Как устроен слух
Слух играет в жизни человека особую роль, потому что люди разговаривают – обмениваются сведениями и впечатлениями, используя язык и способность уха воспринимать и моментально расшифровывать звуки речи собеседника. Когда человек говорит, воздух из его легких проходит через гортань с голосовыми складками и заставляет их вибрировать. Такие же вибрации издают и другие звучащие объекты – музыкальные инструменты, скрипящие двери, сталкивающиеся бильярдные шары, разбивающиеся тарелки и падающие на пол ножи и вилки. Эти механические колебания воздуха мы и воспринимаем как звуки.
С точки зрения слушателя звук можно описать как громкий или тихий и как низкий или высокий: на языке физических процессов им соответствуют амплитуда и частота колебаний воздуха.
Человеческое ухо способно слышать звуки в широком диапазоне частот – от 20 до 20 000[17] Гц, при этом звуки человеческой речи попадают в диапазон 100–10 000 Гц.
Амплитуда колебаний соответствует громкости, которая оценивается в децибелах. Встретившись с препятствием, воздушная волна будет давить на него с определенной силой, и это давление можно измерить и перевести в децибелы. Децибелы (дБ) – логарифмическая шкала: увеличивая давление на барабанную перепонку в десять, сто и тысячу раз, мы будем получать усиление громкости на 10, 20 и 30 дБ. Комфортная для нашего уха громкость звуков находится в диапазоне 50–60 дБ, 20–30 дБ – это очень тихие звуки, а 120–130 дБ – чрезвычайно громкие, вызывающие боль в ушах и повреждающие слуховой аппарат.
Чтобы мы могли что-то услышать, то есть чтобы мозг смог воспринять и интерпретировать волны, распространяющиеся по воздуху вокруг нас, механические колебания воздуха нужно преобразовать в электрические импульсы, которые через несколько промежуточных станций смогут попасть в первичную слуховую кору. Откровенно говоря, чтобы преодолеть этот путь и, скажем, превратиться из пара, выходящего через щель в металлической нахлобучке, в свист закипевшего чайника у нас в мозге, ему предстоит пройти множество превращений.
Где и как механическая волна превращается в электрический импульс
Первоначально воздушные волны пролетают через ушную раковину и наружный слуховой проход и с разбегу сталкиваются с барабанной перепонкой – тонкой пленочкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Удар воздуха о перепонку приводит в движение три слуховые косточки: прикрепленный к перепонке молоточек толкает наковальню, наковальня передает удар дальше на стремя, а стремя, словно поршень, посылает колебания на овальное окно, за которым уже находится внутреннее ухо.
Система рычагов в среднем ухе работает как специализированный отдел по усилению сигналов: она может усиливать колебания, улавливаемые барабанной перепонкой, в 20 раз [6].
Строение уха
Из среднего уха воздух может проходить в носовую полость через евстахиеву трубу. Обычно этот проход закрыт клапаном, но иногда он может открываться. Это происходит, когда давление снаружи сильно меняется (например, когда человек летит в самолете), и из-за сильного перепада давления воздуха в наружном и среднем ухе барабанная перепонка слишком растягивается, вызывая сильную боль в ухе. Если в этот момент зевнуть или сглотнуть, клапан в евстахиевой трубе откроется, и избыточное давление на барабанную перепонку исчезнет.
Удивительная особенность среднего уха в том, что оно может менять коэффициент усиления между барабанной перепонкой и овальным окном, помогая нам адаптироваться к громким звукам. К молоточку и наковальне прикрепляются миниатюрные мускулы; в напряженном состоянии они могут сдерживать толчки между слуховыми косточками, придавая всей системе дополнительную жесткость. При этом низкие звуки ослабляются сильнее, чем высокие. Благодаря такой особенности мы можем слышать собеседника даже там, где очень шумно (звуки шума чаще всего более низкочастотны, чем голос). Этот же механизм включается, когда мы говорим сами: благодаря этому мы слышим свой голос более приглушенно, чем любые другие звуки той же громкости поблизости.
Очень громкие звуки действительно способны повредить наш слуховой аппарат.
Кроме того, этот механизм помогает нам защитить слух: слишком громкие звуки могут чисто механически повреждать нежные ткани внутреннего уха, а мышечный рефлекс в среднем ухе старается уберечь чувствительные клетки от повреждений. К сожалению, чтобы привести в действие защитный механизм, нужно время: речь идет о промежутках около 1/10 секунды, но даже этого времени достаточно, чтобы внезапный грохот (например, выстрел или взрыв) смог повредить внутреннее ухо. В крайних случаях человек может полностью потерять слух. Это называется баротравмой.
Через овальное окно колебания попадают во внутреннее ухо, которое делится на две функциональные части – улитку и лабиринт. Лабиринт состоит из полукружных каналов – они отвечают за равновесие, отслеживая положение головы в пространстве и направление ускорения, когда мы решаем изменить положение тела или покрутить головой.
Улитка – это слуховая часть внутреннего уха, отвечающая за превращение звуков в нервные импульсы. Здесь волны распространяются уже в виде колебания жидкости, заполняющей каналы внутри улитки.
Улитка представляет собой полую спираль длиной около 3 см и диаметром около 2 мм, поделенную на три отдельные полости, заполненные жидкостью. Полости внутри улитки называют лестницами. По барабанной лестнице механическая волна проходит по спирали внутрь от овального окна до самой верхушки и затем возвращается обратно по лестнице преддверия до круглого окна. Между ними расположена средняя лестница: на дальнем конце спирали у вершины улитки средняя лестница замыкается, а барабанная лестница соединяется с лестницей преддверия небольшим отверстием в мембране, позволяя остаткам колебаний внутри жидкости проходить от кончика обратно до круглого окна.
Внутри средней лестницы расположен миниатюрный кортиев орган. Он умеет улавливать звуковые волны и преобразовывать их в электрические потенциалы на поверхности нейронов. Ключевую роль в этом процессе играют волосковые клетки – главные уловители механических колебаний внутри кортиева органа. Они прикреплены сразу к двум мембранам: основанием – к гибкой основной мембране[18], отделяющей кортиев орган от барабанной лестницы, а верхушкой – к желеобразной, но довольно жесткой покровной (текториальной) мембране. Когда механическая волна бежит по жидкости от основания к вершине улитки, она способна деформировать податливую основную мембрану, смещая ее относительно покровной. Главный удар в этот момент берут на себя волосковые клетки, зажатые между двумя мембранами: пока основная мембрана колеблется, их колышет из стороны в сторону – эти колыхания и запускают процесс передачи нервного импульса.
Каким образом мозг отличает различные звуки – тонкий писк от утробного гудения (или, другими словами, высокочастотные колебания от низкочастотных)? Разные части улитки чувствительны к разной высоте звуков, это происходит благодаря различным свойствам основной мембраны у входа и на самом кончике спирали. При входе в улитку основная мембрана узкая и туго натянутая; здесь она легко входит в резонанс с самыми высокими тонами, попадающими в улитку. Чем дальше от входа, тем шире и слабее натянута мембрана, поэтому она резонирует с более низкими тонами, заставляя колебаться волосковые клетки и генерируя нервные импульсы.
Такое устройство напоминает клавиатуру пианино: слева расположен кончик улитки, справа вход и овальное окно, только диапазон октав в нашем ухе намного шире, чем в музыкальных инструментах. Получается, что каждый участок основной мембраны чувствителен к звукам определенной частоты, и место волосковой клетки, активирующей нейроны, однозначно определяет высоту звука, которое уловило ухо. Тренированное ухо может распознать всего около 1500 различных тонов [10].
Преобразования звуковой волны в электрические импульсы и сложный путь слухового сигнала в мозге
Сами волосковые клетки, раскачивающиеся вместе с участком основной мембраны, не относятся к нейронам; это сильно видоизмененные клетки кожи. В отличие от нейронов они еще не умеют генерировать нервные импульсы, зато, в отличие от других клеток кожи, уже умеют менять разность потенциалов на своей поверхности и выделять нейромедиатор. Волосковые клетки называются так неслучайно: на верхушке каждой клетки есть ирокез из жестких волосков[19], а на кончике каждого волоска находятся чувствительные к растяжению калиевые каналы. Когда клетка раскачивается из стороны в сторону, эти каналы то закрываются, то открываются, пропуская внутрь клетки калий.
Каналы соединяют богатую калием эндолимфу, заполняющую среднюю лестницу, с цитоплазмой, поток калия сбрасывает разницу потенциалов на клеточной мембране – клетка деполяризуется. Из-за этого открывается еще один тип ионных каналов, которые пропускают внутрь клетки кальций. Он связывается с пузырьками нейромедиатора глутамата, которые хранятся в основании клетки, и в итоге пузырьки схлопываются с клеточной мембраной, а нейромедиатор выбрасывается наружу. Его улавливают окончания нервных клеток, сидящих поблизости в спиральном ганглии, и уже оттуда нервный импульс отправляется в глубь мозга.
Нос и уши связаны друг с другом: воздух из среднего уха может проходить в носовую полость через евстахиеву трубу.
Я привожу этот процесс в таких подробностях, потому что с этим сложно устроенным механизмом связаны некоторые интересные вещи. Начать нужно с того, что волосковые клетки тоже бывают разными. Внешние волосковые клетки более многочисленны, в кортиевом органе они сидят компанией в три ряда, однако к ним «прислушивается» всего 5 % нейронов, отправляющих звуковые сигналы в мозг. Остальные 95 % нейронов подводят свои чувствительные окончания к внутренним волосковым клеткам, которых в ухе в три раза меньше, чем внешних, – они сидят отдельным рядком ближе к основанию кортиева органа.
Если большую часть звуковой информации формируют малочисленные внутренние клетки, чем же заняты многочисленные внешние? Ответ на этот вопрос звучит немного парадоксально: они танцуют. Кроме шуток: внешние волосковые клетки начинают активно раскачиваться в ответ на малейшие колебания основной мембраны.
Только у внешних волосковых клеток на мембране есть специальные подвижные белки, заставляющие клетку пританцовывать, используя разность потенциалов между цитоплазмой и эндолимфой. Раскачиваясь, внешние волосковые клетки усиливают колебания основной мембраны, увеличивая сигнал для неподвижной, но чуткой внутренней волосковой клетки.
Эти танцы внешних волосковых клеток могут приводить к необычному на первый взгляд явлению: ухо может не только воспринимать звуки, но и испускать их. Если перед самым человеческим ухом прозвучит отрывистый щелчок, чувствительный «микрофон» внутри слухового прохода сможет записать короткое эхо, которое издаст в ответ здоровое ухо с нормальными наружными волосковыми клетками. Иногда эти клетки могут совершенно спонтанно слегка подрагивать; если вокруг очень тихо, наш слуховой аппарат может уловить сигналы, возникающие во время этих подергиваний – это и есть то, что называют звенящей тишиной: в отсутствие любых звуков ухо начинает улавливать собственный едва заметный звон, издаваемый волосковыми клетками. Проблемы со слухом внутри улитки могут проявляться двояким образом: с одной стороны, в поврежденных участках улитки колебания наружных волосковых клеток могут становиться слишком сильными, и тогда в ушах возникает неприятный постоянный звон – тиннитус. С другой стороны, воздействие мощной ударной волны звуков за пределами болевого порога может настолько повредить волосковые клетки, что ухо станет беззвучным – оно потеряет способность улавливать звуки, и эха из уха доноситься тоже не будет [6].
1500 тонов – именно столько способно распознавать человеческое ухо (если перед этим хорошенько натренировать его).
Еще одна интересная особенность внутреннего уха в том, что оно не только отправляет сигналы в мозг, но и получает множество сигналов из него: они используются для того, чтобы максимально сконцентрировать восприимчивость основной мембраны в нужном диапазоне для получения более отчетливого сигнала. Этот механизм помогает нам слышать голос собеседника в гомоне других голосов в толпе, настраиваясь на его тембр [1].
На сетчатке мир отображается перевернутым, но видим мы его правильно: сверху небо или потолок (нижняя часть сетчатки), снизу земля или пол (верхняя часть). Если лечь на бок, изображение на сетчатке повернется, однако мы все еще правильно будем воспринимать направления: потолок теперь будет проецироваться на боковой части сетчатки, но мы по-прежнему будем воспринимать его сверху, а пол снизу. Каким образом мозг определяет, где верх и низ у изображений на сетчатке, и легко ли его обмануть, перевернув мир вверх тормашками?
Один из первых, кто задался этим вопросом, был Джордж Стрэттон – изобретатель инвертоскопа. Это такие специальные очки с зеркалами, которые переворачивают то, что мы видим, перед тем как это еще раз перевернет хрусталик: в итоге изображение на сетчатку попадает в правильной ориентации, а не в перевернутой. Каким же его видит мозг?
Стрэттон решил стать первым испытуемым, и в 1897 году носил свои необычные очки, не снимая, восемь дней подряд. По его собственным сообщениям, в первый день его тошнило, потом стало немного легче, и только на четвертый день все встало на свои места, и он перестал видеть мир перевернутым. На пятый день он смог перемещаться по дому без особых затруднений, однако если он присматривался к предметам, они опять начинали выглядеть перевернутыми. В общем, зрение адаптировалось к произведенному перевороту, но за неделю Стрэттон так и не смог полностью освоиться в перевернутом мире. Когда он снял очки, нормальное восприятие вернулось почти сразу, спустя несколько часов все выглядело как обычно.
Многие исследователи пытались повторить опыты Стрэттона, но ни один из испытуемых не сказал о том, что к нему вернулось нормальное восприятие мира, где все вернулось на свои места, – ни через четыре дня, ни через десять [11]. Они смогли приспособиться к этому странному ощущению, перемещаться без посторонней помощи и даже управлять велосипедом, но видимый мир упрямо отказывался вставать на свое привычное место. Испытуемые говорили, что все выглядит так, словно их перевернули вверх ногами в обычном мире. Когда мозг пытается сориентировать видимое изображение в пространстве, он полагается не только на зрение, но и учитывает сигналы от вестибулярного аппарата.
Вестибулярный аппарат определяет положение нашего тела в пространстве. Его сенсоры находятся во внутреннем ухе рядом с улиткой. Для этого используются волосковые клетки в полукружных каналах лабиринта и на специальных участках чувствительного эпителия, только здесь они воспринимают не звуковые колебания, а действие гравитации и силы ускорения, которые смещают волоски, погруженные в инертную желеобразную субстанцию, когда мы меняем положение тела. Если вестибулярный аппарат не работает как надо, это может проявляться по-разному: иногда люди дезориентированы в пространстве, не могут удержать равновесие и страдают от головокружений, но бывает и так, что человек чувствует себя нормально, вот только видит мир повернутым набок или вовсе перевернутым [12].
Тем не менее вполне здоровые люди могут увидеть мир перевернутым без инвертоскопа – правда, только в том случае, когда на них перестает действовать гравитация, как это случается с космонавтами в невесомости. По этой причине у космонавтов должно быть не только крепкое здоровье, но и нервы: сенсорный конфликт и мир, переворачивающийся перед глазами, неподготовленного человека могут свести с ума [13]. Тренировки перед космическом полетом могут могут походить на кошмар: человек, которого раскручивают на центрифуге с большим ускорением, может чувствовать тошноту, головокружение и… увидеть мир вверх тормашками, не покидая земли.
Вестибулярная система взаимодействует со зрительной, проставляя точки отсчета «верх – низ» для того, что мы видим. Видеть мир в правильной ориентации мы можем благодаря совместной работе глаз и ушей. Чтобы посмотреть на мир вверх ногами, достаточно встать головой вниз, но мозг все равно будет прекрасно понимать, где верх, а где низ. Чтобы увидеть мир по-настоящему перевернутым, нужно обмануть оба чувства или же серьезно повредить одно из них.
Путешествие звука от уха в глубь мозга
Сигналы о звуках (вместе с сигналами о равновесии от полукружных каналов) отправляются к стволу мозга по собственному черепному нерву – преддверно-улитковому. Как и в случае со зрительной системой, по пути часть волокон перекрещивается; правда, здесь нет никаких зрительных полей, и на другую сторону переходит не половина, а примерно 90 % всех волокон, несущих слуховую информацию. После перекреста информация из моноуральной становится бинауральной, то есть нейроны могут сопоставлять информацию от двух ушей и делать выводы об источнике звука, сравнивая время и интенсивность сигналов в каждом из них.
Наши уши способны вычленить из моря голосов только тот, который для нас важен, благодаря инструкциям от мозга.
Из ствола, где происходит перекрест сигналов, информация отправляется в нижние бугры четверохолмия. Вместе с верхними буграми, которые отслеживают зрительную информацию и движения глаз, они обеспечивают ориентировочные рефлексы, благодаря чему мы можем почти мгновенно обернуться на внезапный звук, и направление взгляда будет довольно точно соответствовать месту, откуда раздался звук.
Направление резкого звука мы можем определять благодаря ядрам, расположенным в стволе. Они специально «заточены» для того, чтобы оценивать разницу между моментами, когда звук достиг правого и левого уха.
Если источник находится прямо спереди или сзади, звук достигнет ушей одновременно, а если, например, доносится слева, то левого уха он достигнет примерно на полмиллисекунды раньше, чем правого. Вообще-то это крохотная разница, буквально одно мгновение, но возможности нашей слуховой системы определять ее просто поражают воображение: в слуховых ядрах ствола нейроны в состоянии улавливать различия меньше чем в 1/1000 секунды! Люди не столь точны в своих оценках, как нейроны в мозге, но тем не менее наша способность определять направление до источника звука тоже впечатляет: в экспериментах люди отмечали различия в 2 градуса – когда объект смещается на такой угол, разница во времени, за которое звуки долетают до правого и левого уха, меняется всего на 11 микросекунд.
Из нижних бугров четверохолмия информация отправляется в таламус и уже оттуда попадает в первичную слуховую кору, расположенную по верхней кромке височной доли. На протяжении всего путешествия от кортиева органа к коре нервные волокна, проводящие сигналы, сохраняют тонотопию – звуки разной частоты расположены в нейронах упорядоченно: низкие звуки, улавливаемые верхушкой улитки, попадают в участки слуховой коры спереди, и чем дальше назад вдоль слуховой коры, тем более высокие звуки там обрабатываются. Об организации первичной слуховой коры ученым пока мало что понятно: в ней обнаружены нейроны, которые чувствительны к звукам определенной интенсивности либо избирательно активируются на сигналы от одного уха и подавляют активность на сигналы от другого (или, наоборот, активируются только на сигналы, идущие от двух ушей). Кроме того, есть нейроны, различающие звуки одной частоты, но разной длительности. Некоторые нейроны в первичной слуховой коре реагируют на более сложные звуки – стуки, щелчки, шумы и звуки животных. Вероятно, нейроны первичной слуховой коры чувствительны к временным характеристикам звуков – это особенно важно для восприятия речи: имеет значение не только набор высоких и низких частот, но и конкретный порядок их появления, пока человек произносит какую-то фразу или слово [14].
В зависимости от нашего положения в пространстве звук может достигать обоих ушей одновременно или, наоборот, какого-то одного – в первую очередь.
Вблизи первичной слуховой коры расположены более высокоуровневые зоны: считается, что вторичная слуховая кора важна для восприятия гармонии, ритма и мелодии звуков (это не обязательно касается музыки; у речи тоже есть своя мелодия и ритм). Возможно, она отвечает и за то, чтобы мы могли отличать различные фонемы в речи (например, что произносит наш собеседник: «люк» или «лук»). Третичная слуховая кора, по всей вероятности, воспринимает более сложные и цельные слуховые образы.