и множество поддерживающих клеток. Мембрана образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине.
Волосковые клетки не доходят до базилярной пластинки, а лежат как бы в чашах, образованных телами опорных (поддерживающих) клеток. Волосковые клетки несут на своей поверхности слуховые волоски микроворсинки. Верхушки волосков прикрепляются к покровной мембране. К телам волосковых клеток подходят нервные окончания, образующие с ними синапсы. Тела афферентных нейронов (первые нейроны) залегают в спиральном ганглии, расположенном в толще спиральной костной пластинки. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.
Функция слухового анализатора. Функциональная роль ушной раковины мала. Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия. Движения стремени в окне преддверия вызывает передвижение перилимфы лестницы преддверия, которое через отверстие улитки передается к перилимфе барабанной лестницы и по ней к окну улитки. Колебания перилимфы воспринимаются эндолимфой, происходит волнообразное движение базилярной мембраны, которая в зависимости от частоты и интенсивности звука имеет соответствующую амплитуду колебаний по всей своей длине. Благодаря этим колебаниям в волосковых клетках возникают нервные импульсы. Эти импульсы в конечном итоге проводятся к коре верхней височной извилины больших полушарий мозга, где расположен центральный (корковый) конец слухового анализатора.
Орган обоняния
Обонятельная область слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250–500 мм2 (верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки), покрыта обонятельным эпителием. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросенсорными клетками (их у человека около 40 тыс.), которые расположены среди поддерживающих клеток, а также базальными клетками, которые делятся. Обонятельные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки.
Периферический отросток дендрит заканчивается утолщением луковицей дендрита на вершине которой располагается 10–12 подвижных обонятельных ресничек. Центральные отростки (аксоны) образуют в обонятельные нити (20–40), которые проходят через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельным луковицам. Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, что генерирует нервный импульс. Он распространяется по обонятельным нервам и в конечном итоге достигает коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в крючке и парагиппокампальной извилине больших полушарий головного мозга.
Орган вкуса
Орган вкуса образован множеством вкусовых почек, расположенных в толще многослойного эпителия боковых поверхностей желобовидных, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке неба, зева и надгортанника. У человека около 2000 вкусовых почек. На вершине почки имеется вкусовая пора, которая ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Вкусовые чувствительные клетки лежат между поддерживающими клетками, непосредственно на базальной мембране располагаются базальные клетки. На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки имеется около 40–50 микроворсинок. Вершины вкусовых клеток достигают вкусовой ямки, вершины поддерживающих клеток не достигают.
Нервные волокна заходят во вкусовую почку, проходят вдоль боковых поверхностей поддерживающих клеток и заканчиваются на боковой поверхности вкусовых, образуя с ними множество синапсов. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через вкусовую пору, реагируют с рецепторными белками плазмолеммы микроворсинок, в результате этого возникает нервный импульс, передающийся от передних 2/3 языка по ветви лицевого нерва; от мягкого неба и небных дужек по языкоглоточному нерву; от надгортанника по блуждающему нерву. Тела первых нейронов залегают в соответствующих узлах VII, IX, X пар черепных нервов, нервные импульсы направляются в составе указанных нервов в подкорковые центры, где залегают вторые и третьи нейроны, а от них нервные импульсы, проходя через ряд подкорковых центров, идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и аммонова рога больших полушарий головного мозга в близ коркового центра обонятельного анализатора.
Общий покров
Кожа выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляторную, дыхательную, обменную, а также является депо крови. Железы кожи вырабатывают пот и кожное сало. С пóтом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды (при высокой температуре окружающей среды и интенсивной физической нагрузке в 2–4 раза больше), солей, конечных продуктов азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов, особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожи взрослого человека достигает 1,5–2 м2. Эта поверхность является рецепторным полем тактильной, болевой, температурной чувствительности.
Кожа состоит из эпидермиса и дермы (рис. 77). Эпидермис – это многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся постоянному механическому давлению, его толщина достигает 0,5–2,3мм (например, подошвы). На груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее и т. д. толщина его не превышает 0,02–0,05 мм.
Рис. 77. Строение кожи. 1 – эпидермис, 2 – роговой слой, 3 – базальный слой, 4 – сосочковый слой, 5 – сальная железа, 6 – соединительнотканные волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные) и клетки, 7 – пучки миоцитов, 8 – волосяная луковица, 9 – дольки жирной ткани, 10 – сетчатый слой, 11 – корень волоска, 12 – потовая железа
Дерма, или собственно кожа, толщиной 1–2,5 мм образована соединительной тканью. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидермиса, он сформирован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая расположена в виде сосочков, внедряющихся в эпидермис. Будучи богато снабженным кровеносными сосудами, сосочковый слой осуществляет питание эпидермиса, который лишен сосудов. В сосочковом слое имеются гладкие мышечные клетки. Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бороздками кожи. Сложное переплетение гребешков и бороздок образует рисунок, индивидуальный для каждого человека и не меняющийся в течение всей жизни.
Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы.
Пучки коллагеновых волокон проходят в подкожную основу, содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Волосы сменяются в сроки от 2–3 месяцев до 2–3 лет.
Волосы являются производными эпидермиса. Почти вся кожа покрыта волосами. Исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть губ, головка мужского полового члена и малых половых губ женщины. Наибольшее число волос обычно на голове. Характер оволосения зависит от пола, возраста и относится к вторичным половым признакам. Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи. Длина стержня колеблется в пределах от 1–2 мм до 1,5 м, а толщина – от 0,005 до 0,6 мм.
Стержень волоса состоит из мозгового и коркового вещества, преобладает последнее. Корковое вещество образовано плоскими роговыми чешуйками, заполненными в основном кератином. Кроме того, в них содержатся зерна пигмента и пузырьки воздуха. Клетки мозгового вещества лежат друг на друге, они богаты трихогиалином, который превращается в каратин, а также содержат пузырьки воздуха и зерна пигмента. С возрастом количество пузырьков воздуха увеличивается, а синтез пигмента постепенно прекращается, волосы седеют. Корень волоса расположен в волосяном фолликуле, образованном эпителиальным фолликулом и соединительнотканной сумкой волоса. К сумке прикрепляется гладкая мышца, поднимающая волос. Лишь волосы, расположенные на подбородке и в области лобка, лишены этой мышцы. В сумку открывается сальная железа. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выделяется ее секрет.
Корень переходит в расширенную волосяную луковицу, в которую впячивается сосочек волоса, богатый кровеносными капиллярами. Над сосочком расположен матрикс, который представляет собой ростковую часть волоса. За счет деления клеток, которые передвигаются вверх, волос растет. Между эпителиальными клетками матрикса залегают пигментные пятна, синтезирующие пигмент меланин. Как и в клетках эпидермиса, зерна меланина захватываются эпителиальными клетками, в которых по мере их ороговения меланин входит в состав кератина, тем самым окрашивая волос. Сосуды сосочка волоса питают луковицу.
Подобно волосам, ногти также являются производными эпидермиса. Ноготь представляет собой роговую пластинку, лежащую на соединительнотканном ногтевом ложе, ограниченную у основания и с боков ногтевыми валиками. Ноготь впячивается в щели, расположенные между ложем и валиками. В задней ногтевой щели залегает корень ногтя, тело лежит на ногтевом ложе, а свободный край выступает за его пределы. Ноготь растет за счет деления клеток росткового слоя эпителия ногтевого ложа в области корня. Делящиеся клетки, подобно эпителиоцитам эпидермиса, продвигаясь вперед, ороговевают.
Железы кожи. К железам кожи относятся потовые, сальные и молочные железы. Последние описаны ранее. Количество потовых желез около 2–2,5 млн, они представляют собой простые трубчатые железы. Их концевые отделы закручиваются, образуя клубочки. Длинный выводной проток, извиваясь, прободает кожу и открывается на ее поверхности в потовой поре. Секрет потовых желез пот на 98 % состоит из воды, 2 % составляют органические и неорганические вещества (минеральные соли, мочевина, мочевая кислота). Различают два типа потовых желез: мерокриновые (преобладают, их около 3 млн) и апокриновые, которые развиваются лишь в периоде полового созревания в коже лба, лобка, больших половых губ, окружности заднего прохода, подмышечных впадин. Секрет апокриновых желез обладает специфическим запахом. При испарении пота теплоотдача усиливается, что является одним из важных механизмов терморегуляции.
Простые альвеолярные сальные железы располагаются на границе между сосочковым и сетчатым слоями дермы. Сальные железы отсутствуют лишь на ладонях и подошвах, наибольшее количество их на голове, спине. Железа состоит из альвеолярного секреторного отдела диаметром 0,2–2,0 мм и короткого выводного протока, который открывается в волосяной мешочек. На участках кожи, лишенных волос (головка полового члена, переходная часть губы), протоки открываются на поверхности кожи. Секреторные отделы образованы двумя типами клеток. Малодифференцированные клетки, располагающиеся на базальной мембране, делятся митотически и, постепенно обогащаясь каплями жира, передвигаются к центру, в сторону выводного протока. Клетки, насыщенные жиром, гибнут, образуя кожное сало, которое, будучи бактерицидным, не только смазывает волосы и эпидермис, но, в известной мере, предохраняют его от микробов. В периоде полового созревания у мальчиков функция сальных желез активизируется, что связано с влиянием мужских половых гормонов.
Кожная чувствительность
Кожа иннервируется чувствительными нервами, отходящими от спинномозговых и черепных нервов, а также волокнами вегетативных нервов, иннервирующими сосуды, гладкие миоциты и железы. Густое нервное сплетение кожи залегает в подкожной основе. От него отходят ветви, формирующие сплетения вокруг корней волос, желез, жировых долек, сосочкового слоя. От сплетения отходят волокна, иннервирующие сосочковый и сетчатый слои, а также эпидермис. Кожа богато снабжена рецепторами. В зависимости от характера раздражителя различают терморецепторы, воспринимающие изменения температуры; механорецепторы, реагирующие на прикосновение к коже, ее сдавление; и ноцирецепторы, воспринимающие болевые раздражения. Эти виды кожной чувствительности в совокупности с проприорецепцией и болевой чувствительностью всего тела объединены в соматовисцеральную чувствительность, которая отличается от описанных выше чувств (зрение, слух, обоняние, вкус).
Рецепторы соматовисцеральной чувствительности разбросаны по всему телу и не образуют обособленных органов чувств. Афферентные нервные волокна, по которым распространяются импульсы от указанных рецепторов, являются дендритами чувствительных псевдоуниполярных клеток, залегающих в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.
Осязание (механорецепция) включает в себя восприятие ощущений давления, прикосновения, вибрации, щекотки, которые воспринимаются лишь в определенных осязательных точках кожи. Наибольшая плотность осязательных точек в коже губ и подушечках пальцев, наименьшая – на спине, плевах, бедре. В коже человека преобладают рецепторы прикосновения. По-видимому, каждый отдельный рецептор воспринимает определенное осязательное ощущение, но при воздействии на кожу различных механических стимулов одновременно реагирует несколько типов рецепторов. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, причем различные точки кожи воспринимают тепло или холод, последние преобладают. Наиболее чувствительна к температурным раздражителям кожа лица, на 1 см2 которой находится от 16 до 19 холодовых точек, в то время как вся кожа лица воспринимает тепло. На 10 см2 кожи кисти находится 10–15 холодовых и 3–4 тепловые точки.
Количество болевых точек кожи значительно больше, чем тактильных (примерно в 9 раз) и чем температурных (примерно в 10 раз). Болевые ощущения воспринимаются ноцирецепторами.