Зоны M3 и М4 расположены одна впереди другой и довольно похожи. Обе посылают сигналы в премоторные отделы коры, влияя на план наших действий. Зона, которую первооткрыватели обозначили как М3, расположенная спереди, отвечает прежде всего за эмоциональный контроль, а зона, обозначенная как М4, – за ориентировочные реакции. Они реагируют как на положительные, так и на отрицательные эмоции, включая боль, причем в этом контексте боль не обязательно должна быть физической. Например, передний и средний участки поясной коры отзываются на социальную боль – это когда нас исключают из группы, к которой мы себя относим. Эти зоны активируются и тогда, когда человек сталкивается с внутренним конфликтом при принятии решений или совершает какие-то ошибочные действия. Считается, что эта зона способна сопоставлять действия и их результаты и важна для того, чтобы мы могли учиться на своих ошибках и удачных решениях.
Когда в результате инсульта поражается участок премоторной коры, человек не может улыбнуться по своему желанию.
Самая интересная особенность моторных отделов в поясной коре заключается в том, что они напрямую связаны с миндалевидным телом. Миндалина играет ключевую роль в наших эмоциях и в том, чтобы распознавать эмоции окружающих [10]. Именно благодаря этим связям между «эмоциональной» миндалиной и «двигательной» срединнопоясной корой эмоции буквально отражаются у нас на лице, в жестах и позе, подчас помимо нашего желания.
После инсульта картина на лице пациента вполне соотносится с картиной на снимках мозга: если повреждена премоторная кора, пациент не может вежливо улыбнуться, когда ему захочется, или, скажем, показать зубы. Если поврежден участок поясной коры между полушариями мозга, пациент, наоборот, не может искренне улыбнуться или рассмеяться на шутку обеими сторонами лица – в поврежденной половине сигнал не пройдет, и она останется неподвижной. Справа изображены горизонтальные срезы мозга для каждого из состояний с локализованными повреждениями от инсульта.
Фактически выражение нашего лица может быть либо произвольным, соответствующим тому, что мы умышленно хотели бы на нем выразить, либо непроизвольным, управляемым эмоциональными центрами мозга помимо нашей воли. Врачи-неврологи знакомы с тем, что инсульт может отражаться на мимике по-разному, в зависимости от того, какой участок мозга пострадал.
Пациенты с повреждениями в области первичной моторной и премоторной коры в одном из полушарий не могут произвести симметричную улыбку в ответ на просьбу исследователя, но искренне улыбаются во весь рот в ответ на смешную шутку. Когда инсульт повреждает срединную область поясной коры, картина ровно обратная: пациент может изобразить на лице ослепительную улыбку, но когда его кто-то рассмешит, улыбаться и смеяться он будет довольно криво, хоть и совершенно искренне.
Наша мимика очень важна для общения с другими людьми: считывая эмоции, испытываемые другими людьми, мы можем гораздо лучше понять контекст ситуации и принять правильное решение. У нас есть две системы контроля выражения лица – произвольная и непроизвольная, управляемая чувствами. Это помогает понять, почему люди довольно уверенно отличают искренние улыбки на лицах от неискренних: мы просто не в состоянии управлять своим лицом так, как им помимо нашей воли управляют двигательные области на изнанке больших полушарий.
Глава 10Маленький мозг и большой мозг: баланс, координация, тайминг
Мозжечок – это буквально маленький мозг[32]. Так называют особый небольшой отросток с очень характерной поверхностью (и внутренним строением), расположенный между большими полушариями и спинным мозгом. Размеры мозжечка примерно в десять раз меньше размеров большого мозга, однако поразительным образом на этот скромный объем приходится 80 % всех нейронов головного мозга – 69 миллиардов нейронов из 86! В то же время на кору больших полушарий приходится 82 % от массы мозга и какие-то жалкие 19 % всех нейронов [11]. В общем, если учитывать не только объемы, но и принимать в расчет число нервных клеток, еще неизвестно, кто тут большой мозг, а кто маленький.
Зачем же небольшому мозжечку такая невероятная плотность нервных клеток? Чем они там заняты в таком количестве? Как это часто бывает, у ученых на этот счет есть множество увлекательных версий. Во всяком случае совершенно ясно, что внушительные вычислительные мощности мозжечка используются для того, чтобы максимально четко координировать самые разнообразные движения. Это могут быть мелкие, ювелирные манипуляции кистей рук; стремительные и энергичные прыжки, толчки и махи спортсменов, идущих на мировые рекорды; сложнейшие, отточенные движения танцоров и акробатов, когда малейшая осечка, промедление или спешка могут обернуться серьезной травмой и поломанной карьерой. Во всех этих случаях важно точно скоординировать силу, время начала и продолжительность сокращений десятков и сотен мышечных волокон, чтобы правильно выбрать силы и направление движения тела, рук и ног (когда мы прыгаем на одной ноге или пытаемся попасть клюшкой по летящей шайбе), кистей и пальцев (когда печатаем, пишем и вышиваем крестиком), языка, губ и гортани (когда пытаемся произнести без запинки «параллелограмм» и «шарикоподшипниковый»). Нарушения работы мозжечка приводят к раскоординации и двигательному дисбалансу, которые могут проявляться по-разному в зависимости от того, где расположено повреждение.
Мозжечок контролирует нас: то ли мы делаем, что запланировали? Совпадает ли реальное действие с нашим намерением касательно его?
Основная вычислительная задача мозжечка – проверять, насколько совпадает то, что мы собирались сделать, с тем, что делаем на самом деле. Когда нам нужно выучить новое сложное движение, поначалу мы повторяем за тренером и сравниваем себя с ним. Обычно человек видит отличия своих неуклюжих действий от того, что должно получаться, но требуется много повторений, чтобы уверенно выполнить нужное движение как следует.
Пока человек тренируется, мозжечок усердно работает, пытаясь отловить нужную траекторию и настроить правильную и скоординированную работу мышц. К нему сходятся внушительные потоки информации от различных отделов мозга и с периферии от проприоцепторов – так называются особые рецепторы в мышцах и сухожилиях, оценивающие сокращение и растяжение мышечных волокон.
Благодаря чувству проприоцепции человек может уверенно определить положение всех частей своего тела в пространстве.
Мозжечок сравнивает свой внутренний образ идеального движения с обратной связью от мышц, чтобы оценить, каким движение было в действительности. Информацию о расхождениях между желаемым и действительным мозжечок отправляет к первичной моторной коре, откуда команды отправляются через спинной мозг непосредственно к мышцам. В коре эти сигналы используются для корректировки движения, чтобы оно больше походило на то, что нам хочется выполнить. По мере того как раз за разом мы тренируем одно и то же движение, мозжечок подгоняет реальную траекторию к внутреннему идеалу, и движение становится все более точным [4].
Как устроен мозжечок
Мозжечок состоит из трех основных частей, которые отличаются тем, откуда именно они получают информацию. Самый большой и самый новый отдел мозжечка – цереброцеребеллум – получает информацию от коры больших полушарий и занимает основную часть своих боковых областей. У человека он развит лучше, чем у большинства позвоночных: здесь координируются сложные движения, в которых требуется большая точность мелких движений во времени и пространстве. В центральной части мозжечка находится более старый отдел – спиноцеребеллум, отвечающий за связь мозжечка со спинным мозгом. Важная часть этого отдела – червь, расположенный посередине и делящий мозжечок на правую и левую половины: здесь координируются осевые движения нашего тела, от которых зависят поза, походка и равновесие тела. В самом низу у основания расположен древнейший отдел мозжечка – вестибулоцеребеллум, состоящий из клочковой и узелковой долек: эти структуры тесно связаны с вестибулярным аппаратом и отвечают за баланс и поддержание равновесия.
Мозжечок очень интенсивно обменивается информацией с другими отделами мозга: нервные окончания, которые несут потоки информации от мозжечка и обратно, образуют три пары плотных хорошо различимых тяжей – их называют ножками мозжечка. Кора мозга посылает к мозжечку порядка 40 миллионов нервных волокон (по 20 на полушарие). Кроме этого мозжечок получает сенсорную информацию от тела и головы – вестибулярную, слуховую и зрительную; от проприоцепторов и механорецепторов – все, что помогает ему максимально точно определить положение каждого участка тела в пространстве.
Вся поступающая информация в мозжечке существует в двух копиях: одна сразу попадает в ядра мозжечка, а вторая отправляется туда же после этапа дополнительной обработки в коре.
Сопоставляя обработанную и необработанную копии, ядра мозжечка способны сгенерировать корректирующие сигналы о том, что и насколько надо изменить, чтобы движение получилось как следует, а не как придется. Эти сигналы отправляются обратно к моторной коре (с промежуточной «пересадкой» в таламусе), а также к вестибулярным ядрам и к верхним холмикам в стволе мозга, которые управляют движениями глаз и координируют их с поворотами и наклонами головы[33].
Мозжечок выглядит совсем не так, как большой мозг: он почти в десять раз меньше, но поверхность коры мозжечка так плотно упакована, что сопоставима по площади с корой каждого из больших полушарий (на срезе мозжечок напоминает дерево – в многочисленных щелях, идущих в глубину, опять-таки прячутся бороздки коры). В коре мозжечка сидят четыре из пяти всех нейронов, которые есть в нашем мозге. Главные «действующие лица» здесь – чрезвычайно крупные клетки Пуркинье и многочисленные мелкие клетки-зерна, а также три типа волокон, которые образуют между собой невообразимое количество контактов, позволяющих с невероятной точностью рассчитать время, силу и направление каждого мышечного сокращения в любом движении из нашего репертуара.
Мозжечок гораздо меньше большого мозга, но поверхность его коры по площади такая же, как площадь коры каждого из полушарий!
Самая необычная часть мозжечка – это его кора, там находится подавляющее большинство нейронов. В коре выделяют три слоя с очень характерным устройством – молекулярный, слой клеток Пуркинье и зернистый слой. Нервные клетки плотно упакованы внутри коры, а кора – вдоль поверхности мозжечка, образуя дольки (или, по-другому, листки), рассеченные довольно глубокими щелями: получается, что у сравнительно небольшого мозжечка (примерно 10 см в ширину и всего 3–4 см в высоту) площадь поверхности сопоставима с площадью каждого из полушарий большого мозга.
В коре мозжечка расположены, наверное, самые удивительные и красивые клетки мозга – клетки Пуркинье. От тела нейрона отходит чрезвычайно густая и очень своеобразная «древесная крона» из дендритов. Своеобразие состоит в том, что крона эта практически двумерная: она чрезвычайно широко ветвится, если мы смотрим на клетку Пуркинье анфас, и почти плоская – если в профиль. Клетки Пуркинье идут одна за другой, словно карты в колоде, а в перпендикулярном направлении их кроны пронизывают параллельные волокна. Вместе они образуют рекордное число синапсов: на одну клетку Пуркинье приходится до 200 тысяч синапсов с проходящими через нее параллельными волокнами! В мозжечке 15 миллионов клеток Пуркинье получают сигналы от 40 миллиардов клеток-зерен, которые и образуют параллельные волокна, – это обеспечивает мозжечок огромными вычислительными мощностями, которые используются, чтобы практически моментально сравнивать текущие параметры с изначально заданными и вносить поправки в идущие процессы. На завершающем этапе в каждом из сотен вычислительных модулей в мозжечке сигналы от 100 миллионов параллельных волокон сходятся примерно на полсотни нейронов в одном из ядер мозжечка, откуда информация отправляется к месту назначения – прежде всего, в первичную моторную кору, откуда запускаются наши движения [12]. Таким образом, чрезвычайно структурированная сеть внутри мозжечка рассчитывает и моментально исправляет малейшие ошибки в наших действиях.
Необычное устройство мозжечка с колоссальным числом нейронов и связей между ними делает его суперцентром, позволяющим выполнять обучение с учителем (supervised learning), – так называется один из алгоритмов работы, в котором набор данных сравнивается с эталоном, чтобы определить расхождения и внести корректировки. На выходе такой алгоритм выдает целый набор поправок для множества параметров: в случае мозжечка ими могут быть точное время, сила и скорость сокращений для каждого из десятков и сотен мышечных волокон, которые и образуют плавное и скоординированное движение [13].