4.4. Конкурирующие самки и избирательные самцы: возможно ли такое?
В большинстве случаев в природе доминирует модель сексуального поведения, для которой типична выраженная конкуренция между самцами и избирательность самок. Однако в тех популяциях, где соотношение полов сдвинуто в сторону нехватки мужского пола, эта закономерность размывается. Самцы меньше конкурируют друг с другом, а самки становятся менее разборчивыми. Там, где наблюдается сильный сдвиг в сторону самок и рост популяции начинает определяться наличием самцов, возможна даже полная инверсия половых ролей: самцы становятся выбирающим полом, а самки — конкурирующим.
Подобная инверсная модель поведения описана у небольшого числа видов, в частности, у птиц. Например, у американской яканы (Jocana spinosa) самки конкурируют за территорию, а самцы строят гнезда и заботятся о потомстве. Самцы же выбирают самок с учетом ресурсов, имеющихся на принадлежащей им территории.
У толкунчиков (Empis borealis) самцы подносят самке пищевое подношение, которое обеспечивает ей основной запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Получается, что у этого вида самцы обеспечивают основной вклад в потомство. И усердие самцов не проходит даром. Они получают право выбирать самых крупных и активных самок. Как известно, у многих видов животных (олени, лоси, морские львы, тетерева, глухари, рыбки теляпии и пр.) самцы активно демонстрируют свои качества, сражаясь друг с другом на специальных токах или леках, самки же наблюдают со стороны и делают выбор в пользу победителей. Как показали Б. Свенсон и Э. Петерсон (Svensson, Petersson, 1992) у толкунчиков все происходит с точностью до наоборот: на леках сражаются друг с другом самки, а выбор делают самцы.
У многих видов божьих коровок соотношение полов в популяциях резко сдвинуто в пользу женского пола. Это связано с наличием в цитоплазме у этих насекомых микробов и простейших, получивших в биологии имя «убийцы самцов» (mole-killers). Например, в популяциях божьих коровок вида Adalia bippunctato с выраженным преобладанием женских особей самцы отчетливо регулируют свой репродуктивный вклад в каждую самку. В процессе одного спаривания самцы этого вида могут вкладывать в одну самку от одного до трех сперматофоров. Адаптируясь к ситуации, самцы либо вкладывают меньше спермы в каждый передаваемый сперматофор, либо вводят в каждую самку меньше сперматофоров, чем в норме.
Еще более удивительный пример приводит М. Маджерус (Majerus, 2003), описывая поведение бабочек вида Acraeo encedon, за которым он проводил наблюдения в Уганде. Исследователь наблюдал огромные скопления самок этого вида на свободных от питательных ресурсов участках (прямой аналог леков у копытных). Самцы же, встречающиеся в значительно меньшем количестве, демонстрировали выраженную избирательность в выборе подруг. Большинство самок были заражены бактерией Wolbachia, а самцы отдавали отчетливое предпочтение незараженным партнершам. Поскольку, в данном регионе Уганды соотношение полов в популяции было 95:5 в пользу самок, то совершенно очевидно, что самцы, спаривающиеся с незаряженными самками, получали колоссальный выигрыш в приспособленности. Все они оставят сыновей, а сыновья в данных условиях имеют 20-кратное репродуктивное преимущество по сравнению с дочерями (в эту категорию в условиях зараженности вольбохией попадут собственно генетические самки и феминизированные самцы).
4.5. Красная Королева диктует свои условия игры
Модель Красной Королевы (в русскоязычной литературе — гипотеза Черной Королевы), названа по имени Красной Королевы из «Алисы в стране чудес» Льюиса Керрола. Модель объясняет преимущества половой рекомбинации в среде с быстро сменяющими друг друга векторами отбора в контексте постоянной гонки вооружений между хозяином и паразитом. В рамках этой гипотезы вид должен постоянно изменяться и адаптироваться, чтобы выживать в эволюционирующем биологическом мире. Половое размножение позволяет максимальным образом комбириновать гены родителей и перетасовывать их в пределах популяции. Оно обладает также скрытым эволюционным потенциалом, позволяющим передавать последующим поколениям гены, которые в настоящее время не приносят ощутимой выгоды, но могут обеспечить реальные преимущества для выживания в будущем. Это происходит при изменении окружающей среды, а также при возникновении новых паразитарных инфекций. В условиях полового размножения выгодная мутация может распространяться среди особей в последующих поколениях. Плюс к этому, оно дает возможности для выгодного соединения отдельных мутаций, при объединении которых новый организм аккумулирует значительный потенциал для выживания или размножения в меняющихся условиях.
Вот почему сегодня специалисты в области поведенческой экологии предлагают для объяснения механизмов женской избирательности и формирования вторичных половых признаков «паразитарную» гипотезу. Следуя этой гипотезе, самцы, обладающие более длинным хвостом и ярким оперением, имеют и более устойчивую иммунную систему (фото 4.10). Хорошее состояние перьевого покрова служит надежным индикатором отменного здоровья и хорошей физической формы его обладателя. Выбирая партнера с такими признаками, самки обеспечивают лучшее качество своих детей. Несомненно, эта гипотеза имеет под собой веские основания. Но почему у всех самцов данного вида, больных и здоровых, хвосты вырастают длиннее, чем нужно для полета?
Гипотеза «сексуальных сыновей» Фишера предполагает, что формирование признаков, связанных с половым диморфизмом (как в случае с окраской тела и длиной хвоста у павлинов), происходит вследствие параллельной эволюции самого признака у одного пола, являющегося его носителем, и влечения к нему у другого пола. Предположим, что вначале длинный хвост являлся индикатором здоровья самца или того, что ни одному хищнику не удавалось оборвать этот хвост. Самки, которые выбирали в партнеры самцов с таким признаком, оставили более жизнеспособных сыновей, чем те, которые спаривались с короткохвостыми самцами. Со временем, отбор стал благоприятствовать самкам, выбирающим длиннохвостых самцов. Но это означает, что длинный хвост стал выгодным признаком сам по себе, ибо самцы с такими хвостами получали доступ к большему числу партнерш. Самки, которые выбирали длиннохвостых самцов, оставляли не только более здоровых, но и более репродуктивно успешных сыновей, потому что длиннохвостые сыновья оказывались более привлекательными для окружающих самок.
Таким путем происходила коэволюция внешности самцов и вкусовых предпочтений внешности партнера у самок. К этой же категории можно отнести возникновение яркой окраски у самцов многих видов ящериц и агам, что, впрочем, не исключает возможности принудительного спаривания (фото 4.11).
Еще одну оригинальную модель отбора мужских признаков, которые не дают преимущества при выживании, но предпочитаются самками, предложил известный специалист-этолог А. Захави, базируясь на собственных наблюдениях за сообществами птичек-говорушек. Она известна под названием «гипотезы гандикапа»: самки выбирают самцов с длинным хвостом именно потому, что выжить с таким хвостом действительно очень нелегко — значит, самец, которому это удается, и есть самый сильный, ловкий и быстрый. На первый взгляд кажется, что эта модель все переворачивает с ног на голову, но и в ее пользу есть веские доводы. Мы не будем сейчас на них останавливаться. Просто примем во внимание, что половой отбор — одно из самых удивительных явлений в природе, и если у животных оно еще недостаточно изучено, что говорить о человеке?
Отбор среди самок идет не по принципу «кто красивее» (здесь мы не касаемся вопросов женской привлекательности в человеческом обществе), а чаще всего по критерию «хороших материнских качеств» и хорошего здоровья. Чем более заботливой и умелой матерью окажется конкретная самка — тем больше ее детенышей выживут и достигнут половой зрелости. Чем здоровее самка — тем выше вероятность выживания ее самой и ее потомства.
4.6. Тайное химическое оружие сильного пола и Красная Королева
Конкуренция сперматозоидов от разных самцов в половых путях самки — один из вариантов «усилий спаривания» (mating efforts), обеспечивающая потенциальный репродуктивный выигрыш более успешного самца. Одно из доказательств «спермовых войн» было получено на плодовых мушках дрозофилах в лаборатории У. Райса из Калифорнийского университета. Было показано, что семенная жидкость самца плодовой мушки не просто обездвиживает сперматозоиды других самцов, спарившихся с данной самкой позднее, но и влияет непосредственно на поведение самой самки. Химические вещества, находящиеся в семенной жидкости снижают сексуальность самки и ускоряют процесс откладки яиц. Важно, однако, заметить, что химическое «оружие» самцов, обеспечивающее им максимальный репродуктивный успех, действует не только на других самцов, оно ядовито для самой самки.
Здесь со всей очевидностью проявляется борьба полов, и разные эволюционные интересы представителей противоположного пола. Хотя и самцам и самкам, с точки зрения репродуктивного успеха, важно обеспечить максимум потомства, эволюционные интересы самцов ограничиваются максимальным количеством оплодотворенных яиц, тогда как интересы самки связаны с максимальной продолжительностью ее собственной жизни и большим числом спариваний (Циммер, 2012, с. 373).
Модель Красной Королевы объясняет коэволюцию гонки вооружений самцов и самок плодовой мушки дрозофилы: самки из поколения в поколение развивают сопротивляемость к ядовитым веществам семенной жидкости самцов, а самцы эволюционируют в направлении производства более токсичной спермы. У. Рейс вывел у себя в лаборатории расу клонов суперсамцов (эти мушки наследовали только отцовские гены), способных спариваться с самками успешнее и чаще исходной предковой популяции, существовавшей 41 поколение назад. Такие самцы имели колоссальный репродуктивный успех, однако этот успех был убийственен для самок — ядовитые веще