Счастливы те, кто научился в примерах из дикой природы видеть то, что можно любить и глубоко уважать, чему можно удивляться, поскольку эти люди обретут неиссякаемый источник радости и обновления.
Ну, скажи, пожалуйста, зебра, что ты с собой сделала? Разве ты не знаешь, что там, в Высоком Фельдте, я мог видеть тебя за десять миль; теперь же ты расплываешься перед глазами и тебя нельзя разглядеть.
Да, — сказала зебра, — но ведь мы не в Высоком Фельдте, а в другом месте. Разве ты этого не видишь?
—Теперь-то вижу, — сказал леопард, — но вчера я ничего не видел. Скажи, почему это?
— Отпустите нас, вы оба, — сказала зебра, — и мы вам покажем, в чем дело.
Эфиоп и леопард отпустили зебру и жирафа; зебра побежала к большим кустам терновника и остановилась там, где от них падали полосы теней. Жираф же подошел к высоким деревьям, под которыми лежали узоры из теневых пятен. Теперь ни ту, ни другого нельзя было разглядеть в лесу.
— Хи-хи! — сказал эфиоп.
— Теперь смотрите, — сказали зебра и жираф, — вот как делается у нас. Раз, два, три! Где ваш завтрак?
—Леопард смотрел во все глаза; эфиоп тоже, но они видели только полоски да пятна теней в лесу; зебры и жирафа не было и следа. Они ушли и спрятались в чаще.
— Хи-хи! — сказал эфиоп. — Стоит поучиться их фокусу Это тебе урок, леопард.[10]
Хотя многие люди на свете были очарованы тем, как замаскировалась зебра в сказке Киплинга "Как леопард стал пятнистым", кажется, Тедди Рузвельт не оценил эту сказку по достоинству. Вскоре после окончания второго срока президентского правления в 1909 г. он отправился в Африку на сафари длительностью в целый год. В своем отчете об этом путешествии "Охотничьи тропы Африки" (African Game Trails, 1910) Рузвельт раскритиковал современные ему представления об окраске тела животных:
Многое из того, что обычно говорят о "покровительственной окраске", на самом деле не имеет под собой никакого основания. В частности, жирафов, леопардов и зебр считали примерами существ, окрашенных "покровительственно" и пользующихся этим. Жираф — это один из самых заметных объектов в природе... можно с уверенностью сказать, что ни при каких условиях его окраска не может ни в малейшей степени защитить его от врагов, полагающихся на свое зрение. То же относится и к леопарду; он, несомненно, менее заметен, чем если бы он был черного цвета, но даже черные леопарды-меланисты живут не хуже своих пятнистых сородичей... Окраска леопарда — его незначительный недостаток, а вовсе не достоинство; однако он живет в таких условиях, когда этот недостаток или достоинство совершенно несущественны. Это ночное животное, а ночью окраска его шкуры не имеет никакого значения.
Но с наибольшим цинизмом Рузвельт отнесся к зебре:
Все это в наибольшей степени относится к зебре, которую в последнее время часто приводят нам в качестве примера животного с "покровительственной" окраской. На самом деле окраска зебры совсем не покровительственная. Напротив, зебры очень хорошо заметны, и в тех условиях, в которых они живут, скорее всего эта окраска никогда не защищает их от врагов; иные ситуации возникают настолько редко, что их вовсе не стоит рассматривать.
Знаменитый охотник добавляет: "Правда заключается в том, что никакая дичь, живущая на равнинах, не защищена от хищников своей окраской и вовсе не пытается скрыться от его взгляда... На равнинах антилопы гну видны очень хорошо и с очень большого расстояния; затем идут зебры и коровьи антилопы, а потом газели". А дальше следует рекомендация: "Если кто-то на самом деле считает окраску зебры «покровительственной», дайте ему охотничий костюм, раскрашенный в цвета зебры, и он быстро прозреет".
Я не рекомендовал бы тем, кто оказался вблизи мест охоты Рузвельта, надевать костюм зебры. Среди 512 животных, убитых им и его сыном Кермитом за год сафари, было 29 зебр — больше, чем каких-либо других животных.
Зоолог Хью Б. Котт, проведший в Африке намного больше времени, чем Рузвельт, не согласен с бывшим президентом США. Его энциклопедический труд "Приспособительная окраска животных", ставший классическим, основан на обширных исследованиях. Котт был еще и талантливым художником, и его мастерство рисовальщика помогло ему глубже понять, каким образом окраска животных может прятать, предупреждать или обманывать. Его великолепная книга была написана накануне вступления Британии во Вторую мировую войну, во время которой Котт служил "камуфлером": он давал военным рекомендации по маскировке.
Как объяснял Котт, прерывистый рисунок на теле зебры делает контуры ее тела нечеткими (рис. 9.1):
...В сумерках, когда она может подвергнуться нападению, и на местности покрытой растительностью, она оказывается одним из наименее заметных объектов охоты. Уайт, хорошо знакомый с этими животными и утверждавший, что он видел "тысячи и тысячи" зебр на разных фонах, пишет: "Во всяком случае, на описанном выше фоне зебра заметна меньше всех других животных. Белые и черные полосы так сливаются с растительным покровом, что зебра абсолютно незаметна даже с самых близких расстояний".
Рис. 9.1. Прерывистый рисунок на теле зебры. Вертикальные полосы помогают скрыть контуры тела на фоне чередующегося света и тени. Рисунок из книги Хью Котта "Приспособительная окраска животных".
Кроме этой теории, существуют и другие объяснения полосатого рисунка на теле зебры. В полосатом стаде трудно выделить индивидуальное животное на фоне других движущихся полос. Возможно, это до какой-то степени сбивает с толку хищников. Другая гипотеза заключается в том, что полосатость ослабляет атаки насекомых, которые, как считают некоторые ученые, предпочитают полностью черных животных. Вероятно также, что такой рисунок помогает матери и детенышу идентифицировать друг друга, а отдельным зебрам — находить стадо (по некоторым наблюдениям, зебр привлекают черно-белые полосы, нарисованные на досках).
Эти гипотезы, а также противоположность мнений Котта и Рузвельта, говорят о том, что ответ на вопрос об адаптивном значении перечисленных здесь рисунков окраски не является "черно-белым". Наблюдения рождают гипотезы, но они не приводят к надежным заключениям. В Кении я дважды направлялся прямиком к деревьям, не замечая лежащих на них леопардов. Я также наблюдал за тем, как среди бела дня леопард спускался с дерева и под прикрытием ветвей кустарника крался за антилопой дик-дик (что противоречит идее Рузвельта о ночном образе жизни леопардов). Является ли пятнистая, полосатая, черная или белая шкура преимуществом или недостатком, можно судить только при наличии контроля, который, как вы понимаете, во многих ситуациях осуществить достаточно сложно.
Тем не менее нет сомнений в том, что окраска животных играет важнейшую роль в их взаимодействии с соплеменниками и с представителями других видов. Поэтому эволюция окраски животных занимает важное место в эволюционной биологии, особенно в части примеров естественного и полового отбора. Чего в этих исследованиях всегда не хватало, так это информации о генетических основах и механизмах развития признаков. Однако теперь, благодаря достижениям молекулярной биологии и эво-дево, стали известны многие механизмы, определяющие различия между видами; в некоторых случаях нам даже известны конкретные замены в ДНК — "дымящиеся пистолеты" эволюции.
В этой главе я расскажу об эволюции лишь одного цвета — черного. Эволюция черной окраски тела или частей тела относится к числу наиболее частых изменений в природе. Я приведу примеры того, как черная окраска эволюционировала у ягуаров, птиц, мешотчатых прыгунов и нескольких одомашненных видов животных. В некоторых случаях нам известны и факторы естественного отбора, и молекулярные механизмы эволюции признака. Эта связь между формой, приспособленностью и генами животного позволяет закрыть главный пробел, существовавший в синтетической теории эволюции. Эти примеры можно смело причислить к новым "иконам" эволюции, добавив их к классическим березовым пяденицам и галапагосским вьюркам.
Я также расскажу о том, как новый подход, предложенный наукой эво-дево, позволяет ответить на вопросы, к которым нельзя было подступиться ранее. Вот некоторые из наиболее интересных: повторяется ли эволюция? Происходят ли одни и те же генетические изменения у разных видов животных? Существуют ли разные пути достижения одинаковых эволюционных адаптации?
Меланизм в природе
Меланизм — состояние, при котором отдельные особи или виды в целом отличаются преобладанием черной или темной окраски над всеми остальными цветами. Пигмент меланин — это смесь химических полимеров, существующих в разной форме и имеющих разные оттенки — от базового черного до коричневого, красноватого или желто-коричневого.
Меланизм широко распространен в царстве животных и хорошо изучен у насекомых (особенно у мотыльков и божьих коровок), земляных улиток, млекопитающих и птиц. Меланистическая окраска выполняет разные задачи, в том числе защищает от ультрафиолетового излучения, способствует терморегуляции (она часто встречается на больших высотах и помогает животным быстрее согреваться), обеспечивает защиту от хищников, играет свою роль при выборе полового партнера и т.д. Ввиду столь широкого спектра функций в каждом конкретном случае бывает трудно сказать, зачем понадобился меланизм.
Биолог Майкл Мейджерус отмечал, что в Великобритании около половины всех видов мотыльков имеют меланистические формы. Наиболее известный пример меланизма и естественного отбора — эволюция окраски березовой пяденицы (Biston betularia) в промышленных районах Англии и США в последние 150 лет. Этот мотылек имеет две четко различимые формы: белую с черными крапинками форму typica и практически полностью черную форму carbonaria; кроме того, существуют промежуточные варианты (рис. 9.2).
Рис. 9.2. Меланизм у березовой пяденицы. Светлого мотылька легко обнаружить на темном фоне (верхнее фото), а темного практически невозможно (фото посередине). Крапчатая форма незаметна на стволе, покрытом лишайником (нижнее фото). Фотографии предоставлены Тони Либертом и Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.
В загрязненных промышленных районах погибают лишайники, и стволы деревьев покрываются сажей. На темных стволах деревьев форма typica очень сильно выделяется, тогда как форма carbonaria практически не видна. Анализ распространения двух форм мотыльков, их поведения в природе и защищенности от птиц позволил сделать общий вывод о том, что соотношение двух форм в разное время и в разных регионах зависит от давления естественного отбора, осуществляемого насекомоядными птицами. Несмотря на некоторые критические замечания по поводу методологии исследования промышленного меланизма в прошлом, меланизм у березовой пяденицы считается классическим примером эволюции, которую можно наблюдать в реальном времени.
Генетические основы меланизма у формы carbonaria достаточно просты. Анализ двух форм показывает, что различие в пигментации определяется одним-единственным геном, а несколько дополнительных генов влияют на степень меланизма. Однако точно идентифицировать ген, вовлеченный в формирование промышленного меланизма, пока не удалось. Открытие данного гена было бы прекрасным завершением этой 150-летней истории, но по иронии судьбы в результате введения законов, направленных на защиту окружающей среды, форма carbonaria встречается все реже и может совсем исчезнуть в ближайшие двадцать лет, так что молекулярным генетикам следует поторопиться[11].
Однако у некоторых других видов гены, вовлеченные в формирование меланизма, выявлены, и я посвящу им оставшуюся часть главы.
Как ягуар прячет свои пятна
Меланистические формы больших кошек хорошо известны, и вы вполне могли увидеть черного леопарда в каком-нибудь зоопарке. В африканских саваннах черные леопарды встречаются крайне редко, но в джунглях Юго-Восточной Азии их значительно больше. Черная окраска шкуры делает хищника менее заметным для жертвы. Ягуаров, имеющих черную окраску, встречают в Центральной и Южной Америке на всем ареале данного вида. Хотя этих кошек называют "черными", на их теле все равно видны пятна (рис. 9.3). Черная окраска накладывается на пятнистый оранжево-черный рисунок, но не скрывает его.
Рис. 9.3. Оранжевая и черная формы ягуаров. Фотография печатается с разрешения Нэнси Вандерней.
У млекопитающих пигментные клетки кожи и волосяных фолликулов синтезируют два типа меланина — эумеланин и феомеланин, которые отвечают соответственно за черно-коричневую и красновато-оранжевую (или желтую) окраску меха. Количество каждого из пигментов контролируется несколькими белками. Один из важнейших белков — рецептор меланокортина-1, или MC1R. Этот белок заякоривается в мембране пигментных клеток, причем одна его часть находится снаружи, а другая — внутри клетки. Так называемый альфа-меланоцитстимулмрующий гормон (MSH) связывается с белком MC1R, что запускает каскад событий в пигментных клетках и в конечном итоге приводит к производству ферментов, синтезирующих эумеланин. Еще один белок, названный Agouti, блокирует рецептор, и в такой ситуации синтезируется феомеланин. Таким образом, тип синтезируемого пигмента зависит от активности белка MC1R (рис. 9.4). Сравнительный анализ генов, кодирующих MC1R у нормального оранжевого ягуара и ягуара-меланиста, выявил специфическую мутацию у всех черных ягуаров. Эта мутация приводит к отсутствию в белке MC1R пяти и замене еще одного аминокислотного остатка. У кошек с одной копией мутантного и одной копией нормального гена MC1R развивается черная окраска; таким образом, меланизм является доминантным признаком. Это означает, что мутантная форма белка делает незаметным присутствие его нормальной формы. Мутантная форма белка MC1R перманентно активна и заставляет клетку синтезировать эумеланин вне зависимости от присутствия гормонов или ингибиторов.
Рис. 9.4. Меланизм у млекопитающих и птиц связан с изменениями рецептора меланокортина-1. Рецептор MC1R пронизывает мембрану меланоцитов. При его активации альфа-меланоцитстимулирующим гормоном меланоцит синтезирует эумеланин, а при его ингибировании белком Agouti происходит переключение клетки на синтез феомеланина. Черными кружками обозначены положения тех аминокислот, изменения которых связаны с меланизмом у разных видов животных. Изменения в хвостовой части молекулы связаны с белой окраской у кермодского медведя и некоторых видов собак. Рисунок Лианн Олдс; модификация рисунка из статьи М. Majerus and N. Mundy, Trends in Genetics 19 (2003): 585; печатается с разрешения издательства.
Сейчас я впервые в этой книге описал изменение аминокислотной последовательности белка (а не нуклеотидной последовательности генетического переключателя), которое совершенно точно обуславливает различия между фенотипами животных. Белок MC1R может изменяться по той причине, что его активность влияет в основном на регуляцию синтеза пигмента, но не влияет на другие функции организма. Рецептор меланокор-тина-1 является членом семейства белков, состоящего из пяти рецепторов, которые выполняют специфические функции во многих физиологических процессах у млекопитающих и реагируют на сигналы определенного семейства гормонов. Эволюция пигментации без влияния на другие функции организма связана с эволюцией регуляции гена MC1R (то есть с его экспрессией в пигментных клетках), а также со структурой белка MC1R.
Мутации гена MC1R отвечают за меланизм и у других животных. У ягуарунди — более мелкого представителя семейства кошачьих, обитающего от юго-западных районов США до Южной Америки, — меланизм также связан с изменением белка MC1R, но в другом положении. Таким образом, у этих двух кошек драматические изменения окраски произошли в результате аминокислотных замен в одном и том же белке.
С мутациями гена MC1R связано и изменение окраски птиц. Например, на Карибских островах часто варе чается птица под названием банановый певун. У большинства певунов ярко-желтое оперение на грудке и белые полосы над глазами. Однако на островах Святого Винсента и на Гренаде обнаружены почти полностью черные певуны-меланисты (рис. 9.5). Это изменение окраски связано с заменой одной-единственной аминокислоты в последовательности белка MC1R. Интересно, что та же самая аминокислотная замена встречается у кур и домовых мышей. Таким образом, у диких кошек и у птиц независимые мутации одного и того же белка ответственны за сходные эволюционные изменения, а некоторые из этих изменений произошли также у одомашненных видов. Это означает, что эволюция может повторять саму себя на уровне изменений конкретных генов или даже конкретных аминокислот белковой последовательности.
Рис. 9.5. Меланизм у банановых певунов. Фотографии предоставлены Эндрю Макколом.
Несколько способов сделать мешотчатого прыгуна черным
Жизнь в пустынных областях юго-запада США требует от растений и животных, обитающих в этом регионе, умения приспосабливаться к разнообразным местным условиям. А значит, эта обширная зона может служить прекрасной лабораторией для изучения эволюционных адаптации.
В пустыне Пинакате на юго-западе Аризоны есть участки черной каменистои земли, покрытой застывшей лавой, возраст которой приближается к миллиону лет. Здесь, а также в других областях на юго-западе США обитает вид грызунов, называемых мешотчатыми прыгунами (Chaetodipus intermedius). В 1930-х годах натуралисты заметили, что мешотчатые прыгуны, обнаруженные на этих черных камнях, обычно меланисты, а те, что живут на светлом песке, имеют светлую окраску (рис. 9.6). Таким образом, корреляция между условиями обитания и окраской меха, по-видимому, является адаптацией, позволяющей скрыться от хищников, особенно сов. Хорошо документирован тот факт, что совы питаются этими мышами, и эксперименты показали, что они умеют различать светлых и темных мышей даже ночью (ясное небо в пустыне пропускает достаточное количество лунного света). Дополнительным подтверждением адаптивного значения окраски является одинаковое распределение темных и светлых мышей во многих участках этого региона.
Рис. 9.6. Связь между средой обитания и окраской меха мешотчатых прыгунов. Светлоокрашенные мыши обычно живут на светлой почве, а темные — на окаменевшей лаве, что позволяет им скрываться от хищников. Фотография предоставлена Майклом Нахманом; из статьи М. Nachman et al., PNAS100 (2003): 5268.
Для изучения генетических основ меланизма у мешотчатых прыгунов Майкл Нахман и его коллеги из Университета Аризоны проанализировали последовательности генов MC1R у светлых и темных мышей. В гене MC1R темных мышей они обнаружили наличие четырех мутаций, которые приводят к замене четырех аминокислот в белке MC1R. Этими аминокислотными заменами белок MC1R темных мышей отличается от белка MC1R светлых мышей. Эти различия белковой последовательности указывают на то, что в данной популяции, как и в популяциях ягуаров, ягуарунди и банановых певунов, присутствует постоянно активная форма белка MC1R, обеспечивающая темную окраску меха и оперения носителям соответствующей мутации. Генетические доказательства, корреляция между окраской мышей и их местообитанием, а также данные некоторых дополнительных полевых и лабораторных экспериментов позволяют нам нарисовать убедительную картину эволюции окраски животных в естественных условиях под действием отбора.
Однако эта замечательная история еще не окончена. Нахман с коллегами исследовали также светлых и темных мешотчатых прыгунов из другого района, расположенного в шестистах километрах от мест обитания аризонской популяции. Вторая популяция обитает на участках покрытой лавой земли в штате Нью-Мексико. С экологической точки зрения ситуация здесь точно такая же, а вот с генетической — совсем другая. Темные мыши из Нью-Мексико вовсе не имеют мутаций в гене MC1R. У них нет мутаций и в гене Agouti, которые также Могли бы привести к появлению темной окраски (поскольку Agouti ингибирует MC1R, мутация ингибитора позволяет белку MC1R быть постоянно активным). Это означает, что мутации каких-то других генов, кроме MC1R и Agouti, также могут вызывать меланизм. Таким образом, у двух черных популяций одного и того же вида, живущих в похожих условиях на покрытой лавой поверхности, разными способами развивался меланизм. Эволюция одного признака не всегда идет одним путем, даже у одного и того же вида.
Черные леопарды, белые медведи и рыжие люди
У леопардов и других диких кошек меланизм также может быть следствием мутаций не только генов MC1R и Agouti. Исследования животных разных видов показывают, что окраска меха зависит и от других генов, а также от сочетания генов, вовлеченных в пигментацию. Например, окраска палевых лабрадоров, золотистых ретриверов и ирландских сеттеров, по-видимому, связана с мутацией, отключающей функцию гена MC1R, так что палевую, золотистую или рыжую окраску меха определяют другие гены. Биологи пытаются идентифицировать гены, вовлеченные в формирование как меланистического, так и других типов окраски шерсти, и уверены, что найдут специфические изменения, обеспечивающие различия между видами и породами.
В то время как меланизм часто связан с мутациями, активирующими ген MC1R, другие типы мутаций этого гена вызывают появление другой характерной окраски. Белого медведя Кермода[12], живущего на северо-западном побережье Северной Америки, когда-то считали отдельным видом, но на самом деле это просто цветовая вариация американского черного медведя (рис. 9.7). Медведь Кермода имеет в гене MC1R мутацию, отключающую функцию рецептора. Поскольку ген MC1R испорчен, черный пигмент не образуется, и шкура медведя имеет белый цвет.
Рис. 9.7. Медведь Кермода и обычный черный медведь. Фотография предоставлена Чарли Расселом.
Наконец, мутациями гена MC1R объясняется рыжий цвет волос у людей. Эти мутации также ответственны за появление веснушек, светлую кожу и повышенную чувствительность к солнечному свету. Загар у человека объясняется синтезом эумеланина в ответ на облучение кожи ультрафиолетом и регулируется активацией MC1R альфа-меланоцитстимулирующим гормоном. Мутации гена MС1R, с которыми связан рыжий цвет волос, по-видимому, снижают способность MC1R реагировать на альфа-MSH.
Эволюция рисунков окраски млекопитающих: полосы и пятна
До сих пор я приводил примеры эволюции основной "фоновой" окраски шерсти или оперения животных. Мы увидели, что появление в эволюции полностью черной, белой, рыжей или желтой окраски связано с мутациями генов, вовлеченных в синтез пигментов, чаще всего с мутациями гена MC1R. Однако мех и перья в природных популяциях зверей и птиц часто окрашены двумя или сразу несколькими цветами, которые складываются в характерный узор. Это означает, что "гены пигментации" экспрессируются по-разному в участках тела, окрашенных в разные цвета. Для избирательной экспрессии генов в конкретных участках тела необходимы переключатели, контролирующие экспрессию "генов пигментации" и определяющие пространственную структуру окрашивания.
Мы пока еще мало знаем о работе таких переключателей в организме млекопитающих. Очень часто бывает, что спина и бока животного окрашены в бурый, черный или коричневый цвет, а грудь и живот светлые. Именно такую схему окраски имеют, к примеру, домовые мыши. Ген Agouti играет центральную роль в создании различий окраски спины и брюха. У этого гена есть особый переключатель, который регулирует его экспрессию в волосяных фолликулах на груди и животе. Поскольку белок Agouti ингибирует активность MC1R, окраска шерсти на животе оказывается более светлой.
Итак, мы кое-что знаем о формировании одноцветной и двухцветной окраски шерсти млекопитающих, но что мы можем сказать о более сложном цветовом рисунке, таком как полосы на теле зебры? В одном из моих самых любимых очерков Стивен Гулд задался вопросом: "Зебра — это белое животное с черными полосками или черное животное с белыми полосками?". Многие пытались решить эту задачку из естественной истории. Теперь большинство специалистов склоняется к версии, что зебра — это черное животное с белыми полосками. Но прежде чем встать на чью-либо сторону, давайте попробуем ответить на другой вопрос: откуда у зебры взялись полоски?
Честно говоря, в отличие от всех других вопросов, на этот вопрос прямого ответа у меня нет. Насколько я знаю, никто не занимался эмбриологией зебры. Но мы можем попытаться сложить целостную картину, используя фрагменты информации, полученной при изучении развития других животных. Это данные о том, как развиваются у эмбрионов клетки, синтезирующие меланин, о мутантных вариантах окраски у мышей, лошадей и других млекопитающих, о том, как выглядят гибриды от скрещивания зебры и лошади, а также о межвидовой и внутривидовой изменчивости полосатого рисунка у разных видов зебр.
Чтобы понять, как образуются полосы, очень важно понимать, как дифференцируются пигментные клетки — меланоциты, которые окрашивают эти полосы. Меланоциты развиваются из клеток-предшественников, дифференцирующихся в так называемом нервном гребне, расположенном вблизи нервной трубки эмбриона. Эти предшественники, меланобласты, покидают нервный гребень и мигрируют по определенным траекториям, которые ориентированы более-менее перпендикулярно по отношению к спинному мозгу. Траектории мигрирующих клеток, по-видимому, задаются специфическими направляющими сигналами. Поскольку эти траектории начинаются в верхней части спины, то груди и живота клетки достигают уже в конце своего пути. Очевидно, что при мутациях, замедляющих или останавливающих миграцию клеток, эти области остаются белыми. Именно с этим связано появление белых пятен на теле лошадей, белого воротничка у собак и белого живота у кошек.
Таким образом, черные полосы зебры соответствуют участкам, которых достигли меланобласты. Однако вопрос о происхождении белых полос остается открытым: либо в них нет меланоцитов (меланобласты сюда не дошли или дошли, но потом погибли), либо меланоциты есть, но в них нарушен процесс синтеза пигмента. Но в чем бы ни заключалась разница между черными и белыми полосами (нарушение миграции меланобластов, гибель клеток или ингибирование синтеза меланина), любой из этих механизмов формирования полос должен регулироваться с помощью специфического процесса. Например, нам известно множество сигнальных молекул, экспрессирующихся полосами в нервной трубке и сомитах позвоночных животных. Если миграция меланобластов направляется или задерживается какими-то из этих молекул, получается полосатый рисунок. Аналогичным образом, если ингибитор синтеза меланина экспрессируется в коже или волосяных фолликулах полосами, это тоже может приводить к образованию белых полос. Поскольку живот у зебр обычно белый, мне кажется более вероятным, что белые полосы на теле зебры соответствуют участкам, где нет меланоцитов. Но даже если моя догадка верна, причин отсутствия меланоцитов может быть несколько, так что точный механизм появления полос у зебры остается неизвестным.
И все же как разрисована зебра — черным по белому или белым по черному? Есть еще одна любопытная деталь, которая может подсказать ответ. Очень редко встречаются зебры, у которых вместо белых полос на теле белые пятна. Именно этого можно было бы ожидать, если бы цвет зебры "по умолчанию" был черным. Но лично мне не кажется, что у зебры должна обязательно существовать какая-то окраска "по умолчанию". Более того, в марте 2004 г. кенийский Центр изучения дикой природы сообщил о рождении совершенно белого детеныша зебры. Если говорить о процессе развития, то и черные, и белые полосы активно "рисуются" на теле зебры. Я предпочитаю воспринимать зебру как животное с черными и белыми полосками.
Миграция меланобластов из нервного гребня в направлении от спинного мозга говорит о том, что потенциальная возможность формирования полосатого рисунка изначально заложена в механизме развития. У животных, обычно имеющих однотонную окраску, таких как лошади или мыши, мутации могут приводить к появлению полос. Более того, при разведении лошадей и ослов нередко появляются особи с частично полосатым (тигровым) рисунком. Еще Дарвин в "Происхождении видов" обращал внимание на полосатых лошадей, ослов и их гибриды. Гибрид лошади и зебры можно получить путем спаривания жеребца зебры с кобылой. Потомство обычно бывает полосатым, однако если кобыла была светлой, черные полосы проступают только на темноокрашенных участках тела детенышей. Это возможно в том случае, если ген, обуславливающий белую окраску, воздействует на миграцию меланобластов таким образом, что полосы появляются лишь там, куда меланобласты все-таки попали. Возможно, еще более удивительным является тот факт, что гибрид лошади и зебры обычно имеет больше полос, чем зебра-родитель.
Джонатан Бард обратил внимание на эту особенность, а также на различия в числе полос у трех ныне живущих видов зебр, и предложил интересную модель развития окраски зебры. Он отметил, что у зебр Греви около восьмидесяти полос, у горных зебр — около сорока трех, а у обычных — от двадцати пяти до тридцати. Бард предположил, что это различие связано с тем, что миграция меланоцитов в ходе развития эмбриона начинается у этих видов в разное время. У зебр с меньшим числом полос эти полосы шире, а у зебр с большим числом полос — уже. По мнению Барда, такое соотношение можно объяснить тем, что образование полос происходит в определенных точках эмбриона, разделенных равными интервалами (около 0,4 мм), но в разное время у разных видов (рис. 9.8). Чем раньше начинают формироваться полосы, тем они шире и тем их меньше. Напротив, чем позднее начинают возникать полосы, тем они уже и тем большее число полос помещается на теле животного. Таким образом, большее число полос у гибридов лошади и зебры может быть связано с более поздним началом образования полос у гибрида по сравнению с чистокровными зебрами (это вполне резонное предположение, поскольку гибриды действительно часто развиваются чуть медленнее, чем чистые виды).
Рис. 9.8. Модель Джонатана Барда, описывающая образование разного количества полос у разных видов зебр. Бард предположил, что разное число и разная ширина полос у обычной зебры, горной зебры и зебры Греви (А В и С соответственно) объясняются тем, что полосы образуются через одинаковые интервалы (примерно через 20 клеток), но в разное время. Рисунок Лианн Олдс, из J. В. Bard, Journal of Zoology 83 (1977): 527. с изм.
В модели Барда крайне важно, что полосы начинают формироваться еще на стадии раннего эмбриона, за шесть месяцев до того, как начинается пигментация меха. Это очень важный момент в формировании рисунка у крупных животных. Процесс разметки будущего рисунка может осуществляться только на небольших расстояниях, позволяющих клеткам обмениваться информацией. Расстояния между полосами на теле взрослого и даже новорожденного животного слишком велики, чтобы клетки могли передавать сигнал от одной полосы к другой. Общая схема рисунка на теле животного закладывается очень рано; пока эмбрион растет, все эти до поры невидимые элементы рисунка уже находятся на своих местах.
Если различия в количестве полос действительно связаны с тем, что у разных видов они закладываются в разное время, это, в свою очередь, должно объясняться временным сдвигом активации генов, регулирующих миграцию меланобластов. Сдвиг во времени — это результат регуляторных изменений, так что различие в количестве полос должно быть связано с эволюционными изменениями генетических переключателей, контролирующих временные и пространственные закономерности миграции меланобластов.
А что можно сказать об образовании пятен? Как бы я ни хотел •рассказать вам о том, откуда взялись пятна у леопарда, надежных данных об этом еще меньше, чем об образовании полос (я говорю о млекопитающих).
Больше известно о том, как сложный узор, состоящий из черных пятен и полос, формируется у насекомых. Эта тема была особенно интересна сотрудникам моей лаборатории. Например, тела и части тел различных видов дрозофил имеют множество вариантов темной окраски. Черный пигмент у насекомых — это тот же меланин. У Drosophila melanogaster брюшко и грудь окрашены темным, щетинки на теле очень темные, а крылья обычно светлые.
У других видов черный пигмент может быть распределен по всему телу или сосредоточен в отдельных участках. У самцов вида D. biarmipes на концах крыльев имеются хорошо заметные темные пятна (рис. 9.9). Эти пятна играют важную роль в процессе ухаживания: самец прогуливается перед самкой, расправляя крылья так, чтобы она разглядела пятна, — и, судя по всему, это работает. Что ж, на вкус и цвет, как говорится…
Рис. 9.9. Пятна на крыльях дрозофил. У видов, обладающих пятнами, они играют важную роль в процессе ухаживания. Различие между видами определяется характером экспрессии генов пигментации. Фотография Николаса Гомпела.
У видов, не имеющих пятен, во всех клетках крыльев образуется небольшое количества белка, обеспечивающего черное окрашивание. Однако в тех клетках на крыльях D. biarmipes, которые позднее образуют пятна, этого белка вырабатывается намного больше. Мы считаем, что это различие связано с эволюционными изменениями переключателя, контролирующего экспрессию данного белка в крыльях дрозофилы. Гены пигментации имеют переключатели, которые контролируют их экспрессию в разных частях тела. Независимость этих переключателей позволяет изменять рисунок одной части тела, не затрагивая другие. На основании тех данных, которые мы получили при изучении дрозофил, я готов предположить, что у птиц, млекопитающих, рыб, змей и других животных также эволюционировали переключатели, контролирующие их "гены окраски", и что разнообразие рисунков и окраски этих животных в значительной степени объясняется эволюционными изменениями этих переключателей.
Отбор, гены и приспособленность: каким должно быть преимущество?
В двух последних главах я привел аргументы и свидетельства в пользу того, что пятна-глазки на крыльях бабочек, а также окраска кошек-меланистов, темных и светлых мешотчатых прыгунов и полосатых зебр эволюционировали под действием естественного отбора, а пятна на крыльях дрозофил сформировались в ходе полового отбора. В некоторых случаях очевидно, что те или иные признаки дают своим носителям определенные преимущества. Однако насколько велико должно быть преимущество, чтобы отбор благоприятствовал носителю того или иного признака? В 1910 году Тедди Рузвельт не увидел, чтобы пятна леопарда или полоски зебры давали своим хозяевам какие-либо преимущества. Я подозреваю, что Рузвельт, как и многие другие люди, считал, что преимущество должно быть очевидным или измеряемым и что лишь тогда оно приводит к отбору соответствующего признака. Итак, вопрос звучит следующим образом: насколько велико должно быть различие, чтобы оно имело значение?
Здесь мы внедряемся в сферу популяционной генетики — раздела генетики, который исследует изменчивость особей в популяции, генетические основы такой изменчивости и изменения частоты, с какой те или иные фенотипические формы и гены встречаются в ходе эволюции. Коротко ответить на вопрос, насколько велико должно быть различие, можно так: для того, чтобы заработал естественный отбор, достаточно на удивление малого различия в успешности двух форм. Это различие часто невозможно увидеть или измерить в полевых условиях, но его достаточно, чтобы в ходе эволюции одна из форм получила преимущество над другой.
Популяционные генетики вывели несколько формул, которые выявляют основные связи между преимуществами или недостатками определенной мутации и судьбой этой мутации внутри популяции или вида. С помощью этих формул можно рассчитать, насколько одна фенотипическая форма должна быть "лучше" другой, чтобы распространиться в популяции. И — как много времени это займет.
Тут нужно иметь в виду несколько факторов и понятий. Когда мы говорим "лучше", что мы на самом деле имеем в виду? Существует понятие "приспособленность": для животных приспособленность складывается из выживаемости (продолжительности жизни отдельной особи) и плодовитости (количества потомков). Чтобы естественный отбор сработал и новая мутация закрепилась в популяции, она должна давать относительное преимущество в приспособленности. Допустим, что особи с новой мутацией (например, меланизм у мотыльков или мешотчатых прыгунов) оставляют в среднем по 101 потомку, тогда как особи без этой мутации оставляют лишь по 100 потомков. В этом случае различие в относительной приспособленности составляет 1%. Для использования в нашей формуле мы преобразуем это значение в коэффициент отбора (s), который в данном случае составляет 0,01.
Имеет ли значение столь слабое различие? Если преимущество в 1% сохранится, то да. Частота встречаемости данной мутации в популяции будет возрастать со скоростью, которая зависит от размера популяции и значения коэффициента отбора. Для расчета времени распространения мутации в популяции, измеряемого в числе поколений, пользуются следующей формулой:
Время = 2 / s x ln(2N)
Здесь N — число особей в популяции, a In — натуральный логарифм.
В нашем примере, если N = 10 000, что является достаточно большим и вполне реалистичным числом, a s = 0,01, для распространения мутации в популяции потребуется (2/0,01) In (2 х 10 000) = 1980 поколений. Для мышей или мотыльков это соответствует примерно 2000 годам или менее. Если s = 0,001, т. е. преимущество составляет лишь 0,1%, мутация все-таки закрепится в популяции, но только через 20 000 поколений. Эти расчеты показывают, что даже очень небольшое преимущество позволяет мутации распространиться в популяции за достаточно короткий срок (по геологической шкале). Однако коэффициент отбора вовсе не обязательно низкий. Быстрое повышение частоты встречаемости мотыльков-меланистов в промышленных районах Англии или насекомых, устойчивых к инсектицидам, происходило за считаные годы, а не за тысячелетия. В этих случаях коэффициенты отбора находятся в интервале от 0,2 до 0,5, то есть являются довольно высокими и отражают огромные селективные преимущества.
Обсуждая возможности естественного отбора, нельзя не учитывать и обратный процесс — удаление из популяции неблагоприятных мутаций. Я не буду углубляться в арифметику, лишь замечу, что мутации, которые вызывают даже очень незначительный недостаток, почти не имеют шанса распространиться в большой популяции. Обсуждая преимущества и недостатки темного и светлого меха у мешотчатых прыгунов, стоит задуматься о том, что каких-то вариантов рисунка мы в природе не встречаем — например, не существует пятнистых мешотчатых прыгунов. Может быть, такая мутация в принципе невозможна? Я думаю иначе. Если такие животные появляются, они вынуждены жить либо на темной, либо на светлой почве, и в любом случае их окраска является настолько невыгодной, что в дикой природе они не могут достичь значительной численности.
В конце этой главы л предлагаю вернуться к спору о зебре, используя ту же логику, с помощью которой я только что объяснил отсутствие пятнистых мышей. Подумайте, ведь все зебры на свете полосатые. Если бы полосы не давали преимущества, разве мы не встречали бы множество зебр без полосок? Конечно, встречали бы. Мутации окраски у млекопитающих происходят достаточно часто, так что в дикой природе с очень небольшой частотой встречаются и белые тигры, и пятнистые зебры. Заводчики, занимающиеся разведением домашних животных, на протяжении многих веков отбирали редкие спонтанно возникавшие варианты, например, разнообразные варианты окраски лошадей — родственников зебр. Я думаю, что лаборатория африканской саванны доказывает нам, что полоски действительно имеют значение.
Мы просто не знаем, для какой цели они нужны. Вспомните теорию: минимальное преимущество перед теми, у кого полос нет, — это все, что нужно, чтобы полосы сохранялись. Базовый принцип действия естественного отбора (включая половой отбор) по созданию или сохранению какого-либо признака распространяется на эволюцию всех видов, включая нас с вами. То же самое относится к основным закономерностям эво-дево, касающимся модульного строения, генетических переключателей и эволюции формы. В следующей главе мы, наконец, поговорим о том, как появился Homo sapiens и его специфические признаки.
Эволюция формы и размера черепа гоминид. Рисунок Деборы Майзелс, Zoobotanica.