тупой;
4. абдоминальный тип отличается от предыдущего значительным развитием живота при малой грудной клетке, но жировой слой развит умеренно; в настоящее время встречается очень редко;
5. мышечный тип характеризуется лицом квадратной или округлой формы, развитым равномерно туловищем, средним надчревным углом, плечами широкими и высоки ми; грудная клетка средней длины, резко выражены контуры мышц;
6. астеноидный тип — с тонким скелетом и длинными нижними конечностями, узкой грудной клеткой, острым надчревным углом, слабо развитым животом;
7. неопределенный — по набору признаков нельзя отнести к какому-либо из перечисленных выше типов.
Кроме принятых в нашей стране конституциональных схем, существовали и существуют множество иных. […] (с. 90–93).
По мнению американского исследователя С. Шелдона, в реально существующих популяциях надо изучать не дискретные типы, а непрерывно распределенные компоненты телосложения, которых выделено три: эндоморфный, мезоморфный и эктоморфный соответственно зародышевым листкам — эндо, мезо и эктодерме. Степень выраженности компонентов различна у разных индивидов и может быть оценена по семи балльной системе (7–1). Максимально возможному баллу (7) соответствует и максимальная степень выраженности компонента. Описание соматического типа производится тремя цифрами. Если, например, исследователь пишет 7–1—1, то это означает, что у этого индивида крайняя степень выраженности эндоморфного компонента (т. е. ему свойственна округло-шарообразная форма, сильное развитие жира, слабое развитие мускулатуры, крупные внутренности) при очень слабой степени выраженности мезоморфного и эктоморфного компонентов (описание мезоморфии приближенно соответствует описанию мускульного типа, эктоморфии — описанию астенического типа). Крайние варианты представлены редко, чаще встречаются соматотипы 3–5—2, 4–3—3 и 3–4—4. Представляется возможным выделить 343 комбинации баллов, однако большая часть их не встречается, и, по данным Шелдона, сумма трех баллов не должна превышать 12 и не может быть менее 9, хотя теоретически возможны комбинации 777 или 111. Реально в популяциях представлено 76 комбинаций (соматотипов). Точная характеристика соматотипа основана на: а) описательной оценке по фотографиям; б) численной оценке, основанной на учете индекса ДТ/B1/3, где ДТ — длина тела, В — вес тела, и сравнении этого индекса с вероятным соматотипом по данным описательной оценки; в) учете 17 измерений по фотографиям и их последую щей оценке по особым таблицам.
Надежным определение соматотипа считается в том случае, если данные оценок по всем ступеням совпадают в большей или меньшей степени, при этом наибольшее значение имеют измерения, выполненные на фотографиях.
Система эта весьма сложна и требует известного навыка в ее применении. В основном схема Шелдона используется исследователями англоамериканской школы.
Американские антропологи Б. Хит и Л. Картер предложили модификацию метода Шелдона. Шкалы баллов, описывающих выраженность компонентов, должны быть открыты с обеих сторон для того, чтобы учитывать больший размах вариаций, чем это предусмотрено семибалльной шкалой Шелдона. Шкала оценочных баллов теоретически начинается с нуля и не имеет произвольной конечной точки. Поскольку на практике исследователь не сталкивается с оценкой, меньшей 0,5 балла, дробление целого балла оценок развития компонентов на меньшие значения нецелесообразно. Половинными баллами компоненты оцениваются на основании соответствующих визуальных критериев и антропометрических измерений, при этом соответствующие шкалы и таблицы приложимы для обоих полов во всех возрастах. Для определения соматотипа по этому методу необходима стандартная фотография, бланк оценки соматотипа с тремя шкалами для характеристики развития компонентов и таблица, связывающая распределение соматотипов и ростовесовой индекс.
Иногда при определении типов женской конституции используются (главным образом зарубежными специалистами) схемы Бауэра и Шкерли, в основу которых положены локализация и распределение подкожного жира. […] (с. 94–95).
Врачи часто используют классификацию, предложенную Черноруцким, также включающую три типа:
1. гиперстеники — массивные, хорошо упитанные люди, характеризующиеся относительно длинным туловищем и короткими конечностями;
2. нормостеники — с нормальным средним развитием костной и мышечной системы, умеренным жироотложением;
3. астеники — с узкой грудной клеткой, слабым жироотложением, слабой мускулатурой, узкими костями (с. 95–96).
Советскими исследователями В. П. Чтецовым, М. И. Уткиной и Н. Ю. Лутовиновой (1978, 1979) предложена классификационная схема для диагностики соматических типов при следующих исходных допущениях:
1. схема должна быть простой и доступной в практической работе, и поэтому общее число основных и промежуточных типов (без учета микро- и макровариантов) не должно превышать 15–20;
2. набор признаков, используемых для выделения соматотипов, также необходимо ограничить, чтобы он не превышал 20–25 измерительных признаков; описательные (балловые) признаки в схему не включаются; набор признаков характеризует развитие жировых, мышечных и костных компонентов веса тела у мужчин, костных и жировых у женщин;
3. индексы при анализе соматотипов не применяются;
4. признаки развития головы и лица, равно как и про порции тела не учитываются;
5. речь идет только о нормальных соматотипологических (конституциональных) вариантах, патологические типы должны учитываться отдельно; выделяется также не определенный тип;
6. фотографии при оценке соматического типа желательны, но не обязательны;
7. комплексы признаков, характеризующие степень развития жировой, мышечной и костной тканей, имеют более или менее равную значимость в конституциональной диагностике.
При отборе признаков соматотипологической диагностики прежде всего учитывали реальность различий соответствующих признаков у «чистых» конституциональных типов, коэффициенты корреляции между признаками, а также результаты многократного перебора различных вариантов сочетаний признаков для наилучшего соответствия визуальной и фотографической диагностики и диагностики, основанной только на измерительных признаках, переведенных в баллы.
Для мужчин было использовано 16 основных и 6 дополнительных признаков с учетом длины и веса тела (табл. V.6).
Была применена терминология, предложенная В. В. Бунаком и наиболее широко представленная в работах московской школы антропологов, касающихся конституций человека:
Признаки сгруппированы по категориям, характеризующим в основном развитие ткани. Вес и длина тела вынесены отдельно для общей характеристики и в результирующих оценках не учитываются. Баллы признаков, характеризующих развитие ткани (прямо или косвенно), суммируются, вычисляется средний балл, и этот балл служит основой для соответствующей оценки соматотипа индивида по табл. V.7. Границами баллов жира, мышц и кости в схеме взяты условно следующие значения: в категорию «балл 1» входят баллы до 1,59; «балл 2» — от 1,60 до 2,59 и т. д. В таблице даны определенные сочетания баллов развития основных компонентов веса тела, основанных на измерительных признаках, у представителей различных соматических типов.
В качестве дополнительных особенностей рекомендуется использовать сочетания признаков, упомянутых в нижней части табл. V.6, а именно: диаметра плеч и диаметра таза, переднезаднего и поперечного диаметров грудной клетки и обхватов груди и ягодиц. Определенные сочетания баллов этих признаков иногда уточняют основной диагноз. Были выделены следующие типы: астенический, характеризующийся крайне низкими степенями развития мышц и жира; грудные (грацильный и ширококостный); мускульный, с мощным развитием мускулатуры и кости при слабом или среднем развитии жира; брюшной тип, которому свойственно слабое развитие мускулатуры и кости и сильное — жировой массы.
Кроме указанных типов как предельный вариант отмечен эурисомный, с максимальным развитием мышц, кости и жира. Соответствующее число промежуточных соматотипов также представлено на этой схеме. Неопределенный тип по данной схеме характеризуется слабым или средним развитием кости и мышц при средней выраженности жира. В таком понимании часть представителей неопределенного типа попадает в пограничную область между грудным и брюшным вариантами. Определение переходных соматотипов указывает на целесообразность применения приведенных выше дополнительных признаков, с помощью которых можно уточнить степень выраженности одного из элементов соматотипа, что может привести к более определенному его диагносцированию. […] (с. 95–98).
В основу индивидуальной типологии женщин была положена упомянутая выше терминология И. Б. Таланта.
При построении нормативной таблицы для соматотипологической диагностики у женщин (табл. V.8) было использовано 10 измерительных признаков в отличие от 16 основным признаков у мужчин. Как и для мужской группы, был применен принцип разбиения распределения каждого отдельного признака на части по среднему квадратическому отклонению. Учтены отклоняющиеся от нормального распределения признаки, характеризующие жировой компонент.
В женской схеме, в отличие от мужской, учтена длина тела и исключены оценки развития мышечной массы как недостаточно дискриминативные.
Как и в мужской выборке, признаки сгруппированы по категориям, характеризующим в основном развитие костной и жировой тканей.
Баллы, соответствующие степени развития отдельных признаков, суммируются по указанным выше категориям, характеризующим развитие костной и жировой массы, вычисляются средние баллы для каждой категории. Эти последние являются основой для диагностики соматического типа. […] (с. 101–102).
В течение онтогенеза индивидуальный соматотип претерпевает существенные изменения.
По данным некоторых авторов, частота объединенного лептосомного и лептосомноатлетического типов существенно возрастает к периоду полового созревания, а после 15 лет наблюдается резкое падени е кривой до 55 лет, после 55 лет вновь отмечается ее подъем. Частота объединенного пикнического и пикноатлетического вариантов также увеличивается в интервале 5—15 лет, посла чего следует падение кривой. Частота мезосомных и атлетических вариантов показывает меньшую возрастную вариабельность.
В учении о типах человеческой конституции было много извращений, ряд зарубежных ученых считали возможным подразделять индивидов в зависимости от их конституционального габитуса на полноценных и неполноценных.
Подобные попытки были подвергнуты критике со стороны многих специалистов, и было показано, что нельзя расценивать какую-либо конституцию как более здоровую и работоспособную.
Основное различие между расовыми и конституциональными признаками заключается в том, что расовые признаки связаны с определенной территорией, в то время как разные конституции представлены у самых разнообразных популяций земного шара, хотя частота встречаемости их различна.
Ряд специалистов указывали на значительные различия в частоте встречаемости конституциональных типов у представителей разных профессий, и, хотя материалы разных авторов не всегда совпадают, все же можно отметить, что среди людей, связанных со значительными физическими нагрузками (слесари, разнорабочие и т. п.), повышен процент индивидов мускульного типа; в группах инженерно-конструкторских профессий и среди научных работников сравнительно высок процент грудного типа. У рабочих цехов горячей обработки металлов также повышен процент грудного, грудномускульного и груднобрюшного типов (с. 105–106).
Связь телосложения с физиологическими функциями, болезнями и поведением
«Мы все еще поразительно мало знаем о связи между телосложением и физиологическими функциями. Однако такая связь, несомненно, должна существовать, по крайней мере между телосложением и эндокринной функцией и метаболизмом. Ведь трудно себе представить, чтобы у людей с высокоразвитым мышечным компонентом уровень эндокринной секреции был таким же, как у тех, у кого мышечный компонент развит слабо, или чтобы люди с противоположными баллами по шкале эндоморфии не отличались бы по характеру обмена веществ. Трудно предположить также, чтобы различия в структуре и функциях центральной нервной системы совершенно не были связаны с телосложением. Но вопросы эти все еще совершенно не изучены.
В старой литературе по вопросу о конституции мы находим многочисленные предположения о связи между эндокринной функцией и телосложением. На основании этой предполагаемой связи была построена даже система классификации по «биотипам». Большинство этих предположений не имеет под собой научной основы и исходит из ненадежных клинических аналогий. Телосложение, по-видимому, действительно тесно связано с активностью эндокринной системы; оно может быть также связано с различной численностью клеточных рецепторов, которые переводят гормональные сигналы в информацию, непосредственно регулирующую жизнедеятельность клетки. Лишь в самое последнее время появились такие тесты для определения эндокринного статуса, которые позволяют выявить индивидуальные различия по отдельным показателям; методика определения рецепторных белков пока находится в стадии разработки.
Можно предположить, что с телосложением должны быть связаны только относительно стабильные физиологические функции, не изменяющиеся неделями и даже годами. Следовательно, прежде всего нужно найти поддающиеся измерению функциональные признаки с низкой внутрииндивидуальной и высокой межиндивидуальной изменчивостью. С помощью соответствующего статистического метода, предусматривающего повторные измерения в течение определенного периода времени, можно отделить стабильные компоненты от изменчивых и выяснить связь между стабильными значениями для каждого индивидуума и различными индексами его телосложения […] (с. 461) (например), экскреция 17-кетостероидов в значительной мере коррелирует с количеством мышечной ткани в организме. […] (с. 462).
В процессе того же исследования была выявлена довольно неожиданная корреляция между содержанием в моче 17-кетоидных стероидов и толщиной диафизов длинных трубчатых костей, точнее, шириной костномозговой полости. Экскреция этой группы гормонов в большей степени, чем экскреция 17-кетостероидов, коррелировала с общими размерами тела. Как и следовало ожидать, была выявлена тесная связь между содержанием креатинина в моче и мышечной массой.
По этим результатам еще нельзя судить о характере различий в интенсивности секреции гормонов самими надпочечниками, так как количество стероидов, выделяемых с мочой, зависит от утилизации их в тканях, связывания их в печени и способности почек к их выведению. Можно, однако, не сомневаться, что дальнейшие исследования в этом направлении должны выявить зависимость формирования и поддержания того или иного типа телосложения от гормональных агентов и соответствующих рецепторов.
По поводу других соотношений нам почти ничего не известно. Принято считать, что у высоких индивидуумов с выраженным эктоморфным компонентом повышена секреторная активность щитовидной железы, однако это предположение пока не подтверждено убедительными исследованиями с использованием современных методов. Как показали некоторые работы, у коренастых индивидуумов артериальные давление (систолическое и диастолическое) несколько выше, чем у высоких и тонких. Однако поскольку артериальное давление определяют с помощью манжетки, то вполне возможно, что полученные данные не отражают истинного положения вещей, а являются следствием систематической ошибки измерения, обусловленной большими размерами окружности руки у коренастых людей. Было показано, что объем крови относительно веса тела несколько выше у людей с выраженным мезоморфным компонентом и ниже у индивидуумов эктоморфного и эндоморфного типов со слабо выраженным мезоморфным компонентом. Время реакции, по некоторым сведениям, уменьшается с увеличением степени эктоморфии. Однако это требует подтверждения.
Не вызывает сомнений, что люди определенного телосложения более склонны к некоторым заболеваниям. По крайней мере в отношении одной болезни — туберкулеза легких — исследования типов телосложения до начала заболевания показали, что конституциональные различия предшествуют болезни, а не являются ее результатом.
Туберкулез легких — это болезнь, характерная для эктоморфного типа телосложения или по крайней мере для людей с небольшим весом по отношению к росту. Как показало одно из продольных исследований, первичное инфицирование туберкулезной палочкой не зависит от типа телосложения, но последующее распространение возбудителя в организме и появление через несколько лет клинических симптомов заболевания при одинаковых условиях жизни значительно чаще наблюдаются у высоких людей с относительно низким весом, чем у коренастых. По-видимому, данный тип телосложения благоприятствует заболеванию, хотя, каким именно образом, мы пока не знаем. Один из недостатков этой и подобных работ заключается в том, что при характеристике типа телосложения исследователи часто ограничивались измерениями роста и веса, не отделяя жировой компонент от мышечного и тяжелые кости от легких. Это исключает возможность физиологического анализа.
Инфаркт миокарда также связан с определенным типом телосложения: он чаще встречается у людей с большим весом по. отношению к росту. Причины этого пока не ясны, но, по-видимому, склонность к этому заболеванию каким-то образом связана с избыточным развитием как жировой, так и мышечной ткани. В основе этих соотношений могут быть и физиологические и социальные причины. Вполне возможно, что индивидуумы мезоморфного типа чаще оказываются в таких условиях, которые способствуют развитию коронаротромбоза, например в условиях стресса. По некоторым данным, люди мезоморфного типа с нетренированными мышцами характеризуются большей восприимчивостью к болезни, чем менее мускульные, но столь же мало тренированные. Физиологический механизм подобных различий в склонности к коронаротромбозу, быть может, сводится к различной степени утилизации андрогенных гормонов при физической нагрузке или к чему-нибудь аналогичному.
Другим примером болезни, связанной с телосложением, является диабет. Известны две клинические формы диабета. Одна из них проявляется в молодом возрасте, другая характерна для средних возрастных групп. При первой форме диабета для устранения клинических симптомов требуются высокие дозы инсулина, при второй симптомы купируются малыми дозами. Физиологическая основа этих двух форм болезни, по-видимому, неодинакова; во всяком случае, наблюдаются отчетливые различия по типу телосложения. У больных поздней формой диабета более выражен эндоморфный компонент, чем у больных ранней формой.
Судя по старой итальянской литературе, случаи рака чаще встречались у брахитипов, чем у лонгитипов. Недавние исследования Деймона (Damon) и его сотрудников, по-видимому, подтверждают эту точку зрения, по крайней мере в отношении рака молочной железы.
Что касается психических заболеваний, то в этой сфере патологии отмечается явная связь с телосложением. Шизофрения чаще встречается у лиц с высоким эктоморфным компонентом; маниакально-депрессивный психоз наблюдается у людей с низкой степенью эктоморфии и высокими мезоморфным и эндоморфным компонентами; к паранойе более склонны мезоморфные типы. Все эти данные неоднократно подтверждались исследованиями с применением различных методов и могут считаться доказанными, но механизмы, лежащие в основе этим корреляций, пока не изучены. Полагают, что характер симптомов при неврозах также связан с телосложением. Истерия и депрессия более типичны для мезоморфного и эндоморфного типов, симптомы тревоги и страха — для эктоморфного.
Как мы видим, в эмпирических данных, касающихся связи типов телосложения с патологией, нет недостатка, тогда как каузальный анализ этих соотношений, а также лежащие в их основе физиологические и социологические механизмы далеко не изучены. Представляется наиболее вероятным, что в большинстве случаев телосложение является фенотипическим выражением генного комплекса, воздействующего на пенетрантность и экспрессивность отдельных генов, определяющих предрасположение к тем или иным заболеваниям. В настоящее время эта область широко открыта для изучения.
Почти каждый, кто занимался изучением конституции человека, интересовался также и соотношением между телосложением и поведением. Старые авторы считали подобную взаимосвязь само собой разумеющейся и не видели необходимости в статистических доказательствах. Сравнительно недавно в центре внимания оказался вопрос о том, какие элементы поведения более или менее стабильны в течение жизни и связаны ли они с физическими различиями, а если такая связь вообще существует, то с какими именно различиями и насколько тесно.
Умственные способности, оцениваемые по баллам коэффициента интеллекта, остаются относительно стабильными и весьма слабо коррелируют с телосложением. В значительно большей степени выражена корреляция между телосложением и темпераментом или глубочайшими свойствами личности с присущими ей навыками поведения. Кречмер первоначально выделил два типа темперамента — циклотимический и шизотимический, более или менее соответствовавшие экстравертному и интравертному типам Юнга. Кречмер связывал их с типами телосложения: циклотимию — с пикническим телосложением, шизотимию — с лептосомным. Позже он описал и тип темперамента, характерный для атлетического телосложения.
Шелдон продолжил эту работу, использовав при описании темперамента не тип, а компонент, точно так же как и в классификации телосложения. Выделив пятьдесят признаков для определения постоянных аспектов поведения на основании 50-часового клинического обследования, он начал оценивать их у 30 человек. Все признаки разделились на три категории, и на этой основе Шелдон выделил три компонента темперамента, каждый из которых характеризовался двадцатью признаками. Каждый признак оценивался по семибалльной шкале, а средний балл по двадцати признакам определял весь компонент. Набор признаков приведен в табл. 24.2. Компоненты темперамента получили название «висцеротонии», «соматотонии» и «церебротонии». Определив число баллов по компонентам темперамента у 200 испытуемых и сопоставив их с данными по компонентам соматотипов, Шелдон установил коэффициент корреляции порядка 0,8 между висцеротонией и эндоморфией, соматотонией и мезоморфией, церебротонией и эктоморфией.
| № п/п | Висцеротония | Соматотония | Церебротония |
|---|---|---|---|
| 1 | Расслабленность в осанке и движениях | Уверенность в осанке и движениях | Заторможенность в движениях, скованность в осанке |
| 2 | Любовь к комфорту | Любовь к приключениям | Необщительность, социальная заторможенность |
| 3 | Жажда похвалы и одобрения | Эмоциональная черствость | Скрытность, эмоциональная сдержанность |
| 4 | Легкость в общении и выражении чувств; висцеротоническая экстраверсия | Экстраверсия в поступках, но скрытность в чувствах и эмоциях; соматоническая экстраверсия | Церебротоническая интраверсия |
| 5 | Общительность и мягкость в состоянии опьянения | Агрессивность и настойчивость в состоянии опьянения | Устойчивость к действию алкоголя и других депрессантов |
| 6 | Тяга к людям в тяжелую минуту | Тяга к действию в тяжелую минуту | Тяга к одиночеству в тяжелую минуту |
| 7 | Ориентация к детству и семейным взаимоотношениям | Ориентация к юношеской деятельности | Ориентация к поздним периодам жизни |
Это несколько более тесная взаимосвязь, чем полагали, и работа Шелдона подверглась критике не столько из-за наличия каких-либо противоречащих ей данных, сколько из-за недоверчивости оппонентов. Здесь возникают, по-видимому, две основные проблемы. Во-первых, необходимо проследить, в какой мере оценки отдельных признаков темперамента по Шелдону согласуются друг с другом на протяжении всей жизни и как они изменяются в различные ее периоды. Необходимо изучить и генетическую основу компонентов темперамента. Классификации, построенные на признаках подобного рода, всегда представляют статичным то, что на самом деле изменчиво. Во-вторых, работа нуждается в подтверждении, при этом нужно по возможности стараться избежать «круговой поруки», т. е. надо сделать так, чтобы психолог и специалист по соматотипам работали отдельно, причем психолог должен пользоваться лишь записями беседы с обследуемым и не иметь представления о его телосложении. Одно подобное исследование было осуществлено, и хотя оно касалось лишь части проблемы, а именно соотношений между доминирующей церебротонией и доминирующей эктоморфией, выводы Шелдона в этой части получили подтверждение.
Существуют две теории возможного происхождения связи между телосложением и темпераментом. Одна из них объясняет это действием плейотропных, или тесно сцепленных генов, другая — влиянием среды на ранних этапах развития. Согласно первой теории, гены, контролирующие телосложение, контролируют, кроме того, и развитие мозга и эндокринной системы, определяющих темперамент; в другом варианте предполагается существование отдельных генов для каждого признака, которые, однако, тесно сцеплены между собой. Согласно второй точке зрения, ребенок с выраженной степенью мезоморфии, растущий среди других детей, случайно осознает, что он сильнее отдельных и может их победить; впоследствии он привыкает выделяться из среды своих сверстников, потому что это ему нравится и этого ждут от него другие. Эти две теории, конечно, не исключают одна другую. Вполне возможно, что генетическая тенденция реализуется при наличии соответствующих условий.
Люди с различным телосложением обычно выбирают различные пути, и это, безусловно, свидетельствует о различных свойствах темперамента — о предпочтении того или иного образа жизни. […] (с. 462–467). Например, люди, занятые исследовательской работой на заводе, независимо от их заработной платы, более высокие и худые, чем работающие на производстве. Водители транспорта на дальние расстояния и летчики отличаются от остальной части населения более высоким мезоморфным компонентом. Студенты Гарвардского университета, изучающие естественные и социальные науки, характеризуются более атлетическим телосложением по сравнению со студентами-искусствоведами, филологами и философами; для будущих инженеров, медиков и зубных врачей характерна более выраженная мезоморфия и менее выраженная эктоморфия, чем для студентов физиков и химиков. Юноши-правонарушители, бесспорно, отличались развитием мезоморфного компонента выше среднего.
Все эти результаты согласуются в своих выводах. Не вызывает удивления тот факт, что некоторые очень разнородные группы, такие, как курсанты военных училищ и юноши-правонарушители, оказываются сходными, например, отличаются более выраженной мезоморфией. Для обоих видов деятельности требуются сила, риск, решительность, но цель, ради которой реализуется эта энергия, различна. Вполне возможно, что энергия и напористость индивидуумов соматотонического типа — такой же врожденный признак, как и описанные этологами инстинкты. Соматотония может быть столь же инстинктивной, как и сексуальная активность, но более подверженной влиянию культуры.
Большинство прямых исследований, изучающих соотношения между телосложением и поведением, приводят к выводу о меньшей степени корреляции, чем это предполагал Шелдон. Однако число подобных работ невелико, и они недостаточно хорошо продуманы. По-видимому, вопрос об этой связи остается открытым, и к нему нужно относиться достаточно объективно, хотя, наблюдая за своими друзьями и близкими, мы с трудом сохраняем объективность. Повседневный опыт заставляет нас поверить в существование той общей связи, которая была описана Кречмером и Шелдоном» (с. 467–470).
Проблемы биологической адаптации человека
Экологические аспекты в исследованиях по физической антропологии начали интенсивно развиваться в 50—60х годах. Процесс «экологизации» антропологии следует рассматривать в связи с общими тенденциями к развитию экологических подходов в биологии и становлением экологии человека как самостоятельной науки, успехи которой связаны прежде всего с анализом факторов, обусловливающих высокий полиморфизм вида Н. sapiens. Особую актуальность проблемы экологии приобрели в связи с научно-технической революцией, все возрастающим влиянием антропогенного фактора на живую природу, а следовательно, и на самого человека. Экология человека оценивает и обобщает положение и место человека в меняющихся условиях окружающей среды, характер и направление испытываемых им изменений. Большую роль в становлении этих исследований сыграли труды академика В. И. Вернадского и его концепция ноосферы как нового состояния биосферы, при котором разумная деятельность человека становится определяющим фактором ее развития. По существу это идея целостности человека и природы, одним из основных аспектов которой является проблема адаптации.
Адаптация (позднелат. «adaptation — приспособление, приспособляемость) — это совокупность морфофункциональных, поведенческих и других особенностей данного вида, обеспечивающих возможность специфического образа жизни в конкретных условиях среды. Адаптация есть свойство вида Н. sapiens, как и любого другого, продукт эволюции, проявляющийся в пределах типичной видовой нормы реакций. Назначение адаптации — сохранение биологического гомеостаза, т. е. совокупности устойчивых состояний, поддерживаемых в организме. Он обеспечивается выработавшимся в процессе эволюции механизмом саморегуляции на основе интегрирующей и регулирующей роли нейроэндокринной системы. Существует тенденция к устойчивости диапазона изменений различных признаков, при этом средние или близкие к средним значения их обычно соответствуют наиболее благоприятному выражению в фенотипе. У видов с высоким полиморфизмом, к числу которых принадлежит, бесспорно, Н. sapiens, адаптация возникала в ходе экологической дифференциации под воздействием дизруптивного и стабилизирующего отборов, выступающих в диалектическом единстве.
Под адаптацией понимается, следовательно, и сам процесс выработки приспособлений, или привыкания, к конкретным условиям среды. Помимо адаптации, в физиологии и медицине используется также термин «акклиматизация» как приспособление, привыкание живых организмов к новым, прежде всего климатическим, факторам. В литературе существует известная пестрота терминологии, но обычно адаптацию считают более широким понятием, чем акклиматизацию, которая рассматривается как ее частное проявление.
Адаптация человека специфична, как и вся его биология. Специфика эта прежде всего в том, что адаптация выражается в сохранении не только биологических (показатели энергетического обмена, воспроизводимости и др.), но и социальных функций, оптимума биологической и общественно полезной деятельности. Поэтому основным критерием эффективности адаптации человека является его биосоциальное благополучие, сохранение полноценной трудоспособности.
Другая типичная черта адаптации человеческих популяций — активное участие и все возрастающая роль сознания и социальных факторов. Человек связан с природой не непосредственно, как животное, а опосредованно — через труд и общество, не пассивно, а активно. Благодаря этому активному воздействию на природу и созданию эффективных средств социальной защиты от неблагоприятных экологических факторов человечество сумело адаптироваться во всех климатогеографических зонах земного шара, включая районы с экстремальными или близкими к экстремальным условиям внешней среды (высокие широты, пустыни, тропики, высокогорье и др.). Универсальность адаптации человека, который заселил фактически все экологические ниши Земли, состоит в исключительной подвижности типов приспособления, способности менять их в массовом масштабе. В ходе своей адаптации человек меняет среду, и одновременно происходят и изменения общественных отношений людей; этот процесс осуществляется без перестройки его морфофункциональной организации. Это принципиально новая форма адаптации.
В результате длительного воздействия человека на окружающую среду создалась новая, «искусственная» среда обитания, с присущими ей новыми факторами, оказывающими на человека разнообразное, в том числе и отрицательное, влияние, последствия которого общество в ряде случаев не в состоянии сразу осознать и оценить. В эпоху научно-технической революции резко возрастают требования к биологическим и нервно-психологическим «рабочим механизмам» человека. Проблема адаптации тесно связана с проблемой здоровья, оптимальной жизне- и работоспособностью. Например, наблюдающаяся в настоящее время перестройка структуры заболеваемости, в том числе повышение значения наследственных и хронических болезней, аллергизации и т. д., есть прямое следствие влияния человеческой деятельности на окружающую среду. Культурная деятельность человека и вносимые ею изменения среды, прогресс культуры, медицины и техники могут менять этим путем адаптивное значение генов в человеческих популяциях, оказывать существенное влияние на реакцию популяций. Антропогенный фактор носит глобальный характер и по своему масштабу сопоставим с геологическими процессами, т. е. можно говорить о человечестве как о биогеохимической силе, способной нарушить равновесие биосферы, а следовательно, создающей угрозу существованию самого человека. Из сказанного следует также, что понятие «окружающей среды» для человека очень широко, оно включает социокультурные общности, жизненные ресурсы, демографическую структуру, болезни и многие другие аспекты.
Проблема адаптации человека по самому существу своему — комплексная, она может изучаться только совместными усилиями разных специалистов, в том числе физиологов, медицинских географов, климатологов, демографов, гигиенистов, экономистов, социальных психологов, антропологов и других, и на различном уровне организации биосистемы — популяционном, индивидуальном, клеточном, молекулярном, субмолекулярном. Преимущественное внимание в этих комплексных исследованиях уделяется экстремальным регионам, где наиболее интенсивно происходил отбор, и важнейшим общественно-экономическим процессам (индустриализация, урбанизация, создание огромных современных городов — искусственных экосистем).
В конституциональной антропологии наибольший интерес представляют морфофункциональные аспекты адаптации. К настоящему времени по разным параметрам изучено в общей сложности около 500 различных этнотерриториальных групп Евразии, Африки, Америки и Австралии, в том числе свыше 60 популяций с территории СССР.
К числу адаптивных свойств человеческого организма относятся многие его физиологобиохимические" и морфологические признаки: основной обмен, терморегуляция, белковый и липидный спектры крови, группы крови, гемоглобин, антиоксидантная активность липидов биомембран, многие макро и микроэлементы, ферменты, гормоны, длина, вес и поверхность тела, пропорции, компоненты сомы, пигментация, особенности волосяного покрова, строение лица и др. Среди них есть признаки с менделевским типом наследования (группы крови), но большая часть имеет полигенную основу и значительную средовую компоненту.
Нет однозначного мнения о времени проявления различий в биологическом статусе современных популяций, а, возможно, оно и не было одинаковым для разных групп и систем показателей. Известно, что при использовании различных систем признаков — морфологических, дерматоглифических, серобиохимических, биомолекулярных и т. д. — могут быть получены несовпадающие оценки межпопуляционных расстояний. Вместе с тем по отношению к некоторым из этих показателей прослеживается достаточно отчетливое направление различий в связи с экологическими и географическими факторами.
Один из наиболее изученных примеров региональной морфологической изменчивости связан с климатической адаптацией. Это географические вариации соотношения веса (Р) и поверхности (S) тела — P/S. Абсолютный и относительный (к поверхности) вес тела, по наблюдениям многих авторов, снижается от северных районов к экваториальным, и этот градиент существует, видимо, почти на всех континентах независимо от расы и этноса. Главную роль в теплоотдаче играет потоотделение, поэтому общая теплоотдача должна коррелировать с поверхностью тела (коэффициент корреляции порядка +0,8). Люди с вытянутым телосложением (лонгилинейные типы) имеют достоверно более низкое P/S отношение сравнительно с бревилинейными; при данном весе тела у коренастых бревилинейных лиц (эндоморфов) поверхность тела меньше, чем у эктоморфов. Таким образом, в условиях калорийной пере грузки линейные типы обнаруживают большую адаптацию, тогда как «коренастый» тип лучше приспособлен к условиям холодного климата. Размах изменчивости индекса P/S по земному шару 30,2—39,1; у европеоидов он колеблется от 38,3 до 35,3; у азиатских монголоидов — в пределах 36,0—33,6; в Африке — от 37,9 до 30,2; на американском материке указатель варьирует от 39,1 у эскимосов, до 34,9 у мексиканских индейцев (Д. Роберте). Географические вариации могут наблюдаться даже в пределах одного этноса, например, у северных и южных китайцев.
Другой возможный путь адаптации к жаркому климату — уменьшение общих размеров тела, так как P/S индекс при прочих равных условиях возрастает по координате микромакосомии. Примеры обоего рода можно найти среди тропических популяций: вытянутый нилотский тип (или тип аборигенов Центральной Австралии) и пигмейский. Но и на территории Европы общие размеры тела и головы, высота носа, по данным некоторых исследователей, обнаруживают отрицательную связь с температурой среды (Mader, Mentre 1984). Индексы выступания костного носа положительно коррелируют с географической широтой и отрицательно — с абсолютной влажностью (Carey, Stegman, 1981). Следует, впрочем, предостеречь от попыток истолковывать подобные зависимости во всех случаях как причинноследственные (Бунак, 1980).
В литературе достаточно распространена интерпретация этих закономерностей с точки зрения классических «экологических правил» Бергмана (1847) и Аллена (1877), что является, конечно, некоторой натяжкой применительно к человеческим популяциям.
Правило Бергмана: в пределах одного политипического теплокровного вида размер тела подвида увеличивается с уменьшением температуры среды, и наоборот.
Правило Аллена: существует тенденция к увеличению относительных размеров сильно выступающих частей тела с повышением температуры среды. Оба эти правила не всегда подтверждаются даже в пределах видов птиц и млекопитающих, так как связи между размерами тела, энергетикой обмена, характером питания, двигательной активностью и т. д. достаточно сложны.
Все же наличие определенных закономерностей географического распределения тотальных размеров и пропорций тела человека отмечалось очень многими исследователями и на весьма представительном материале. Тотальные размеры тела отрицательно связаны со среднегодовой температурой и положительно — со средним количеством осадков, т. е. население в районах с холодным и/или влажным климатом имеет в среднем большие длину и вес тела, чем в случае жаркого и/или сухого климата (Crognier, 1981). По-видимому, в какой-то мере соответствует «экологическим правилам» и отмеченный палеоантропологами факт уменьшения размеров и массивности длинных костей скелета у ископаемых людей из различных географических районов в направлении с севера на юг (Schwidetsky, 1979).
В формировании межпопуляционных различий соматического статуса, как правило, более выраженных в мужской части популяции по сравнению с женской, видимо, велика роль вариаций темпов развития. Это, например, задержка пубертатного спурта и более длительный в целом ростовой период у многих лонгилинейных популяций. Такие наблюдения сделаны для скотоводческих племен нилотской группы: у мужчин тутси и туркана (СевероЗападная Кения) рост продолжается до 20 лет и даже позднее, максимальная длина тела у тутси достигается к 25–30 годам (Prokopec, 1970). Популяционная специфика роста и развития есть результат адаптации организма к конкретным условиям среды. Эти черты рано проявляются в онтогенезе. Так, различия в пропорциях тела в пределах больших рас могут наблюдаться еще в утробном периоде. У подростков вытянутого нилотского типа понижено весоростовое отношение по сравнению с европеоидными детьми. Уже в детстве у негроидов проявляется долихоморфия, у монголоидов — брахиморфия. В США негритянские подростки тоже имеют по сравнению с европеоидными большую относительную длину ноги и более короткое туловище. Сходная картина наблюдается у детей австралийских аборигенов, также имеющих большую длину ноги по отношению к туловищу, чем в других группах. Брахиморфная тенденция в телосложении четко выражена у школьников якутов сравнительно с русскими, у них сильнее развита мускулатура и слабее жироотложение (Властовский, 1984). Дети индейцев аймара во всех возрастах обгоняли европейских сверстников по ЖЕЛ, у них отмечено замедление ростовых процессов и увеличение относительных размеров грудной клетки (Diqu et al., 1979).
На формирование экологических градиентов влияют разные факторы: наряду с возможной ролью наследственности имеют существенное значение и пищевые ресурсы, калорийность пищи в периоде развития.
Связь телосложения с климатом может быть, но может и не быть генетической. Приведем примеры. Механизм формирования пигмеоидности («карликовости») тропических племен может различаться: невосприимчивость рецепторов ростовых зон к действию СТГ как результат мутации (Rimoin et al., 1968) или снижение уровня секреции ИФР1 (Merimee et al., 1987). Дети пигмеев не отличаются от контроля по показателям линейного роста и концентрации ИФР1 и ИФР11 в сыворотке, но у подростков содержание ИФР1 составляет лишь одну треть контроля при одинаковой стадии полового развития, тогда как ИФР11 не различается в обеих группах. Именно в это время у пигмеев задерживается линейный рост, спурт не выражен, что и определяет низкорослость взрослых пигмеев. С другой стороны, регистрируется и прямое влияние на задержку роста белковокалорийной недостаточности, хронических инфекций, тропических паразитарных заболеваний и др. Соотношение, P/S видимо, в известной степени проявляет наследственную детерминацию, но на него влияют и средовые факторы. У животных уже в первом поколении происходит перестройка в соответствии с «экологическими градиентами»; у человека при переселении, разумеется, нельзя ожидать такой отчетливой картины. Все же вес тела у европейцев в холодных странах в среднем выше, чем в тропиках. Понижение мускулатуры и жироотложения у некоторых групп (например, туркана из Северо-Западной Кении) рассматривается как следствие низкокалорийной диеты (Little, 1983). По-видимому, различается и степень полового диморфизма («экологическая дифференциация пола»); она меньше близ экватора и в высоких широтах, больше — в зоне умеренного климата (Wolfe, Gray, 1982), что можно рассматривать как показатель большей «напряженности» в первом случае во взаимоотношениях со средой, снижающей изменчивость» (с. 169–173).
Другой интересный пример такого рода: невысокий уровень холестерина у потомков древнейшего населения крайнего Севера — нганасан Красноярского края, питающихся жирным мясом оленей и рыбой. Это объясняется высокой активностью липазы, благодаря чему усвоение жирной пищи происходит у них в 2–3 раза быстрее, чем в контрольной группе (Власова и др., 1975).
Региональные адаптивные реляции изучаются на клеточном, молекулярном и субмолекулярном уровнях. Например, у коренных жителей высоких широт (якутов) антиксидантная активность липидов эритроцитарных мембран значительно выше, чем у приезжего населения, или чем в средних широтах; предложено даже использовать этот показатель (как и уровень перекисного окисления липидов) в качестве критерия отбора для работы в условиях Крайнего Севера.
Уже приведенные выше примеры демонстрируют определенные сдвиги морфофункциональных показателей в популяциях, обитающих в экстремальных условиях среды, т. е. экологическую (зональную) приуроченность морфофункциональной адаптации человеческих популяций. Сделаны попытки выделить у современного человека такие варианты экологической дифференциации — региональные «адаптивные типы» (Т. И. Алексеева, 1986). Адаптивные типы человека — это, разумеется, отнюдь не эквиваленты экологически специализированных типов животных. Речь идет о конвергентно возникших вариантах морфофункциональной организации с тенденцией к определенным сдвигам некоторых параметров в пределах видовой нормы реакций. Адаптивные типы человека отражают специфические нормы реакции на конкретные комплексы природных факторов, разные формы адаптации к условиям среды. Они хорошо иллюстрируют ослабление и снятие у человека видообразующей функции естественного отбора; принадлежность к конкретному адаптивному типу, разумеется, не ограничивает у человека возможности существования в иных условиях. Можно предположить, что адаптивные типы должны различаться по конституциональному составу. В действительности та кая связь существует, но она не так проста и выявляется далеко не во всех случаях.
Выделяют арктический, высокогорный, тропический, аридный, а также континентальный и умеренный адаптивные типы. Приведем их краткую характеристику (по Т. И. Алексеевой, 1986).
К арктическому типу относятся обитатели высоких широт, т. е. территорий, расположенных к северу от 66'33 с.ш. Характерный климатический комплекс высоких широт — суровость климата, низкие температуры, сильные ветры, своеобразный радиационный режим, высокая активность геофизических процессов (частые непериодические геомагнитные возмущения) и др. Коренное население Крайнего Севера в основном представлено оленеводами, звероводами, охотниками, принадлежащими к монголоидной расе. Типична диета с повышенным содержанием белков и жиров и пониженным — витаминов.
Для арктических популяций характерным является сочетание высокой плотности сложения (по индексу P/S и Р/L), крупной цилиндрической грудной клетки, выраженной мезоморфии, особенно в верхней части туловища, массивного скелета с объемистой костномозговой полостью длинных костей и небольшой толщиной компакты. Такой комплекс в целом соответствует повышенной частоте мускульного типа и крайней редкости астенического. Основной обмен обычно повышен, как и общий белок, холестерин, гаммаглобулины, ОРЭ, содержание HbF; артериальное давление нередко несколько понижено. Интересно, что специфика биологического статуса выражена в этом случае у женщин не в меньшей, а даже в большей степени, чем у мужчин. Реальность выделенного комплекса подтверждается и проведенным корреляционным анализом на более широкой территории (Северная Азия) между климатическими характеристиками (индекс суровости погоды) и некоторыми морфологическими и функциональными параметрами. Так, при сравнении североазиатских популяций из районов, различающихся по индексу Бодмана, получены корреляции порядка 0,6–0,8 между индексом и такими признаками, как теплопродукция, указатель Рорера, грудной указатель, обхват грудной клетки, холестерин (Р = 0,05). В мужских группах обнаружена достоверная положительная связь величины индекса с частотой мускульного типа и достоверная отрицательная — с частотами грудного и брюшного типов (схема Бунака); в женских группах в общем близкая картина: получена достоверная положительная корреляция индекса Бодмана с частотой эврипластического типа. Примечательно, что по изученным показателям наблюдается тенденция к снижению уровня вариабельности по сравнению с контрольными группами из областей с более умеренным климатом и, по-видимому, меньшая скоррелированность функциональных показателей, что является критерием адаптированности (Седов и др., 1988).
Тропический тип охватывает группы весьма разнообразного в расовом, этническом и культурном отношении населения — обитателей теплых и влажных (реже засушливых) регионов Земли, для которых в общем характерно сочетание высокой температуры, влажности, нередко дефицита животного белка при значительном преобладании растительной пищи, распространение ряда эндемических заболеваний. В то же время экологически эти территории неоднозначны и наряду с влажными тропическими лесами включают в определенной мере саванны и пустынные области. Влажная (юмидная) зона предъявляет особенно высокие требования к организму человека. По-видимому, существует определенное разнообразие морфологического типа, связанное с экологической спецификой и пестротой расового состава (европеоиды, монголоиды, негроиды). В целом для тропического типа более или менее характерны: тенденция к лонгилинейности, пониженное значение P/S и Р/Е индексов, несколько уплощенная грудная клетка, длина тела варьирует. Возможно, тот факт, что пигмеоидные популяции, как правило, обитают во влажных тропических лесах, объясняется адаптивной редукцией размеров тела, повышающей относительную поверхность в условиях затрудненной теплоотдачи. Наиболее выраженная долихоморфия наблюдается в негроидных популяциях. Так, лептосомия отмечена здесь в 77 % у мужчин и в 66 % у женщин (Тгасеу, 1967). Основной обмен обычно понижен, что соответствует относительному дефициту развития мускульного компонента, снижено нередко также содержание холестерина, повышен уровень иммуноглобулинов.
Таким образом, физический тип населения тропического пояса неоднороден. Негроиды Африки и коренное население Австралии обычно характеризуются выраженной линейностью сложения, тогда как монголоидные (индейские) группы Южной и Центральной Америки несколько более брахиморфны. Своеобразный вариант тропического типа — пигмеоидный, возможно сформировавшийся в изоляции, в неблагоприятных условиях среды (высокая влажность климата, белковокалорийная недостаточность и др.). Известно, что при низких социальноэкономических условиях малые размеры тела могут явиться адаптивным признаком, как это было показано для Ю. Перу (Frisancho et al., 1973).
Аридный тип включает обитателей пустынь — экологического региона со специфическим комплексом климатических факторов, характеризующимся прежде всего крайней сухостью и высокой испаряющей способностью воздуха, высокой температурой в тропических районах и холодной зимой во внетропической зоне. Отмечается тенденция к линейности телосложения, повышенный процент астеноидных форм с плоской или уплощенной формой грудной клетки. Так, например, до 70 % эктоморфии встречается у бедуинов Ливийской пустыни с их исключительно узким телосложением (Fralkiewicz, 1969). Развитие мускульного и жирового компонента понижено, снижены уровень основного обмена, минерализация, холестерин. Видимо, население внетропических пустынь имеет более крупные размеры скелета и веса тела, чем в тропической зоне.
Наконец, в высокогорье, где основные экологические факторы — пониженное атмосферное давление, недостаток кислорода в сочетании с обычно пониженной температурой, неоднократно описывались такие характерные особенности телосложения коренного населения, как крупные размеры длинных костей скелета, что связывается с интенсивным эритропоэзом, увеличением числа эритроцитов и гемоглобина, объемистая грудная клетка и повышенный грудной указатель, которые соответствуют значительной ЖЕЛ. Этот комплекс можно рассматривать как проявление адаптации к условиям гипоксии, Данные об уровне основного обмена неоднозначны, хотя в ряде случаев отмечается его снижение, сопровождающееся также понижением активности щитовидной железы.
Менее определенно положение популяций из умеренного климатического пояса. По ряду морфофункциональных признаков они нередко занимают «промежуточное» положение между тропическим и арктическим типами, хотя картина довольно пестрая. Промежуточность обнаруживается, видимо, и в характеристиках вариабельности, наиболее выраженной у населения тропической зоны и «суженной» в высоких широтах.
Выше уже отмечалось, что адаптивные варианты, прежде всего из экстремальных по климатическим условиям регионов, могут существенно различаться и по представленности в них разных типов конституции. В суровых климатических условиях Крайнего Севера констатируется преимущественное развитие мезоморфных типов, по существу отсутствуют выраженные эктоморфы; напротив, частота эктоморфии резко повышена во многих тропических и аридных регионах; эндоморфия (по форме грудной клетки) свойственна населению высокогорья и т. д. При этом возможно конвергентное возникновение сходных черт в различных экологических ситуациях, как, например, черты адаптации к гипоксии в высоких широтах и высокогорье. Принадлежность к крупной расе (европеоидной, негроидной, монголоидной) может отражаться в некоторых морфофункциональных характеристиках, хотя целый ряд общих признаков характеризует при этом адаптивный тип в целом, независимо от расовой и этнической принадлежности популяции. Пример: близкие комплексы черт «тропического тигра» у европеоидного населения Индии, у австралийских аборигенов и негроидов Африки, а с другой стороны, специфические особенности телосложения сибирских монголоидов по сравнению с европеоидами и негроидами (Клевцова, 1976).
По-видимому, перспективным направлением является распространение экологического подхода на изучение биологического статуса высокоурбанизированных популяций. С экологической точки зрения города представляют очень своеобразную среду обитания, где основным фактором является антропогенный со всеми сопутствующими благоприятными и особенно неблагоприятными его проявлениями (загрязненность атмосферы, парниковый эффект, многообразные стрессы, геохимические аномалии, высокая плотность населения и др.). Пока эта сфера экологической антропологии еще мало разработана. К числу общих проявлений особенностей морфофункционального статуса городских популяций по сравнению с сельскими можно отнести акцентированность акселерации, большую высокорослость, возможно, большую линейность сложения, повышение жироотложения и значительно больший удельный вес крайних вариантов телосложения — астенического и пикнического.
Освоение человеком Земли происходило неравномерно и в течение длительного времени. Первоначально гоминиды были связаны в своем обитании преимущественно с тропическими районами — лесом и лесосаванной, как и современные человекообразные обезьяны. «Выход» в зоны умеренного климата произошел, вероятно, около 1. млн. лет назад. Последними были освоены суровые перигляциальные области и Север. До сих пор еще самые многочисленные популяции обитают в тропических и смешанных лесах, кустарниковых зонах Средиземноморья, горных районах. На эти зоны приходится около 80 % всего населения ойкумены. Минимально оно в зоне тайги, тундры и полярных земель.
По палеоантропологическим материалам можно попытаться установить проявления экологической изменчивости у ископаемых гоминид, хотя имеющиеся материалы, особенно по ранним гоминидам, крайне скудны. Все же обращает на себя внимание высокорослость и линейность сложения древнейшего эректуса из Кении (Нариокотоме), что близко к некоторым чертам классического «тропического типа». Массивное сложение классических неандертальцев с подчеркнутой брахи и мезоморфией или макросоматический, широкоплечий, с мощным костяком, тип населения сунгирской верхнепалеолитической стоянки, видимо, воспроизводят черты адаптации к суровому климату. Оба эти варианта имеют очень высокое P/S отношение, превосходящее групповой максимум для современных арктических популяций. Можно предполагать, что в ранние периоды освоения перигляциальной зоны эти адаптивные черты, свойственные и современному коренному населению Севера, должны были проявляться еще более отчетливо» (с. 174–178).