Эволюция — это случайность, пойманная за крыло.
После одиннадцатилетнего путешествия по долине Амазонки, собрав 14 712 видов животных (8000 из которых ранее не были известны науке), измученный тропическими болезнями, плохим питанием, жарким солнцем и нещадной жарой, брошенный слугами и переживший другие испытания, Генри Уолтер Бейтс покинул джунгли и в июне 1859 г. вернулся в Англию. Время было выбрано удачно — всего через несколько месяцев вышла книга Дарвина "О происхождении видов".
Вскоре два путешественника стали близкими друзьями. Бейтс сразу воспринял идеи Дарвина, и между ними началась переписка, продолжавшаяся более двадцати лет до самой смерти Дарвина. Бейтс был очень этому рад и верил, что его наблюдения и коллекции послужат доказательством теории Дарвина. В одном из своих первых писем к Дарвину он писал: "Я думаю, что мне удалось заглянуть в лабораторию, в которой Природа создает новые виды".
Самым главным достижением Бейтса было открытие явления, которое он назвал "аналогичным сходством", а мы называем мимикрией. Он изучил множество насекомых, особенно бабочек, у которых одни виды защищаются, используя окраску другого вида. Он обратил внимание, что одних бабочек птицы едят, а других нет, причем очень быстро обучаются различать их. Бейтс заметил, что некоторые съедобные бабочки имитируют окраску несъедобных, и тогда птицы их не трогают. Такая иллюстрация естественного отбора восхитила Дарвина, который сообщил Бейтсу, что его статья о мимикрии была "одной из самых выдающихся и увлекательных статей, которые он когда-либо читал". Этот вид мимикрии до сих пор называют мимикрией Бейтса (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Мимикрия Бейтса. Все бабочки, изображенные в верхнем ряду, несъедобны для птиц. В нижнем ряду изображены варианты бабочки парусника, имитирующие окраску бабочек из верхнего ряда. Обратите внимание на отчетливое сходство в парах совершенно неродственных видов. Фотографии предоставлены Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.
Обширные познания Бейтса в области естественной истории, полученные опытным путем, не раз становились источником прозрений Дарвина, в особенности в процессе создания ныне знаменитого труда о половых различиях и половом отборе. А поддержка Дарвина вдохновила Бейтса на написание и публикацию отчета о его путешествиях. Дарвин отрецензировал и издал единственную книгу, ставшую результатом всей научной карьеры Бейтса: "Натуралист на Амазонке" (Naturalist on the River Amazons, 1863) и дал ей высокую оценку. Дарвин предрек книге большой успех и оказался прав: Бейтс превзошел и самого Дарвина, и своего компаньона в путешествии по Амазонке Альфреда Рассела Уоллеса. Книгу Бейтса и по сей день невероятно интересно читать.
Среди собранных Бейтсом 14 000 видов животных было множество бабочек: только в районе города Эги он обнаружил свыше 550 видов. Значение своих сокровищ Бейтс оценивал через призму дарвиновской теории: "ни одно описание не может дать достаточного представления о красоте и разнообразии форм и красок у этих насекомых в окрестностях Эги. Я уделил им особенное внимание, так как убедился, что это подразделение, пожалуй, больше всякой другой группы животных или растений способно доставить факты, иллюстрирующие те изменения, которые претерпевают в природе все виды при перемене местных условий".
Дальше следует мой любимый пассаж: "Можно поэтому сказать, что на этих расширенных перепонках природа пишет, как на листе бумаги, историю модификаций вида — до того точно отмечаются на них все изменения в организации".
Он заключает: "Более того, одинаковые цветовые узоры крыльев обычно довольно точно показывают степень кровного родства видов. Поскольку законы природы должны быть одинаковы для всех живых существ, выводы, доставляемые этой группой насекомых, должны оказаться применимыми ко всему органическому миру; поэтому изучение бабочек — существ, считающихся символом легкости и беспечности, — занятие отнюдь не презренное: наступит день, когда его оценят как одну из самых важных ветвей биологической науки".
С тех пор как 140 лет назад Бейтс написал эти строки, многие натуралисты — как любители, так и профессионалы — разделили его страстное увлечение бабочками и убежденность в их ценности для науки. История, записанная на широких перепонках крыльев бабочек, восхищала не только Дарвина. В своей знаменитой книге об особях с нетипичными признаками Уильям Бэтсон также уделил бабочкам особое внимание. С тех пор биологи обнаружили и другие типы мимикрии у бабочек (воспроизведение рисунка крыльев других бабочек, имитация совиного глаза, сухого листа и даже птичьего помета), и эта группа животных вдохновила множество эволюционных и экологических исследований. Конечно, бабочками интересуются не только ученые. Писатель Владимир Набоков всю жизнь был одержим бабочками. Пока его сочинения не завоевали широкого признания, он зарабатывал на хлеб, работая куратором в отделе чешуекрылых в Гарвардском музее сравнительной зоологии.
В этой главе мы с вами исследуем удивительный мир, отраженный на крыльях бабочек. У этих насекомых крылья служили канвой для эволюции тысяч цветных узоров. Я подробно расскажу об изобретении системы цветного узора и о том, откуда взялось такое разнообразие рисунков. На примере бабочек мы увидим, что новые рисунки появляются тогда, когда очень старые гены учатся новым трюкам.
Учимся понимать рисунок на крыльях
Чтобы заинтересоваться бабочками, мне не пришлось пройти и половину пути, пройденного Бейтсом, или преодолеть хотя бы часть выпавших на его долю трудностей. Мое путешествие началось на автомобильной стоянке в Университете Дьюка в Дареме, штат Северная Каролина. Это было много лет назад. Я приехал, чтобы провести семинар на тему генетической регуляции числа и расположения щетинок на теле дрозофилы, которой в то время занималась наша лаборатория. Как всегда в таких поездках, мне предстояло встретиться с несколькими сотрудниками биологического факультета университета. Один из них, профессор Фред Нийхут, сильно опоздал, потому что у него дома лопнула труба. Я практически потерял надежду встретиться с ним, а между тем, если бы я с ним не встретился, не было бы не только этой главы, но и ряда неповторимых эпизодов в моей лабораторной практике.
Расположение щетинок на теле дрозофилы — хорошая модель для изучения некоторых загадок развития, таких как механизм точной локализации структур в организме. И пока мы бегом пересекали автостоянку, чтобы успеть на мою следующую встречу, Фред спросил, не могут ли найденные нами закономерности образования щетинок на теле дрозофилы объяснить то, что волновало его, — рисунок на крыльях бабочек. Честно говоря, я не имел об этом ни малейшего представления.
Когда я, привыкший к бледным крыльям дрозофил, разглядывал крылья бабочек, я видел лишь хаос. Психоделический рисунок и разбегающиеся во всех направлениях цвета. Линии, пятна, волны и кляксы — я не мог найти в них никакой закономерности (у меня такие же проблемы с современным искусством). Но вопрос Фреда преследовал меня несколько месяцев. Я знал о способности бабочек к мимикрии, об их умении обманывать хищников и о половом отборе. Если бы в этих рисунках удалось найти какую-то закономерность и нащупать генетические механизмы их создания, это была бы золотая жила.
К счастью, Фред вскоре опубликовал книгу, которая стала азбукой любых исследований развития бабочек. Я понял, что в хаосе можно найти определенный порядок. В 1920-1930-х гг. некоторые ученые, занимавшиеся сравнительной биологией, обнаружили в узорах на крыльях бабочек некий общий план. Этот общий план представлял собой идеализированную картину, от которой каждый вид в той или иной степени отклонялся. Общий план рисунка состоит из нескольких элементов в основании крыла, в центральной его части и вдоль кромки, и эти элементы повторяются в каждом секторе крыла, отграниченном от соседних секторов жилками. К элементам рисунка относятся полосы разной ширины, а также пятна-глазки (рис. 8.2). Отдельные секторы крыла — это сериальные гомологи, а рисунок каждого сектора, таким образом, имеет модульную структуру.
Рис. 8.2. Общий план узора на крыле бабочки. Здесь представлен идеализированный спектр всех возможных элементов узора крыла бабочек из семейства нимфалид. Обратите внимание на повторение рисунка в соседних секторах. Рисунок Фреда Нийхута из его книги "Развитие и эволюция рисунка на крыльях бабочек".
Узор на крыльях бабочек обычно составляется из нескольких основных элементов; у некоторых бабочек, таких как Stichophthalma camadeva, этих элементов много, а у других лишь несколько (рис. 8.3). Анализ узора на крыльях тысяч современных бабочек показывает, что разнообразие выражается главным образом в потере определенных элементов или в их модификации и перестановке. Рисунок, который кажется особенно беспорядочным, объясняется смещением и несовпадением полос между соседними сегментами крыла.
Рис. 8.3. Вариации основного набора элементов узора. У представленных на рисунке трех видов бабочек — Stichophthalma camadeva (A), Fauris menado (В) и Taenaris macrops (С) — разное количество базовых элементов: от почти полного набора до единичных элементов. Фотография предоставлена Фредом Нийхутом.
Самое важное наблюдение заключается в том, что каждая отдельная полоса или пятно в ходе эволюции могут менять форму, цвет или размер независимо от остальных элементов узора. Это означает, что развитие отдельных элементов не связано с развитием остальных.
Что придумали бабочки?
Изумительная красота и разнообразие крыльев бабочек являются результатом как минимум трех изобретений, появившихся после отделения этой филогенетической ветви от других насекомых. Изобретения эти такие: чешуйчатые крылья, цвет и геометрическая система разметки узора крыла.
Чешуйки — основные структурные единицы крыльев бабочек и мотыльков. Название отряда Lepidoptera (чешуекрылые), к которым принадлежат эти насекомые, происходит от греческих слов λεπίς (чешуйка) и πτερόν (крыло). Чешуйки были изобретены раньше окраски и, вероятно, уже тогда были очень полезны. Если вы когда-нибудь держали в руке мотылька, вы видели на пальцах следы "пыли" — это и есть чешуйки. Легкое отделение чешуек помогает этим животным с крупными крыльями высвобождаться из таких липких ловушек, как паутина.
Крылья бабочек и мотыльков целиком покрыты чешуйками, каждая из которых является выростом отдельной клетки (рис. 8.4). Долгое время энтомологи считали, что чешуйки появились в результате эволюции сенсорных щетинок, превратившихся из тонких и длинных в плоские и широкие и потерявших свою сенсорную функцию. Эво-дево подтвердила эту гипотезу. Сотрудник нашей лаборатории Рон Гэлант обнаружил, что в развитии чешуйки участвует один из генов развития, необходимых для образования щетинок у дрозофилы, что подтверждает, что чешуйки — это модифицированные щетинки.
Рис. 8.4. Чешуйки на крыльях бабочек. Фотография Стива Пэддока.
Не многие насекомые могут соперничать с бабочками по разнообразию окраски. Каждая чешуйка имеет особый цвет, что можно увидеть при большом увеличении, причем цвет отдельной чешуйки может быть совсем иным, чем у ее соседей (цветная вкладка 8a). Ощущение смешанных или промежуточных цветов — это зрительный эффект, создающийся за счет пространственного расположения чешуек разных цветов. Окраска крыльев обеспечивается как химическими веществами — пигментами, так и особенностями микроструктуры чешуек. Переливы синего и зеленого цветов, а также белые мучнистые пятна образуются в результате поглощения, отражения и рассеяния света чешуйками. Разные цвета являются результатом тончайших различий в микроструктуре чешуек, а также совместного эффекта структуры чешуек и химических пигментов.
Геометрический узор на крыльях создается в процессе развития при помощи специфических механизмов. Лучше всего нам известен механизм возникновения одного элемента рисунка — пятна-глазка. Такие пятна образованы концентрическими рядами чешуек разного цвета (вкладка 8b). Многие исследователи занимались изучением роли этих глазков в защите бабочек от хищников. Считается, что эти глазки переключают внимание нападающих хищников (обычно птиц или ящериц) на внешнюю часть крыла — подальше от уязвимой центральной части тела. Бабочки могут летать даже при потере значительного фрагмента крыла (рис. 8.5), но удар по туловищу может оказаться смертельным. Пятна-глазки привлекают внимание хищника, поскольку заметно выделяются на основном фоне крыла, а их сходство с глазом, вероятно, заставляет хищника инстинктивно наносить удар именно в это место.
Рис. 8.5. Крыло бабочки, поврежденное хищником. На эту бабочку Bicyclus anynana было совершено нападение, но поскольку удар был нанесен в край крыла, она по-прежнему может летать и размножаться. Фотография, сделанная в Кении, предоставлена Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.
Важная защитная функция пятен-глазков, а также их невероятное разнообразие заставили нас заняться изучением возникновения и эволюции этого элемента узора.
8a Чешуйки на крыльях бабочки при большом увеличении. Каждая чешуйка образуется из одной клетки.
8b При большом увеличении видно, что пятно-глазок на крыле бабочки образовано рядами чешуек. Обратите внимание, что каждая чешуйка может быть только одного цвета.. но на участках с той или иной окраской встречаются единичные чешуйки другого цвета.
Пятна-глазки: обучение старых генов новым приемам
Узор на крыльях бабочки начинает формироваться еще на стадии гусеницы. Каждое крыло создается из группы клеток, имеющей форму плоского диска, которая разрастается с невероятной скоростью на протяжении нескольких стадий развития личинки (личинки большинства бабочек проходят пять стадий развития). Затем гусеница превращается в куколку, и именно на стадии куколки, уже перед самым появлением бабочки, крыло приобретает окончательный цветной узор. Невооруженным глазом этого увидеть нельзя, но некоторые элементы узора начинают формироваться в теле гусеницы, когда крыло еще представляет собой крошечный клеточный диск, размером лишь с малую часть крыла взрослой бабочки. Это происходит примерно за неделю до появления взрослой бабочки из куколки. Во второй главе я описал один из наиболее наглядных экспериментов, позволивших изучить ранние события в развитии крыла бабочки. Это эксперимент Фреда Нийхута по трансплантации центральной части глазка. Эксперимент показал, что положение будущего глазка определено уже на стадии гусеницы. Формирование концентрического рисунка глазка индуцируется регионом-организатором, так называемым фокусом, расположенным в центре будущего глазка.
Поскольку эксперименты Нийхута по трансплантации позволили обнаружить в развивающемся крыле бабочки новый регион-организатор, сотрудники моей лаборатории решили попытаться идентифицировать гены, участвующие в формировании глазка. Основные вопросы были такие: какая генетическая система создает каждый конкретный узор? Как эволюционировала эта система? С помощью каких генов развития фиксируются описанные Бейтсом эволюционные изменения? Изобрели ли бабочки новые гены для создания глазков или использовали те, что были уже доступны?
Некоторые интуитивные предчувствия у нас были. В нескольких лабораториях, в том числе и в нашей, уже были идентифицированы некоторые белковые продукты генов развития, участвующие в формировании крыльев дрозофилы. Мы полагались на эволюционные связи между разными насекомыми. Поскольку крылья у насекомых возникли в ходе эволюции всего один раз, в принципе, основные закономерности формирования крыльев дрозофилы должны были быть справедливы и для бабочек. Мы надеялись, что при некотором везении изучение "копий" генов развития дрозофилы, имеющихся у бабочек, позволит нам разобраться в уникальных особенностях крыльев бабочек.
И нам повезло.
Сотрудники моей лаборатории обнаружили у бабочки юнонии несколько генов развития, гомологи которых, как уже было известно, участвуют в формировании и разметке крыльев дрозофилы. Наличие этих генов у бабочки не было для нас сюрпризом, но и не доказывало их участие в формировании узора на крыльях. Вопрос заключался в том, сможем ли мы определить функцию этих генов в процессе формирования узора. Нам нужно было установить, в каком участке микроскопических зачатков крыльев у гусеницы экспрессируются эти гены, когда, по данным трансплантационных экспериментов, разметка крыльев уже произведена. Мы хотели увидеть с помощью микроскопа, как возникает прекрасный узор, который позднее появится на крыльях взрослой бабочки.
Мы обнаружили, что все гены бабочки экспрессируются в тех же географических участках зачатка крыла, что и у дрозофилы. Это означало, что география развивающегося крыла у этих насекомых одинаковая. У обоих видов верхняя и нижняя поверхности крыла, передние и задние крылья, а также края каждого крыла определяются одними и теми же генами. Это свидетельствует о том, что у них сохранился общий древний план крыла. Однако гораздо интереснее и удивительнее обстояло дело с такой картиной экспрессии генов в крыльях бабочки, аналогов которой в крыльях дрозофилы не существует. Я никогда не забуду тот момент, когда моя лаборантка Джулия Гейтс позвала меня к микроскопу, чтобы показать поразительный узор, состоящий из пятен, на дисках — зачатках крыльев — у гусеницы. Мы увидели по две пары пятен на каждом диске точно в том месте, где примерно через неделю должно было образоваться пятно-глазок. Именно эту область Фред Нийхут назвал фокусом глазка (вкладка 8c). Фантастика!
В образовании пятен участвовал лишь один из дюжины изученных нами генов. Вы уже многое знаете об этом гене — это Distal-less. Это было чрезвычайно интересно, поскольку означало, что ген, участвующий в формировании конечностей у дрозофилы и вообще у всех членистоногих, у бабочки выполняет еще и другую работу. Distal-less был по-прежнему занят привычным делом — экспрессировался в дистальных частях развивающихся конечностей, как и у всех насекомых и других членистоногих. Однако пятна экспрессии Distal-less на крыльях бабочки — это новый прием, "освоенный" гораздо позже, чем участие в формировании конечностей (рис. 8.6). Вспомните, что работа генов развития полностью зависит от конкретной ситуации (т.е. от контекста). Distal-less выполняет свою работу по формированию конечностей в определенное время и в определенном месте. Его работа по разрисовыванию крыльев осуществляется в другом месте, в другое время и в рамках другого процесса.
Рис. 8.6. В гене Distal-less у бабочек эволюционировал новый переключатель, дающий возможность экспрессироваться в области пятен-глазков. Переключатели гена Distal-less контролируют его экспрессию в ногах и крыльях личинок и у дрозофил, и у бабочек, однако у гена бабочек появился новый переключатель, контролирующий его экспрессию в пятнах-глазках. Рисунок Лианн Олдс.
Как ген Distal-less научился новому виду деятельности? Он приобрел новый переключатель, реагирующий на специфические координаты эмбриона, в которых находятся клетки будущего глазка. Пятна экспрессии гена всегда образуются точно между двумя жилками у внешнего края крыла. Точность и воспроизводимость координат пятен говорит о том, что в этих точках активны белковые продукты генов развития, связывающиеся с переключателем гена. Обнаружение экспрессии Distal-less в развивающихся пятнах-глазках юнонии показало, что мы идем по верному пути. И, возможно, отыщем ключ к тому, как возникает замысловатый узор на крыльях бабочек. Первым делом нужно было понять, является ли сделанное нами открытие общим правилом или касается лишь одного конкретного вида бабочек. Поэтому мы стали изучать экспрессию гена Distal-less у других бабочек — как с пятнами, так и без них. Корреляция была полной. Мы увидели изумительные пятна экспрессии Distal-less у всех видов бабочек с пятнами, а на крыльях бабочек без пятен экспрессии Distal-less не обнаружили (вкладка 8d).
Ободренные таким везением, мы стали искать другие белки — продукты генов развития, которые могли бы экспрессироваться в развивающихся пятнах-глазках. Мы подозревали, что такие белки должны обнаружиться, поскольку глазки представляют собой концентрические окружности по-разному пигментированных чешуек, а значит, чешуйки каждой окружности должны получать разные инструкции. Из экспериментов Фреда Нийхута следовало, что сигналы из фокуса индуцировали образование концентрических кругов клеток, цвет которых определялся их расстоянием от центра. Distal-less экспрессировался в клетках центральной зоны, но внешние кольца тоже должны были быть чем-то помечены.
Нам вновь провезло. Крейг Брюнетти, один из сотрудников моей лаборатории, занялся поиском других продуктов мастер-генов в пятнах-глазках на крыльях бабочек и обнаружил еще две интересные закономерности. Он стал исследовать два важных белка, Spalt и Engrailed, и обнаружил, что на крыльях африканской бабочки Bicyclus anynana они экспрессируются в виде пятна и кольца соответственно (вкладка 8е). У этих бабочек белый центр глазка окружен широким черным ободком, который, в свою очередь, окружен золотистым ободком. Зона экспрессии Spalt точно соответствует будущему черному кольцу, а зона экспрессии Engrailed — будущему золотому кольцу. Точное соответствие между кольцами экспрессии белка в развивающихся чешуйках и будущими кольцами глазков продемонстрировано на цветных вкладках.
Engrailed и Spalt — тоже очень старые гены, выполняющие другую работу, так что объяснить их новую функцию в создании пятен-глазков можно таким же образом, как и в случае Distal-less: это результат эволюции новых переключателей, контролирующих эти гены и позволяющих им освоить новую функцию.
8с Белок Distal-less у гусеницы синтезируется в тех клетках зачатка крыла, которые у бабочки будут находиться в середине пятен-глазков. Белок Distal-less (показан зеленым цветом) на большом увеличении виден в виде мелких пятнышек (нижняя правая фотография на верхнем рисунке). Эти пятнышки маркируют положение белых центров пятен-глазков взрослой бабочки (внизу), которые появятся не раньше чем через неделю.
8d Экспрессия гена Distal-less коррелирует с наличием или отсутствием пятен на крыльях бабочек разных видов.
В колонке слева показана локализация белка этого гена в зачатках крыльев у гусениц четырех видов бабочек, а справа — крылья соответствующих взрослых особей.
8е Расположение разноцветных колец, образующих пятно-глазок на крыле взрослой бабочки, намечается еще на стадии куколки за счет экспрессии двух генов развития (на верхней фотографии области, где локализованы белки этих генов, показаны зеленым и лиловым цветом; в центре они перекрываются). Эти области маркируют расположение белого центра, а также черного и золотого колец на крыле взрослой бабочки которые появятся более чем через неделю. Крейг Брюнетти.
Пятнадцать минут славы
Позвольте мне немного отвлечься от науки и рассказать вам историю о непредвиденных последствиях наших неожиданных открытий. Эта история показала мне, насколько красота способствует пробуждению интереса к науке.
Когда волна ликования после обнаружения гена Distall-less в глазках на крыльях бабочек слегка утихла, мы подготовили результаты к публикации. Однако мы быстро обнаружили, что далеко не все разделяют наш восторг. Журнал Nature отклонил нашу статью без дальнейшего рецензирования. Ну ладно, в первый раз не повезло. Мы отправили статью в журнал Science. Там редакторы отнеслись к нам с большим вниманием и решили опубликовать статью и даже напечатать изображение крыла бабочки на обложке. Это было здорово — наша миссия выполнена!
Однако это только начало истории.
Обычно принятая к публикации статья выходит как минимум через пару месяцев, поэтому я и не думал о ней, когда отправился на очередную научную конференцию. Я жил в студенческом общежитии на территории университетского кампуса, питался в столовой и всецело отдавался обаянию академической науки. В перерыве между выступлениями коллег я получил сообщение о том, что со мной хочет связаться Николас Уэйд — научный обозреватель газеты The New York Times.
В недоумении я позвонил Уэйду и выяснил, что он готовит очерк на тему нашей статьи, которая вот-вот должна выйти в Science. Я подумал, что будет хорошо, если мама и мои соседи прочтут этот очерк и поймут, на что я потратил все годы учебы и чем занимался по ночам в лаборатории. Мы подробно все обсудили, и я вернулся к докладам и дискуссиям.
Но внимание прессы к нашей работе не ослабевало. После статьи в Times появилось несколько новых публикаций. Дело было летом, и одна известная газета попросила у меня какой-нибудь интересный материал для первой страницы, чтобы вытеснить оттуда историю разбирательства отвратительного дела О. Дж. Симпсона, связанного с убийством. И в нескольких газетах появились статьи об открытии "секрета красоты", как было сказано в одной из них.
Потом подключилось телевидение. Я ужинал дома перед телевизором и вдруг по одной из национальных новостных программ увидел наши картинки. Я был потрясен: за этим последовало длинное видеоэссе Роджера Розенблата, вдохновленное нашей статьей, — о том, усиливается или ослабевает человеческое чувство прекрасного, если событие или явление получает научное объяснение (я думаю, мое мнение на этот счет вам понятно).
Через несколько месяцев журнал Time решил включить меня в группу выдающихся "молодых американцев". Я надел смокинг и отправился на торжественный ужин с президентом, представителями американской прессы, политическими деятелями и звездами кино (замечу, что многие звезды в жизни гораздо меньше ростом, чем выглядят на экране).
Но сумасшествие продолжалось. Мне вдруг позвонил продюсер из Голливуда, который прочел статью в Time и хотел побеседовать со мной лично. Конечно же, я отправился в Лос-Анджелес, и мы долго говорили о науке, кино — и бабочках.
Да, дело было именно в них! Бабочки действительно вызывают интерес у многих. И я благодарен им за это и за мои пятнадцать минут славы. Коллеги до сих пор с удовольствием подшучивают надо мной, вспоминая этот эпизод.
Конечно, критики встречаются везде, и я не могу не привести здесь фрагмент анонимного письма, которое я получил в краткий период моей популярности (рис. 8.7). Я жду не дождусь, когда этот парень услышит о выходе моей книги.
Рис. 8.7. Письмо "поклонника".
Текст письма: "Стыдно, что ваши мозги не могут заняться решением насущных проблем, а направляют ваш Богом данный талант и наши налоги на поиск генов, окрашивающих крылья бабочек — да кого это волнует?! Сделайте что-нибудь для окружающей среды, поймите, почему люди не могут жить в мире, ведь даже я это понял. Стоит только забыть о Боге, как и он забудет о нас, и это происходит СЕЙЧАС!!!"
Как бабочки меняют свои пятна
Когда леопард из сказки Киплинга получил свои пятна, он был очень доволен и ничего больше не хотел менять. Но с бабочками дело обстоит иначе, и в ходе эволюции пятна на их крыльях изменялись много-много раз. Это становится заметно, если посмотреть на бабочек разных видов, но я хочу начать с рассказа о бабочках из Малави, которые всякий раз меняют окраску при смене сезона.
Все, что мне было известно о бабочке Bicyclus anynana, мне рассказали Пол Брейкфилд и его студенты из университета города Лейден в Нидерландах, а также Верной Френч из Эдинбургского университета. Пол на протяжении многих лет изучал этих удивительных бабочек как в природе, в Малави, так и в гигантской популяции, которую он держит в своей лаборатории в Лейдене.
Дикие популяции В. anynana адаптировались к выраженным сезонным изменениям климата, научившись изменять рисунок на своих крыльях. В сезон дождей, когда вокруг много зеленой листвы, на крыльях бабочек появляются заметные пятна-глазки, которые помогают бабочкам избежать нападения птиц и ящериц (вкладка 8f слева). Но в сезон засухи, когда листья увядают и опавшая листва коричневого цвета, бабочки ведут менее активный образ жизни и крупные пятна-глазки на их крыльях становятся прекрасными мишенями на коричневом фоне, словно призывая: "Я здесь, съешь меня!". Поэтому, когда наступает похолодание и прекращаются дожди, гусеницы и куколки из последних кладок ощущают эти перемены, и новые бабочки появляются на свет почти без пятен, а лишь с маленькими крапинками на тех местах, где они должны были быть (вкладка 8f справа). Эти скучные коричневые бабочки прячутся в опавшей листве и ожидают окончания засухи и возвращения сезона дождей, когда они начнут спариваться. А у их потомства, подрастающего в теплом и влажном климате, на крыльях образуются яркие пятна, которые защищают их при более активном образе жизни.
Способность бабочек к адаптации — не сказка Киплинга. Пол и его студенты выпустили бабочек с крупными пятнами на крыльях на волю в период засухи и обнаружили, что их съедают гораздо чаще, чем их невзрачных коричневых родственников, так что в дикой природе работа отбора очевидна. В лабораторных условиях выращивание бабочек при разной температуре позволяет воспроизвести формы, наблюдающиеся в природе. Так, при температуре около 23°С развивается форма, характерная для влажного сезона, а при температуре около 17°С — форма засушливого сезона. Меняя температуру на разных стадиях развития бабочек, Пол и его сотрудники определили, что критическим периодом, определяющим размер пятен на крыльях, является стадия поздней гусеницы.
Когда мой студент Дэвид Кейс изучал экспрессию гена Distal-less у гусениц В. anynana при разной температуре, он обнаружил точное соответствие между температурой, количеством клеток, синтезирующих белок Distal-less, и размером пятен на крыльях взрослых бабочек. При низкой температуре белок Distal-less синтезировался в небольшом количестве клеток, тогда как при повышении температуры количество клеток, производящих белок Distal-less, значительно возрастало. У этого вида бабочек переключатель гена Distal-less, работающий в пятнах-глазках, функционирует по-разному при разной температуре. Мы не думаем, что переключатель способен напрямую воспринимать изменение температуры; скорее всего дело в том, что смена сезонов и температуры влияет на уровень образования в теле гусеницы некоторых гормонов. У насекомых, как и у нас с вами, гормоны регулируют стадии развития и дифференцировку многих тканей. Но в конечном итоге действие гормонов опосредовано генетическими переключателями. В переключателе гена Distal-less в крыльях В. anynana эволюционировала сигнатурная последовательность, реагирующая на присутствие гормона, что и позволило этому переключателю ощущать изменение внешних условий.
Способность контролировать появление пятен в ответ на изменение внешних условий — всего лишь один из множества примеров того, как развитие и форма изменяются под действием естественного отбора. В ходе эволюции бабочек возникли самые разные варианты окраски и узора крыльев. Например, только к одному роду Bicyclus принадлежат восемьдесят видов, различающихся по размеру, форме, расположению и иногда даже по количеству пятен-глазков. Это означает, что эволюция узора на крыльях бабочек происходит сравнительно "легко". В эволюции этого признака больше степеней свободы, чем в эволюции других структур. Причина этой гибкости, возможно, в том, что генетическая регуляция создания узора допускает мутации, которые затрагивают только этот узор и не влияют на другие структуры тела. Эволюцию бабочек и правда можно назвать "случайностью, пойманной за крыло".
Понять ход эволюции узора на крыльях нам поможет анализ его изменчивости у лабораторных и диких бабочек. Пол Брейкфилд и его коллеги обнаружили удивительных бабочек-мутантов с разными вариантами глазков на крыльях. У этих мутантов все остальные структуры тела остались без изменений. Поскольку данные мутации касаются только узора, но не затрагивают структуру крыла, они могут сохраняться в природе. Одна из таких мутаций, названная Spotty, приводит к появлению четырех пятен на передних крыльях вместо привычных двух (вкладка 8g справа). У родственного вида В. safitza, обитающего в дикой природе, часто встречается вариант с четырьмя пятнами на крыльях. Таким образом, можно легко себе представить эволюцию числа пятен на крыльях в этой группе бабочек. Кроме того, Пол обнаружил мутантов с изменениями цветовой схемы узора, размера и формы пятен (вкладка 8h). Интересно, что различия между бабочкой-мутантом и бабочкой дикого типа[9] в этих случаях напоминали различия между близкородственными видами.
Другой способ изучения эволюции узора на крыльях состоит в имитации естественного отбора в лабораторных экспериментах по селективному скрещиванию. В этих исследованиях Пол и его студенты, играя роль птиц или ящериц, определяли судьбу бабочек с пятнами разного размера. В любой популяции бабочек существует небольшая изменчивость размера пятен. Эта изменчивость может быть основой естественного отбора в дикой природе или искусственного отбора в лабораторном эксперименте. В лаборатории Пола начали работу по созданию двух линий бабочек. В первой линии, содержавшейся при низкой температуре, отбирали особей с самыми крупными пятнами и позволяли им скрещиваться между собой. Во второй линии, содержавшейся при более высокой температуре, отбирали бабочек с самыми маленькими пятнами. Примерно через двадцать поколений такого отбора были получены популяции бабочек, которые при любой температуре имели либо крупные, либо мелкие пятна (вкладка 8i).
Что же произошло в ходе эксперимента? Из исходной популяции, где изменчивость размера пятен была основана на генетической изменчивости, были отобраны бабочки с самыми крупными и с самыми мелкими пятнами. Это привело к образованию двух популяций, различающихся по морфологическим и генетическим признакам. По сути, в природе происходит тот же самый процесс, только продолжается он значительно дольше, чем в лабораторных условиях.
Эти исследования способности пятен на крыльях Bicyclus изменяться под действием отбора позволили обнаружить возможные пути эволюции окраски крыльев бабочек и оценить ту огромную работу, которую проделали бабочки. Другие виды бабочек также добились невероятного разнообразия размера, числа и цветовой схемы пятен. В основе этого разнообразия должно лежать разнообразие программ развития. Обнаружение экспрессии белков Distal-less, Engrailed и Spalt в пятнах-глазках позволило нам понять, как у разных видов эволюционировало такое количество вариантов пятен-глазков.
Наиболее очевидное различие между видами заключается в количестве глазков. Эволюция числа центров экспрессии гена Distal-less в крыловых дисках гусеницы в точности соответствует эволюции числа глазков на крыльях бабочки. Это говорит о том, что у разных видов произошли разные эволюционные изменения в регуляции этого гена, и показывает, как появление одного эволюционного новшества (пятен на крыльях) приводит к дальнейшему расширению разнообразия узора крыльев. В ходе эволюции появились бабочки с большим или меньшим количеством пятен, с пятнами разного размера или, как в случае В. anynana, с сезонным изменением рисунка. Скорее всего, эти изменения регуляции экспрессии Distal-less произошли в результате изменения сигнатурных последовательностей переключателя этого гена, работающего в пятнах-глазках (рис. 8.8).
Рис. 8.8. Модификации переключателя гена Distal-less в пятнах на крыльях бабочек объясняют вариации числа и формы пятен. Эволюция числа (S' и S") и размера (S''') пятен-глазков связана с изменениями переключателей. Рисунок Лианн Олдс.
8f Сезонные формы африканской бабочки Bicyclus anynana: слева показано заднее крыло бабочки сезона дождей, а справа — крыло бабочки засушливого сезона (на крыле вместо пятен-глазков видны лишь мелкие крапинки).
8g Мутация Spotty приводит к формированию дополнительных пятен-глазков на передних крыльях бабочки.
8h Мутантные бабочки с более крупными, аномально расположенными или аномально окрашенными пятнами. Фотографии предоставлены Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.
8i Результаты отбора бабочек Bicyclus anynana на большие и маленькие пятна на крыльях: верхний ряд — бабочки сезона засухи и сезона дождей; средний ряд — бабочки из линии, отбиравшейся на маленькие пятна, выращенные при температурах сезона засухи и сезона дождей; нижний ряд — бабочки из линии, отбиравшейся на большие пятна, выращенные при температурах сезона засухи и сезона дождей. Фотография предоставлена Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.
Мимикрия и эволюция окраски
Эволюция большинства бабочек сопровождалась изменением окраски других элементов узора. Разница в том, как выглядят разные виды бабочек или особи одного и того же вида, связана с тем, что участки синтеза пигментов по-разному расположены, а чешуйки имеют разную структурную окраску. Эволюция каждого вида заслуживает отдельного рассказа, но я закончу эту главу рассказом об эволюции мимикрии, поскольку она сыграла важную роль в дискуссиях по поводу естественного отбора, а для эволюционной биологии развития пока еще остается неразрешенной загадкой.
Ярко выраженные различия внешних признаков часто имеют под собой достаточно простую генетическую основу. Например, самки тигрового парусника (Papilio glaucus), обитающего на востоке Северной Америки (включая Висконсин), имеют два варианта окраски: желтые с черными тигровыми полосками и полностью черные (вкладка 8j). Черная "меланистическая" форма является имитацией бабочки парусника (Battus philenor), которая обитает в тех же местах, что и тигровый парусник, но несъедобна для птиц. При столь разной внешности эти две формы парусника, по-видимому, имеют лишь одно генетическое различие, определяющее синтез желтого или черного пигмента в чешуйках центральной части крыла. Даже если различия в рисунке на крыльях отдельных особей кажутся достаточно сложными и затрагивают несколько элементов, генетических различий между формами относительно немного. По-видимому, то же самое можно сказать и о других случаях мимикрии.
Бабочки Heliconius, обитающие в Центральной и Южной Америке, имеют предупреждающую окраску (желтую или красную), которая сообщает хищникам о том, что они несъедобны. Мимикрия у этих бабочек встречается в различных географических районах. В конкретной местности бабочки разных видов могут иметь сходную окраску, но разные географические популяции одного и того же вида могут различаться. Так, бабочки Н. melpomene и Н. erato очень похожи друг на друга в каждом районе Бразилии, Эквадора и Перу, но популяции каждого вида, обитающие в разных географических зонах, имеют разный рисунок (вкладка 8k). Причина этого явления заключается в том, что в разных регионах на этих бабочек охотятся разные птицы и для адаптации к этим условиям каждый вид бабочек выбирает ту окраску, которая наилучшим образом защищает их от местных хищников. Ученые активно изучали генетические механизмы, объясняющие различия размера, формы и цвета полос и лучей на крыльях Heliconius, В целом, похоже, что очень небольшое число генетических различий отвечает за различия между популяциями.
Пока еще найдены не все гены, ответственные за окраску и мимикрию парусников или Heliconius. Но это лишь вопрос времени. Когда эти гены будут обнаружены, мы сможем установить связь между генами, рисунком на крыльях и приспособленностью этих удивительных существ.
Нам еще предстоит разгадать тайну эволюции разноцветных узоров на крыльях бабочек, зато сравнительно недавно ученые сделали несколько важных открытий относительно эволюции одного — базового — черного цвета у множества других животных. Эволюция черной, или меланической, окраски представляет собой одно из наиболее распространенных изменений цвета в царстве животных. В следующей главе я расскажу о том, как изучение черной окраски помогло ученым проследить за эволюцией "в действии".
8j Две формы тигрового парусника. Меланистическая форма самки этой бабочки
8k Мимикрия у бабочек рода Heliconius. У бабочек красная и оранжевая окраски являются предупредительными. В каждом ряду представлены фотографии особей вида Н. melpomene (слева) и Н. erato (справа), обнаруженные в одной и той же географической зоне. Обратите внимание на внутривидовые различия между особями, обитающими в разных географических зонах, и на удивительное межвидовое сходство между особями, обнаруженными в одной и той же зоне. Фотография Фредерика Нийхута из его книги "Развитие и эволюция рисунка на крыльях бабочек" (The Development and Evolution of Butterfly Wing Patterns); с разрешения издательства Smithsonian Institution Press.
Сцена из африканской жизни. Рисунок Джейми Кэрролл.