Влажные тропические леса – центры биоразнообразия. Ни в одной экосистеме на Земле нет такого количества видов животных и растений, как в уникальных густых девственных лесах «зеленого ада», который сформировался во влажных тропиках по обе стороны от экватора. Здесь же обитает и большинство из примерно 175 000 известных видов чешуекрылых. Это неудивительно, ведь влажные и теплые дождевые леса со множеством вечнозеленых и цветущих круглый год растений поистине неисчерпаемый источник пищи для гусениц и взрослых особей. Целый день блуждая во влажном тропическом лесу, любитель бабочек увидит огромное множество их видов с непревзойденным богатством форм и окраски. При этом он может и не заметить, что большая часть видов ему встретилась всего один, два, редко три или четыре раза.
Конечно, крупные, переливающиеся разными красками бабочки бросаются в глаза, как, например, красивые особи рода морфо (Morpho) из семейства нимфалид с размахом крыльев до 20 см. Крылья самцов морфо отливают ярко-зеленым, светло- или темно-синим. Как и у переливниц, свет интерферирует на микроскопических структурах чешуек их крыльев.
Морфо киприды (Morpho cypris) летают во влажных тропических лесах Центральной Америки и на севере Южной Америки, в так называемой Неотропике. У этого вида яркой небесно-голубой окраской обладают только самцы, у самок крылышки сверху коричневые. На верхней поверхности крыла у бабочек обоих полов одинаковый светлый узор, нижняя сторона[12] имеет невзрачную светло-коричневую защитную окраску, рисунок также одинаков у самца и самки.
Другой вид рода морфо, морфо эгей (Morpho aega), отличается синими крыльями без узора, если не считать черной перевязи на передних крылышках. Морфо эгей относится к тем немногим видам, у которых синий отлив иногда встречается и на крыльях самки. Самки летают в основном в середине дня и откладывают яйца на верхнюю поверхность листьев различных бобовых растений. Проходит около четырех месяцев, прежде чем желтые мохнатые гусеницы с красно-коричневым узором наедят себе длину 9 см и наконец окуклятся.
Надо сказать, что уследить за летящей бабочкой рода морфо непросто. Особи весьма охотно летают в открытых местах, например вдоль рек, дорог и улиц. Но их трудно разглядеть в быстром полете из-за невзрачной нижней поверхности крыльев. Верхняя сторона вспыхивает ярко-синим лишь ненадолго. Стоит бабочке присесть, как она сливается с окружающей средой. Только изредка насекомое спускается на землю, чтобы пососать соки перезрелых забродивших плодов.
Там, где охотники за бабочками когда-то в большом количестве преследовали прекрасных насекомых, чтобы продавать их коллекционерам в Северной Америке и Европе, сегодня тропических чешуекрылых разводят на специальных фермах. Некоторые виды хорошо размножаются в неволе, а куколки в надежной защитной упаковке рассылают отсюда в сады бабочек по всему миру. В оранжерее с температурой около 30 °C и высокой влажностью воздуха можно с близкого расстояния понаблюдать, как тропическая бабочка выходит из куколки, расправляет крылья, летает и питается. Так что теперь не нужно ехать во влажные леса Мексики, Центральной или Южной Америки, чтобы увидеть мощный быстрый полет бабочек рода морфо, которые повсюду становятся редкими.
Если сад бабочек подходит к делу ответственно, то заказывает куколки с сертифицированных ферм. В основном такие фермы – маленькие семейные предприятия, благодаря которым местное население может обеспечить себе независимость, ведя мелкое крестьянское хозяйство. Сертифицированные фермы собирают в природе либо яйца, либо гусениц. Чтобы самка отложила яйца, ее помещают в клетку с кормовыми растениями личинок, а потом отпускают на волю. Гусеницы в клетке растут под защитой от хищников до самого окукливания.
Фермы бабочек способствуют сохранению ценных биотопов, а также позволяют привлечь внимание людей к вопросам охраны природы и устойчивой экономики. Собиратели могут пожинать «летучие плоды» тропиков только в условиях нетронутого леса. Однако такие фермы постоянно вынуждены противостоять крупным концернам, которые, несмотря на все протесты, десятилетиями уничтожают лес и животных в нем ради древесины и пастбищ или разведения масличных пальм, кормовых и энергетических культур.
Другая группа бабочек с такой же яркой переливчатой окраской – риодиниды (Riodinidae). По-английски их называют metalmarks[13] из-за металлического цвета крыльев. Бабочки этого семейства, включающего более 1500 видов, в основном распространены в Неотропике, как и бабочки рода морфо. У риодинид тоже чаще всего бросается в глаза яркая верхняя сторона крыльев, а нижняя имеет коричневую окраску. Но у самцов вида Semomesia croesus, который обитает в области Амазонки, крылья ярко-синие и с верхней, и с нижней стороны. Верхнюю сторону также украшает рисунок из черных полос, на передних крыльях заметны глазчатые пятна. Самка, как обычно, окрашена в невзрачный коричневый цвет и откладывает яйца по одному на видах рода психотрия из семейства мареновых. Semomesia croesus летает в девственном дождевом лесу на высоте от 100 до 800 м.
Высоко в пологе влажного тропического леса бо́льшую часть жизни скрывается от взглядов и сачков энтомологов яркая бабочка Agrias aedon. Редкая нимфалида из влажных тропических лесов Центральной Америки, Колумбии и Венесуэлы лишь иногда спускается на землю, чтобы получить пищу из плодов и экскрементов. При этом она складывает крылышки и тут же оказывается прекрасно замаскирована благодаря коричневой окраске испода.
Самцы демонстрируют ярко выраженное территориальное поведение и прогоняют конкурентов, если те приближаются к их участку. Самок они, напротив, специально привлекают с помощью особых ароматических веществ – феромонов. Феромоны вырабатываются у самцов в железах на задних крыльях под заметными желтыми пучковидными андрокониальными чешуйками. Самка воспринимает эти вещества даже в малейшей концентрации, и те указывают ей путь к партнеру.
Особую группу среди тропических бабочек составляют дневные булавоусые бабочки с частично или полностью прозрачными крыльями. Род Грета (Greta) довел дело до совершенства: крошечные наноструктуры на крылышках без чешуек не дают свету отражаться от их поверхности. Бабочка пролетает через дождевой лес почти прозрачной. Не такие прозрачные, но точно не менее красивые сатириды (бархатницы) рода Cithaerias встречаются во влажных тропических лесах Нового Света. Виды этих бабочек с розовой нижней частью задних крылышек, как у Cithaerias aurorina (см. рис. выше), по-настоящему трудно отличить друг от друга.
Гусеницы рода Cithaerias питаются пасленовыми. Личинки невосприимчивы к ядовитым алкалоидам этих растений. Накапливая их в теле, они сами становятся ядовитыми – это явление у чешуекрылых встречается постоянно. Самцы бабочек тоже целенаправленно принимают с нектаром определенных растений яды, а именно пирролизидиновые алкалоиды. Затем самец передает эти вещества самке, которая снова использует их, чтобы несъедобными для потенциальных хищников стали яйца. Кроме того, самцы используют пирролизидиновые алкалоиды на первом этапе выработки феромонов. Это явление тоже известно у бабочек различных групп.
Вид Urania leilus распространен в равнинных дождевых лесах с равномерным теплым и влажным климатом от Коста-Рики до Центральной Америки и, будучи перелетным, порой достигает Малых Антильских островов. Бабочки совершают перелеты по утрам и вечерам, в облачную погоду – в течение всего дня. Небольшой дождь им не мешает, и, только когда начинается тропический ливень, мотылек садится и складывает крылья. От влаги насекомое защищает организация чешуек. Те расположены очень тесно и к тому же, как листья лотоса, имеют мелкие наноструктуры, благодаря которым под действием поверхностного натяжения вода не может замочить крылья. В итоге бабочка готова к полету, как только кончится дождь.
Гусеницы Urania leilus питаются видами кустарниковых молочайных растений рода Omphalaea. Темный мотылек с отливающими бирюзовым полосами на крыльях относится к ураниидам (Uraniidae), небольшому семейству бабочек, которые встречаются в тропиках Центральной и Южной Америки, Юго-Восточной Азии, на севере Австралии и на Мадагаскаре.
Влажные тропические леса простираются от уровня моря до 2000 м и выше: в экваториальной зоне, несмотря на высоту, здесь все еще может расти густой лес. В горах деревья в нем ниже, чем на равнинах, но разнообразие видов не меньше. Это области с самым высоким видовым разнообразием на Земле. Здесь встречается красивая бабочка-медведица Anaxita decorata родом с гор Мексики и Гватемалы.
Большинство видов пядениц, которых на планете известно более 20 000, ведут ночной образ жизни и часто имеют невзрачную окраску. Но есть исключения, и ими, опять же, богаты тропики. Milionia plesiobapta из Папуа – Новой Гвинеи летает днем и окрашена ярко и пестро, как и большинство представителей ее рода. Сам род распространен в Восточной Азии и Австралии, и ученые продолжают описывать в нем новые виды.
Красивые тропические бабочки в прошлом привлекали многих составителей естественно-научных коллекций. Сегодня, когда можно легко найти и в любой момент посмотреть фотографии тропических насекомых или фильмы о них, такие коллекции с аккуратно и искусно препарированными мертвыми насекомыми на булавках, пожалуй, выглядят немного нелепо. И все же для науки они бесценны. Не меньшее значение, чем сам экземпляр, имеют связанные с ним данные – место, где он обнаружен, и дата, когда поймано насекомое. Эта информация указана на маленьких этикетках, которые скрупулезно прикрепляли и продолжают прикреплять к экземпляру, и часто служит основой научных работ.
Сегодня собирать в научных целях растения и животных в естественной среде и фиксировать информацию о них все так же важно. Это не создает проблем с точки зрения охраны природы, если действовать с должной осмотрительностью. При правильном способе сбора образцов невозможно ни поставить под угрозу популяцию, ни уничтожить вид! И не важно, идет речь о природоохранной зоне в Европе или о тропическом лесе: причина вымирания видов кроется в массовом уничтожении сред обитания. В год уничтожают не менее 60 000 км2 влажных тропических лесов со всеми их животными и растениями – это три четверти площади Австрии или полторы Швейцарии.
Уничтожение биотопов – не единственная проблема тропиков. Во всем мире сельское и лесное хозяйство становится все более интенсивным, растет площадь водонепроницаемого покрытия поверхностей. В таких условиях, если ученые извлекут из естественной среды обитания несколько растений или животных, это никак не скажется на ситуации в целом. Но дополнять и составлять научные коллекции становится все сложнее, и не только потому, что многие виды стали редкими. Почти во всех странах теперь нужно получать разрешения на сбор растений и животных и приходится учитывать, какие зоны и виды находятся под охраной. Так что для каждой экспедиции за образцами требуется целая кипа бумаг.
Это связано не только с охраной природы. В 1992 году в Рио-де-Жанейро приняли Конвенцию о биологическом разнообразии, которая гарантирует каждому государству права на его генетические ресурсы, то есть растения, животных, грибы и микроорганизмы. Теперь каждая страна вольна решать, кому, в каких целях и на каких условиях предоставлять свои генетические ресурсы. Предпосылкой для этих правил послужило то, что в прошлом предприятия богатых промышленных государств регулярно разрабатывали продукты с высокой маржей прибыли с использованием растений и животных из более бедных стран и не делились этой прибылью со страной-источником.
Да, ученые и любители бабочек собирают насекомых не ради экономической выгоды. Но им тоже приходится соблюдать постановления международного права, не в последнюю очередь потому, что в научные коллекции крайне неохотно принимают образцы животных и растений без необходимых разрешений. Ученые должны отдавать объекты исследований на хранение в общественные организации, многие энтомологи-любители тоже хотели бы в один прекрасный день вверить свою ценную коллекцию в надежные руки научного учреждения. Так что все стараются быть в курсе того, на каких основаниях можно получить доступ к генетическим ресурсам в своей стране и за рубежом.
Крупная тропическая бабочка, без которой не обходится почти ни одна естественно-научная коллекция, это павлиноглазка селена (Actias selene) из семейства павлиноглазок (Saturniidae). Обширный ареал этого палеотропического вида простирается от Индии до Японии и восточноазиатских островов, где в горных дождевых лесах он встречается на высоте более 3000 м. Как и у всех членов семейства, у павлиноглазки селены на каждом крыле по глазчатому пятну. Характерная особенность – вытянутые в длинные хвостики задние крылья. Хоботок редуцирован, бабочка питаться не может. Особенно недолго живет самец, всего один-два дня. Прежде чем умереть, он может успеть оплодотворить самку, которая после этого будет носить в своем теле капсулу с его сперматозоидами (сперматофор). Сперматозоиды из сперматофора проникают в семяприемник. Отсюда они уже оплодотворяют яйца, прямо перед тем, как бабочка их откладывает. Самки живут значительно дольше самцов.
Крупные бабочки часто откладывают крупные яйца. У павлиноглазки селены диаметр яйца составляет около 2 мм. Гусеницы выходят примерно через две недели и питаются на деревьях и кустарниках различных видов. Содержать гусениц сравнительно просто, окукливание проходит легко, а красивые бабочки склонны размножаться и в неволе. Так что неудивительно, что многие выбирают павлиноглазку селену, чтобы сделать первые шаги в разведении чешуекрылых.
Страстоцветы и их бабочки
(1) Коэволюция геликоний и страстоцветов; (2) Чтобы обмануть самку рода Heliconius, ищущую, где отложить яйца, у страстоцвета на одном растении формируются листья разной формы; (3) Нектарники; (4) Овальный лист; (5) Пальчатолопастный лист; (6) Трехлопастной лист; (7) Двураздельный лист с ложными яйцами; (8) Ложные яйца; (9) Различная форма листьев страстоцвета, чтобы обмануть бабочек Heliconius; (10) Heliconius doris doris, самка. Видна нижняя поверхность крыльев. Самка откладывает яйца; (11) Муравьи охраняют страстоцветы и за это получают от растения нектар; (12) Кольцо мимикрии; (13) Гусеницы геликоний питаются исключительно страстоцветом, получают из него яд и таким образом становятся несъедобны для хищников; (14) Куколка геликонии маскируется под кусочек дерева.
Растение не может убежать от врага. Ему приходится искать другие способы, чтобы отвадить от себя крупных и мелких животных. С важнейшим из таких приемов мы уже встречались: многие растения вырабатывают ядовитые вещества, особенно в листьях и стеблях. Этот вид защиты используют и страстоцветы, распространенные преимущественно в Неотропике. Страстоцветы содержат производные синильной кислоты и различные алкалоиды, поэтому большинство животных не рассматривает их в качестве пищи. Но некоторые организмы, например гусеницы рода Heliconius и ряда других родственных ему родов, невосприимчивы к этим ядам. У них есть ферменты, которые яды расщепляют и строят из них новые, собственные ядовитые вещества. Так гусеницы сами становятся несъедобными для потенциальных хищников. Поскольку содержание и химический состав яда в страстоцвете зависят от вида, бабочки-геликонии чаще всего специализируются на одном или нескольких (немногих) видах этих растений – другие для них так же ядовиты, как и для остальных животных.
Ядовитые вещества из тела гусеницы сохраняются в куколке, которая маскируется под сухой лист, и в конце концов оказываются в теле бабочки, на вкус такой же противной, как и гусеница. Любая птица, которая хоть раз пробовала эту мерзость, запоминает ее и впредь таких бабочек не трогает. Чтобы птицам было легче их вспомнить, бабочки-геликонии, как и многие другие ядовитые или несъедобные животные, носят предостерегающую окраску – яркие цвета и приметный узор. В этом они составляют полную противоположность невзрачным, хорошо маскирующимся мотылькам, которые, будучи лакомым кусочком, прячутся лучше. Для такой предостерегающей окраски в поведенческой биологии есть специальный термин – апосематизм. У питающегося страстоцветом, широко распространенного в дождевых лесах Центральной и Южной Америки вида геликония сара (Heliconius sara) апосематизм выражен в контрастном узоре: верхняя (апикальная) часть черных передних крыльев разделена широкими кремово-белыми перевязями, а часть у основания крыла (ее также называют базальной), как и задние крылья с черной перевязью, отливает ярко-голубым.
Геликония сара, подвид sprucei (Heliconius sara subsp. sprucei)
Бабочки сосут нектар различных ароматных цветков, например лантаны, знакомой нам как декоративное растение. Кроме того, те из них, чей жизненный цикл связан со страстоцветными, открыли для себя необычный для чешуекрылых источник пищи: они собирают пыльцу[14]. Пыльца богата белками и обеспечивает насекомых необходимыми аминокислотами. Хорошее питание позволяет самкам таких видов формировать много яиц и существенно способствует большой продолжительности их жизни. Представители некоторых видов способны жить до девяти месяцев – для бабочек с их обычно коротким веком это огромный возраст.
Общая предупредительная окраска
От внимательного наблюдателя не скроется, что сине-черные с белым рисунком бабочки-геликонии, летающие, например, в Колумбии и Перу, очень мало отличаются друг от друга. У одних крылья более вытянутые, у других более округлые, у кого-то светлая перевязь на передних крыльях выражена более отчетливо, у кого-то менее. Бабочки с такими небольшими отличиями в форме и узоре относятся к разным видам, но их общие черты говорят каждой птице, которая уже когда-то познакомилась с представителем их круга: «Я ядовита, вкус у меня отвратительный, не ешь меня!» Эта особая форма подражания называется мимикрией Мюллера. На самом деле это не мимикрия, которую в середине XIX века подробно изучил и описал немецкий биолог Фриц Мюллер, а единая сигнальная окраска, в нашем примере возникшая у бабочек-геликоний в ходе совместного развития – коэволюции. В данном случае сразу несколько видов бабочек пользуются тем, что благодаря одному неудачному опыту птица в дальнейшем не станет трогать целую группу похожих друг на друга насекомых.
Геликонии в области мимикрии Мюллера – настоящие профессионалы. В разных регионах Неотропики виды образуют целые кольца мимикрии и иногда окрашены в красный, иногда в синий, а иногда в разные цвета, но в пределах своего региона всегда остаются одинаковыми. Так, очень легко перепутать между собой сине-черные подвиды Heliconius sara subsp. sprucei, H. wallacei subsp. flavescens и Laparus doris subsp. doris. У широко распространенных видов, таких как Laparus doris, существует около полудюжины региональных подвидов. Например, у этого вида наряду с уже упомянутым подвидом doris с синими крыльями есть подвид transiens с красными. Другие подвиды отличаются белыми пятнами и перевязями, которые могут быть толще или уже и менее ярко выражены.
Если учесть многообразие и сложную биологию бабочек-геликоний, неудивительно, что эта группа уже более 150 лет составляет предмет многочисленных научных исследований. Это замечательная модель для изучения как процессов коэволюции, так и образования различных узоров и окрасок в пределах одного рода или вида. Современный молекулярно-генетический анализ показал, что окраску и узор геликоний определяет неожиданно маленькое количество генов. Внешний вид бабочки-геликонии зависит от того, какие из этих генов в каких комбинациях окажутся активированы или выключены.
Ядовитые образцы для подражания
Противным вкусом бабочек-геликоний пользуется другая, неядовитая бабочка из семейства парусников (Papilionidae). Бабочка Mimoides pausanias подвид pausanias имитирует сине-черных перуанских геликоний с такой точностью, что ни птица, ни опытный лепидоптеролог, как называют специалистов по бабочкам, не отличит насекомое в полете от ядовитой бабочки, которой оно подражает. Бабочки не утруждают себя тем, чтобы употреблять ядовитые вещества, а полагаются на предостерегающую окраску. Однако это работает только до тех пор, пока хватает несъедобных бабочек-геликоний, на которых учатся птицы.
Форма мимикрии, при которой животное в целях самозащиты подражает другому ядовитому животному, самая частая и известная. В честь исследователя, который первым подробно изучил это явление, английского эволюционного биолога Генри Уолтера Бейтса (1825–1892), ее называют бейтсовской мимикрией.
Мимикрия встречается вовсе не только у животных. Растения ради своей защиты способны не менее искусно обманывать и юлить. Поскольку яды страстоцветов не удерживают гусениц геликоний от того, чтобы поедать листья, растения пытаются на шаг опередить насекомых и не дать им сделать кладку. Для этого на листьях образуются ложные яйца, внешне похожие на яйца геликоний. Страстоцветы пользуются тем, что гусеницы этого рода живут строго поодиночке и не терпят никого другого на «своем» растении. Даже еще не вылупившихся сородичей быстро съедят вместе со cкорлупой, поэтому самка геликонии, прежде чем сделать кладку, должна убедиться, что на листе еще нет яиц. Увидев их, она предпочтет полететь дальше, чтобы не подвергать потомство опасности. Иногда ей приходится долго искать место, потому что, как мы уже говорили, каждый вид геликоний специализируется на одном определенном виде страстоцветов, а ложные яйца не облегчают поиск растения, пригодного для кладки.
Впрочем, обмануть удается не всех геликоний. Чтобы обвести самку бабочки вокруг пальца, не помешает дополнительная мера. Она сравнительно проста: некоторые страстоцветы пришли к тому, чтобы стать непохожими на страстоцвет. На одном растении листья могут быть такими разными – простыми, сложными, дольчатыми, сердцевидными, стреловидными, – что по крайней мере при беглом взгляде обманется не только самка геликонии, но и ученый-ботаник.
Сладкое для охраны
К ложным яйцам стоит присмотреться. У их основания находятся железы, вырабатывающие сладкий нектар. Этот нектар привлекает муравьев, ведь муравьи – сластены. С другой стороны, они бывают довольно агрессивны. Муравьи заботятся о том, чтобы никакие бабочки не садились на «их» лист и не откладывали там яйца и никакие гусеницы им не лакомились. В итоге страстоцветы пользуются муравьиной «полицией», а муравьи – сладким кормом, которым их обеспечивают растения. Такое выгодное для обоих партнеров сожительство называется симбиозом.
Примеров симбиоза бесконечное множество: цветки и опылители, плоды и распространяющие семена животные, защищающие друг друга кораллы и рыбы-клоуны, лишайники (сообщества грибов и водорослей) – это лишь некоторые из них. Эволюция растений, благодаря которой стала возможна жизнь на Земле в ее нынешней форме, тоже началась с симбиоза: миллионы лет назад бактерию, способную в ходе фотосинтеза синтезировать сахар с помощью энергии света и углекислого газа, поглотила другая бактерия, и из этой поглощенной когда-то бактерии получились хлоропласты – клеточные органеллы, в которых у растений протекает фотосинтез.
Сожительство организмов позволяет видам осваивать новые жизненные среды, где по отдельности они бы не выжили, или как минимум облегчает этот процесс. Таким образом, симбиозы – это важная, если не важнейшая движущая сила сохранения биологического разнообразия на нашей планете. Наши сложные экосистемы зиждутся не только на противостоянии и борьбе за существование, как когда-то утверждали Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес, но во многом также на кооперации и взаимной поддержке между организмами различных видов. Сведения о значении симбиоза в эволюции лишь постепенно проникают в учебные аудитории и научно-исследовательские учреждения. Представления об этом значительно углубились и развились благодаря американской исследовательнице-биологу Линн Маргулис (наверняка не случайно, что данную работу проделала женщина). Сегодня они должны заставить нас задуматься – и о вымирании видов, и о том, как мы обращаемся с другими людьми, культурами и народами.