Как ни велико различие душевных способностей человека и высших животных, это различие — лишь по степени, а не по роду.
Вскоре после возвращения из кругосветного плавания Дарвин посетил Дженни — первого орангутана лондонского зоопарка и одного из первых высших приматов, привезенных в Великобританию. Это животное произвело на ученого очень сильное впечатление. Он был потрясен тем, как Дженни общалась со смотрителем зоопарка, и восхищался ее игривостью и разумностью. Ее эмоции напоминали эмоции ребенка, и после этого знакомства Дарвин стал воспринимать детей, в том числе и своих, с позиций сравнительной приматологии.
Близкое знакомство с человекообразными обезьянами кого-то восхищает, а кого-то неприятно поражает. Королева Виктория, увидевшая другого орангутана (тоже Дженни), писала, что обезьяна была "отвратительной и до боли похожей на человека".
В мимике шимпанзе, орангутанов и горилл, в их манерах, в движениях их изумительно ловких рук мы видим собственное отражение. Это наблюдение всегда вызывало провокационный и для некоторых неприятный вопрос о разнице между людьми и животными. Что видят человекообразные обезьяны, когда смотрят на своих безволосых двуногих посетителей? Что скрывается за долгим пристальным взглядом гориллы? Какие генетические и экологические факторы способствовали тому, что это мы приходим в зоопарк посмотреть на них, а не наоборот?
Моя четырнадцатилетняя племянница Кейти, потрясенная видом человекообразной обезьяны в зоопарке Тампы во Флориде, повернулась к отцу и спросила: "Ты всегда говорил, что мы и шимпанзе идентичны на 99% - Хорошо, но чем мы от них отличаемся?"
Прекрасный вопрос.
Кейти назвала цифру, которую довольно часто упоминают и которая означает почти полную идентичность нашей ДНК и ДНК шимпанзе. В этой главе я начну отвечать на ее вопрос. Я вынужден сказать "начну" по двум причинам. Во-первых, потому что биология только недавно смогла подступиться к вопросу о специфических генетических различиях между человеком и высшими приматами. Осталось узнать гораздо больше, чем мы уже знаем. Во-вторых, по той причине, что некоторого рода данные, полученные, например, с помощью визуализации экспрессии генов и так много рассказавшие нам об эволюции формы животных, для человеческих эмбрионов практически отсутствуют.
Психолог Эрих Фромм однажды заметил: "Человек — единственное животное, для которого собственное существование составляет проблему, какую он должен разрешить и какой он не может избежать". Понятно, что решение требует знаний из многих областей науки — традиционных, таких как палеонтология и сравнительная нейроанатомия, которые уже давно изучают историю человечества и биологические основы нашего мышления, и новых дисциплин, таких как только что вышедшие на авансцену сравнительная геномика, медицинская генетика и эво-дево.
Изменения формы и функций человеческого организма, произошедшие после того, как шесть миллионов лет назад человек и шимпанзе отделились от последнего общего предка, являются результатом эволюции как развития, так и генов человека. Понять, как эволюционировали самые интересные признаки человека — его скелет (двуногость, длина конечностей, кисти и стопы, таз и череп), жизненный цикл (продолжительность беременности, позднее наступление половой зрелости и долгожительство) и, в особенности, крупный мозг, речь и язык, — это одна из самых трудных головоломок в биологии, и для эво-дево в особенности.
В этой главе мы рассмотрим эволюцию формы человека с нескольких точек зрения — палеонтологии, сравнительной нейробиологии, эмбриологии и генетики — и ответим на четыре основных вопроса:
1. Что представляет собой эволюция человека, если рассматривать ее как ряд изменений в цепочке видов, ведущих к формированию современного человека?
2. Есть ли в эволюции человека что-то нетипичное для эволюции других млекопитающих?
3. В каких отделах нашего мозга кроются специфические человеческие способности?
4. Где в нашей ДНК находятся участки, отличающие нас от других высших приматов?
Основная идея этой главы заключается в том, что все, что мы узнали до сих пор об эволюции формы разных животных — бабочек и зебр, дрозофил и зябликов, пауков и змей, — полностью применимо к эволюции формы человека. Мы эволюционировали точно так же, как другие виды. Эволюция отличительных особенностей человека, включая двуногость, крупный мозг, отставленный большой палец и связную речь, определялась изменениями процессов развития, которые модифицировали существовавшие структуры приматов или человекообразных обезьян и накапливались несколько миллионов лет в ходе длинного ряда видообразований. Сейчас мы начинаем узнавать о некоторых специфических генетических различиях между нами и современными человекообразными обезьянами.
Разыскиваем предков
Чтобы понять происхождение признаков любого уровня, характерных для человека, нужно отчетливо представлять себе нашу историю и ее главные отличительные черты. Мы не можем просто сфотографировать человека, шимпанзе и других современных человекообразных обезьян и на основании получившихся снимков сделать вывод о том, как формировались различия между этими видами. У каждого из этих видов есть собственная родословная, которой шесть миллионов лет, а то и больше. Для анализа масштабов, скорости и последовательности изменений, происходивших внутри видов и отделявших один вид от другого, мы долгое время опирались исключительно на данные палеонтологии. Начиная со времен Дарвина, палеонтологи из поколения в поколение пытались раскрыть тайну происхождения человека.
Первые данные о древнейшей истории человека появились в 1856 году. При расчистке пещеры в долине Неандерталь в Германии рабочие обнаружили череп, несколько ребер, плечевые кости и часть тазовой кости. Сначала рабочие подумали, что это скелет медведя, но наличие у черепа надбровных дуг и ряда других признаков заставили учителя из местной школы задуматься, не принадлежат ли кости кому-то другому. Но кому? На поиски правильного ответа ушло несколько лет.
Анатом Герман Шаффхаузен заключил, что это кости представителя древней расы варваров, населявших территорию Европы. Один ведущий немецкий патолог заявил, что необычное строение костей — всего лишь результат перенесенного рахита. Другой анатом заявил, что кости ног искривились от верховой езды и что это останки казака, который был смертельно ранен в войне с Наполеоном, укрылся в пещере и там умер.
Ни одно из этих объяснений не удовлетворило Томаса Гексли, известного как "бульдог Дарвина". Он не мог себе представить, как и зачем умирающий человек взбирается вверх на семьдесят футов внутри пещеры и оказывается похороненным там без вещей и одежды. Гексли считал, что скелет необычный и скорее напоминает скелет человекообразной обезьяны. Да, это был представитель нашего рода Homo, но другой. Великий геолог Чарльз Лайель обнаружил, что найденные по соседству с этими костями кости животных принадлежали вымершему мамонту и шерстистому носорогу; следовательно, "неандертальский" череп очень древний (рис. 10.1) сравните черепа Н. neanderthalensis и Н. Sapiens).
Рис. 10.1. Сравнение черепов неандертальца и современного человека. Обозначены основные различия. Фотографии предоставлены Даниэлем Либерманом, антропологический факультет Гарвардского университета.
Понимание того, что эти кости представляют собой окаменевшие остатки древнего человека, пришло чрезвычайно вовремя — на гребне волны интереса, вызванного книгой "О происхождении видов" (1859). Хотя Дарвин в своей книге очень старательно обходил вопрос о происхождении человека и заметил только, что в свое время "много света будет пролито на происхождение человека и на его историю", конечно же, именно эволюция человека и тогда, и сейчас вызывала наибольший интерес.
Объяснение происхождения человека взял на себя Гексли. Его блестящий труд "О положении человека в ряду органических существ" (1863) демонстрировал связь человека с другими животными, а на фронтисписе этой книги были изображены скелеты человекообразных обезьян и самого человека (рис. 10.2). Журнал "Атенеум"[13] обвинил Гексли и его сторонников в том, что они принижают достоинство человека, утверждая, что ему всего "сто тысяч лет". Забавно, но эта догадка оказалась поразительно близка к истине, поскольку самым старым из известных ныне ископаемых остатков Н. sapiens около 160 000 лет.
Рис. 10.2. Эволюция формы скелета человека и человекообразных обезьян. Слева направо: скелеты Гиббона, орангутана, шимпанзе, гориллы, человека. Рисунок с фронтисписа книги Т. Гексли "О положении человека в ряду органических существ" (1863).
С тех пор, как палеоантропология пережила свой первый золотой век, многое изменилось. Палеонтологическая летопись продолжает расширять наши представления о мире, причем некоторые из важнейших открытий были сделаны совсем недавно. Окаменелости, которыми мы располагаем на сегодняшний день, позволяют ответить на три наиболее важных вопроса, касающихся эволюции гоминид (гоминидами называют и человека, и африканских человекообразных обезьян, а гомининами — только человека и его предков, отделившихся от ветви других обезьян). Во-первых, что отличает ветвь гоминин от человекообразных обезьян? Во-вторых, что отличает современного человека (Homo sapiens) от более ранних гоминин? В-третьих, каким был последний общий предок гоминин и шимпанзе?
За два последних десятилетия значительно выросло число как признанных, так и предполагаемых видов гоминин. В зависимости от особенностей интерпретации палеонтологических данных (например, от того, считаются ли какие-то ископаемые формы вариантами одного и того же вида или "хроновидами" — морфологически различимыми формами последовательной эволюции одной линии) нам известно от 15 до 20 видов гоминин, появившихся от шести до семи миллионов лет назад. Традиционная форма древа гоминид представлена на рис. 10.3 (я называю ее традиционной потому, что имеются и другие ископаемые остатки, которые могут относиться к дополнительным таксонам, но окончательно их статус еще не определен). Последним был открыт самый старый представитель ветви гоминин, Sahelonthropus tchadensis; его мозг был размером с мозг шимпанзе, но особенности зубов и лица — как у гоминин. По мере того, как это эволюционное древо гоминин становится все более полным и подводит нас к той точке в прошлом, где произошло разделение линий человека и шимпанзе, становится ясно, что у основания древа может находиться значительное число видов человекообразных обезьян, от одного из которых и произошла линия гоминин.
Рис. 10.3. Эволюционное древо гоминид. На схеме отражены родственные связи между различными человекообразными обезьянами и ископаемыми линиями человека. Это традиционное древо, которое не включает все предполагаемые виды. Длительность существования каждой линии показана в виде вертикального столбика определенной длины. Обратите внимание, что история Н. sapiens составляет лишь небольшой фрагмент общей истории гоминин, начавшейся около шести миллионов лет назад. Рисунок Лианн Олдс; благодарим Тима Уайта и Бернарда Вуда за советы и комментарии.
Остатки скелетов или черепа обнаружены только для небольшой выборки видов гоминин, так что мы не можем проанализировать эволюцию каждого интересующего нас анатомического признака. Однако у нас достаточно материала, чтобы выявить общие направления эволюции тех признаков, которые отличают человека от человекообразных обезьян. Наибольший интерес с этой точки зрения представляют следующие морфологические характеристики и параметры развития:
— относительный объем мозга
— относительная длина конечностей
— размер и форма черепа
— форма тела и грудной клетки
— удлиненный большой палец и укороченные остальные
— маленькие клыки
— редуцированные элементы челюстей
— длинная беременность и большая продолжительность жизни
— прямое расположение черепа на позвоночнике
— редуцированный волосяной покров тела
— пропорции костей таза
— наличие подбородка
— S-образный позвоночник
— топология головного мозга.
Кроме того, артефакты, обнаруженные вместе с ископаемыми остатками, такие как орудия труда древних людей, отражают умения и особенности поведения отдельных видов, а также стадию эволюции когнитивных и моторных функций. Явные признаки использования орудий труда появились уже два с половиной миллиона лет назад у Homo habilis.
В общем, более поздние виды отличаются большим размером тела, большим относительным объемом мозга, большей длиной ног по отношению к длине туловища и более мелкими зубами, тогда как более ранние виды — телом и мозгом меньшего размера, относительно короткими ногами и более крупными зубами. Важно обратить внимание на то, в каких временных рамках и у какого числа видов происходили эти изменения, а также каков был их масштаб. Вне зависимости от того, какова точная картина ветвления у эволюционного древа гоминин, изменения происходили в течение долгого времени и у многих видов. Нельзя забывать, что время развития нашего с вами вида составляет лишь малую долю (около 3%) от общего периода эволюции гоминин. Эволюция интересующих нас физических признаков человека в основном закончилась еще до появления Н. Sapiens.
Некоторые из наших главных отличий представляют собой не отдельные изменения, а результат комплексной эволюции скелета и мускулатуры. Например, эволюция передвижения на двух ногах потребовала изменений позвоночника, таза, ступни и пропорций конечностей и освободила руки, благодаря чему они стали гораздо более умелыми. Если нужно, шимпанзе могут ходить на двух ногах, но у них совсем другая походка и они не могут распрямить коленный сустав и вытянуть ногу.
Доказательством двуногости первых гоминин является морфология их скелета. Самые удивительные доказательства были обнаружены в 1976 году при раскопках в Лаэтоли (Танзания). Палеоантрополог Эндрю Хилл, занятый обычным для приматов делом, а именно, кидавший в своего коллегу слоновьим навозом, вдруг наткнулся на цепочку человеческих следов протяженностью примерно в двадцать метров, впечатанную в застывший вулканический пепел (рис. 10.4). Эти удивительные следы были оставлены двумя существами — большим и маленьким, которые прогуливались по свежему пеплу 3,6 млн лет назад. Следы скрывались под слоем почвы, пока их не нашел Хилл, а группа Мэри Лики не начала на этом месте раскопки. Единственным известным видом гоминин, обитавшим в это время в этих местах, был Australopithecus afarensis — прямоходящее существо с небольшим мозгом, о котором впервые заговорили после открытия Дональдом Джохансоном в Эфиопии знаменитого скелета "Люси".
Рис. 10.4. Отпечатки ног древнего человека. Эти следы на пепле двухафарских астралопитеков, большого и маленького, были обнаружены в 1976 году в Литоли, Танзания. Фотографии предоставлены Питером Джонсом и Тимом Уайтом, Калифорнийский университет в Беркли.
Двуногость и связанные с ней особенности скелета эволюционировали в нашей линии достаточно рано, а вот размер мозга увеличился значительно позже. Мозг таких австралопитеков, как Аи. afarensis и Аи. africanus, имел объем около 400-500 см3, примерно как у шимпанзе (400 см3). Размеры туловища и мозга у рода Homo значительно увеличились за последние два миллиона лет (рис. 10.5), но эти изменения не были поступательными. Абсолютный размер мозга увеличился в два приема: сначала в начале плейстоцена (1,8 млн лет назад) и затем в середине плейстоцена (600 000-150 000 лет назад), а в промежутке на протяжении миллиона лет объем мозга практически не менялся.
Рис. 10.5. Общая тенденция увеличения размеров тела и головного мозга от более древних к более современным видам. Ископаемые остатки скелетов или полные черепа обнаружены не у всех видов (н/о).
Почему наш мозг так сильно увеличился за эти периоды времени? На этот счет существует множество гипотез. Я приведу лишь одну — об адаптации к изменениям климата, поскольку она отражает набирающую все большую популярность идею о зависимости эволюции от внешних условий. Примерно 2,3 млн лет назад температура и влажность на Земле начали постепенно снижаться. Африканские леса уступили место саваннам. Дождевые леса, где жили человекообразные обезьяны, пострадали меньше, а вот предкам человека пришлось адаптироваться к совсем иным условиям. После периода относительной стабильности, примерно 700 000 лет назад, температура на Земле упала ниже, чем когда-либо со времен исчезновения динозавров 65 млн лет назад. Резкие скачки температуры повторялись многократно, причем некоторые наиболее значительные изменения происходили всего за несколько лет. Изменение климата и его влияние на количество пищи и воды, а также на миграцию популяций могло стать тем фактором, который способствовал отбору более адаптированных к постоянным переменам гоминин. В этих условиях за миллион лет, на протяжении которых сменилось около 50 000 поколений гоминин, размер их мозга увеличился примерно вдвое. Это произошло действительно быстро, но не мгновенно.
Интересно, что тело и мозг неандертальцев были еще крупнее, чем у современного человека. Нет никакой очевидной причины, по которой мы преуспели, а наши родственники неандертальцы исчезли около 30 000 лет назад, не оставив потомков. Наши линии разошлись задолго до появления Н. sapiens — примерно 500 000 лет назад. Вид Н. neanderthalensis не был предшественником Н. sapiens. Это окончательно доказано в замечательном исследовании, ставшем одним из блестящих примеров вклада генетики в палеоантропологию. Сванте Паабо и его коллеги, работавшие в Университете Мюнхена, смогли секвенировать ДНК, выделенную из костей неандертальца, и анализ полученных данных доказал, что неандертальцы — мертвая ветвь на эволюционном древе человека.
Н. sapiens и неандертальцы действительно сосуществовали: раскопки показали, что в некоторых местах оба вида присутствовали в одно и то же время. Оба вида использовали орудия труда, добывали огонь, владели речью и обладали самосознанием, но сохранился лишь один из них. Каковы бы ни были интеллектуальные преимущества современных людей над неандертальцами, это, скорее всего, тончайшие различия в области нейроанатомии, выявить которые будет нелегко. Гораздо проще проследить более общую картину развития и эволюции головного мозга гоминин в сравнении с человекообразными обезьянами.
Создание удивительного мозга
Заметное увеличение размера головного мозга в поздней истории гоминин можно считать лишь приблизительным индикатором расширения когнитивных способностей. Абсолютный размер мозга не обязательно указывает на его мощь. Правильнее полагаться на увеличение объема мозга по отношению к массе всего тела. Головной мозг — очень расточительный орган, потребляющий до 25% энергии в организме взрослого человека (и 60% в организме ребенка). Увеличение относительного размера головного мозга гоминин в эпоху плейстоцена представляет собой серьезное отклонение от обычных соотношений, характерных для всех млекопитающих, включая приматов. Хотя мозг китов и слонов гораздо крупнее нашего, вес нашего мозга в процентном отношении к весу тела в 15-20 раз больше, чем у этих животных. Задача нейроанатомов состоит в том, чтобы определить, увеличение каких отделов мозга отвечает за расширение способностей человека.
Сложность этой задачи хорошо подметил Эмерсон Пуг, научный сотрудник компании IBM, который писал, что "если бы человеческий мозг был настолько прост, чтобы мы могли понять его, мы были бы настолько просты, что не смогли бы этого сделать". Понимание работы мозга и биологических основ поведения — две важнейшие высоты, еще не преодоленные биологами.
Ученые уделяют большое внимание роли различных отделов мозга в реализации моторных, зрительных и когнитивных функций у млекопитающих и приматов, включая человека. Большую часть поверхности нашего мозга покрывает слой нервной ткани, который называется корой мозга. Часть коры — шестислойная новая кора, или неокортекс, — обнаружена только у млекопитающих. Кору головного мозга человека принято условно разделять на несколько долей, ограниченных бороздами и буграми. Нейробиологам удалось определить функции всех долей (рис. 10.6). Лобная доля вовлечена в процессы мышления, планирования и эмоциональных реакций, теменная доля отвечает за восприятие боли, прикосновения, вкуса, температуры и давления, а также за математические и логические операции, височные доли в первую очередь отвечают за слух, а также за память и управление эмоциями, затылочная доля участвует в обработке зрительной информации, а лимбическая доля связана с эмоциональным и сексуальным поведением и с процессами запоминания.
Рис. 10.6. Физические границы долей головного мозга у человека и шимпанзе. Центры Брока и Вернике в участке височной доли, называемом planum temporale, связаны с речевой функцией. В головном мозге шимпанзе также найдены анатомические элементы, связанные с этими структурами. Рисунок Лианн Олдс.
Одной из первых удалось определить функцию лобной доли, и сделал это Поль Брока[14]. В1861 году он исследовал головной мозг человека, перенесшего инсульт, который мог выговорить лишь одно односложное слово "tan". Брока обнаружил повреждение в лобной доле мозга и решил, что эта область отвечает за речь. С тех пор его наблюдение было подтверждено множеством различных данных, в том числе изображениями мозга человека, полученными во время разговора. Со времен Брока специалисты в области сравнительной нейроанатомии пытаются идентифицировать области мозга, которые играют ключевую роль в эволюции человеческих способностей. Основной вывод, который можно сделать на основании данных по сравнительной анатомии головного мозга, очень напоминает то, что я рассказывал о пятнах на крыльях бабочек, паутинных бородавках пауков и крыльях насекомых. Вариант структуры, который мы видим сейчас, сформировался на основе многочисленных изобретений, появившихся гораздо раньше. Головной мозг млекопитающих отличался от мозга их предшественников, мозг ранних приматов усовершенствовал основу, доставшуюся им от млекопитающих, а эволюция мозга человекообразных обезьян и человека превзошла самый продвинутый вариант мозга приматов.
Важнейшим из ранних изобретений млекопитающих, без сомнения, стала новая кора. Это новшество не только повысило производительность мозга, но и открыло путь эволюционной специализации отдельных функциональных подсистем. Изменение объема мозга у млекопитающих не сводится к пропорциональному увеличению или сокращению объема его частей. Эволюция мозга происходила, скорее, "мозаично": какие-то части эволюционировали согласованно друг с другом, какие-то независимо от остальных. Например, головной мозг тенрека (небольшого насекомоядного млекопитающего) по объему превосходит мозг мармозетки (примата), однако неокортекс мармозетки почти в десять раз больше, чем у тенрека (рис. 10.7). У приматов неокортекс развит в такой степени, что по размеру превышает неокортекс неприматов такого же размера в среднем в 2,3 раза. У приматов обоняние было в определенной степени вытеснено зрительным восприятием, что сопровождалось относительным изменением размера соответствующих областей мозга.
Рис. 10.7. Эволюция отделов мозга у млекопитающих. У насекомоядного млекопитающего тенрека кора головного мозга гораздо менее развита, чем у примата мармозетки. Относительные изменения размера отдельных областей мозга являются характерным проявлением специализации. Фотографии предоставлены Кэролом Дизаком и Уолли Уокером, Сравнительная коллекция головного мозга млекопитающих, Университет Висконсина.
Кроме изменения пропорций, происходило образование новых мозговых центров. Один из таких новых центров, по-видимому, отвечает за координацию управляемой зрением моторной активности. Способность дотянуться до предмета, схватить его и манипулировать им имеет большое значение в жизни приматов. При выполнении визуально управляемых движений в головном мозге активируется так называемая вентральная премоторная область коры. Что интересно, эта область активируется даже тогда, когда обезьяны просто следят за тем, как подобную операцию выполняет кто-то другой. Это позволяет предположить, что моторная область коры у приматов может играть решающую роль в обучении путем наблюдения.
Поскольку язык и речь занимают такое важное место в нашей эволюции, происхождение этих способностей представляет огромный интерес. В мозге человека имеется центр Брока, расположенный в премоторной коре, и, вероятно, именно он отвечает за речь и язык. Возникает вопрос: являются ли структуры мозга, вовлеченные в выполнение этих функций, специфическими отделами мозга человека? Макроанатомической особенностью центра Брока является то, что данный участок мозга гораздо обширнее в левом полушарии, чем в правом. Мы знаем, что именно левое полушарие играет важную роль в осуществлении речевой функции, и поэтому асимметрию центра Брока связывают с речевой специализацией левого полушария. Кроме того, левое полушарие контролирует праворукость, а жестикуляция является элементом нашего общения. Вторая область, связанная с речевой функцией и называемая центром Вернике[15], расположена в височной доле (рис. 10.6). Один из участков этого центра, planum temporale, связан с речевым общением и жестикуляцией, а также со способностью к занятиям музыкой. Интересно, что и для этих способностей левое полушарие является доминирующим. У большинства людей имеется право-левая асимметрия этой области мозга, связанная с тем, что одна из ее борозд в левом полушарии заходит назад дальше, чем в правом.
Такая же анатомическая асимметрия обнаружена и у человекообразных обезьян. Это означает, что анатомические отделы мозга, которые стали высоко специализированными у человека, уже существовали у общего предка человека и высших приматов. Кроме того, исследования показывают, что у живущих в неволе человекообразных обезьян способность к общению определяется левым полушарием мозга. Эти данные могли бы подтвердить гипотезу о том, что анатомические структуры, ответственные за общение, появились задолго до возникновения человека. Однако последние исследования, проведенные на большей выборке обезьян, не подтверждают эту идею.
К настоящему моменту получены убедительные доказательства того, что данная анатомическая асимметрия у человека не является обязательным условием развития речевой функции или право- либо леворукости. Примерно у одного из 10 000 человек имеет место обращение нормальной право-левой асимметрии в расположении внутренних органов (так называемое состояние situs inversus), но эти люди совершенно нормально функционируют. Недавние исследования головного мозга таких людей показали, что у них также имеет место обращение право-левой асимметрии лобной доли и planum temporale. Но при этом за речевую функцию у них по-прежнему отвечает левое полушарие, и они в большинстве своем являются правшами. Таким образом, это наблюдение показывает, что давно известная анатомическая асимметрия головного мозга человека не обязательна для формирования речевой функции.
Было проведено много обширных и глубоких сравнительных исследований головного мозга человека и высших приматов, направленных на выявление других центров, которые могли бы объяснить различие наших функциональных возможностей. Существует давняя точка зрения, что области головного мозга, ответственные за планирование, организацию, самосознание и другие "высшие" мыслительные процессы, у человека и обезьян должны различаться. Эти способности связаны с отделами фронтальной коры, которая у человека развита сильнее, чем у шимпанзе, но эта разница не настолько велика, как разница в способностях. Означает ли это, что различия между нами более тонкие? Возможно. Следы нашей эволюции, скорее всего, можно обнаружить в "микроанатомии" мозга, которая включает взаимосвязи между отделами коры, структуру локальных сигнальных путей и расположение нейронов в кортексе. Например, размеры вертикальных колонн нейронов в области planum temporale у человека и шимпанзе действительно разные. Изменения в количестве, расположении и связности нейронов в ходе эволюции специализированных отделов мозга у наших предков, по всей видимости, проложили дорогу нашим способностям. Нейробиологи с помощью мощных новых технологий как раз и пытаются обнаружить такие тонкие различия между головным мозгом человека и высших приматов.
Мозаичная эволюция строения и развития человека
Морфологические отличия современного человека от первых представителей гоминин и высших приматов являются результатом эволюции развития. Чтобы понять суть произошедших изменений, ученые подробно изучили процессы роста и созревания человека и шимпанзе; некоторые выводы были сделаны на основе анализа окаменелостей.
Одно из давно признанных фундаментальных различий между человеком и шимпанзе заключается в относительной скорости роста и развития черепа. Если сравнить форму черепа у новорожденных человеческих детей и у детенышей шимпанзе, мы обнаружим, что у новорожденных шимпанзе череп гораздо лучше развит, тогда как череп и мозг новорожденных детей намного крупнее. У человека формирование черепа очень сильно замедлено по сравнению с шимпанзе. В конечном итоге черепа шимпанзе и человека достигают одинаковых размеров, но различаются по размеру лицевой части и объему мозга. Изменение относительной скорости созревания черепа говорит о том, что в ходе эволюции произошел сдвиг в "расписании" сходных процессов развития.
В результате анализа ископаемых остатков гоминин были обнаружены эволюционные сдвиги в расписании развития и других структур. На основании состояния эмали зубов австралопитеков и первых Homo sapiens палеонтологи утверждают, что процесс формирования зубов у них происходил быстрее, чем у современных людей. Стадии развития зубов являются индикаторами развития организма в детском возрасте и коррелируют с процессом полового созревания. Анализ палеонтологической летописи показывает, что эта особенность современных людей появилась позднее, чем изменение размера головного мозга и пропорций тела. Напротив, все изменения скелета, связанные с нашей двуногостью, сопровождались структурными изменениями костей и мышц и произошли раньше, независимо от замедления скорости созревания черепа. Таким образом, картина эволюции гоминин мозаична: различные признаки появились в разное время и эволюционировали с разной скоростью.
Мозаичность очень важна для интерпретации эволюции человека с точки зрения эво-дево: она свидетельствует о том, что развитие различных структур эволюционировало прерывистым нелинейным образом на протяжении длительного времени. Анализ окаменелостей не выявляет никаких признаков быстрого внезапного изменения формы тела человека. Скорее, наша история состоит из количественных сдвигов (объема мозга, пропорций тела, размера черепа, продолжительности беременности, длительности подросткового периода и др.), ассимилированных за десятки тысяч поколений. Более того, скорость изменения наших физических признаков вовсе не была исключительной, если посмотреть на то, что происходило в это время с другими млекопитающими. Например, анализ ископаемых лошадей выявил похожие скорости изменения размеров тела и других признаков.
Многие данные говорят о том, что эволюция человека не была чем-то особенным, нетипичным для других животных. Поэтому мы можем предположить, что все известные закономерности эволюции формы животных будут справедливы и для эволюции человека. На самом деле, наше очень близкое генетическое родство с шимпанзе, а также генетическое сходство приматов и других млекопитающих подводят нас к уже знакомой идее. Наборы генов, участвующих в развитии животных и человека, очень похожи, и все наблюдаемые морфологические различия (как малые, так и большие) должны определяться только способом использования этих генов (или, как мы увидим на одном примере, их не-использования).
Парадокс 98.8% и эволюция Homo sapiens
Глубинная причина изменений развития и физических признаков, которые сопровождали эволюцию человека, заключается в его геноме. Где-то в нашей ДНК кроется различие между нами и другими высшими приматами, а также между нами и первыми людьми. Возникают следующие ключевые вопросы:
— Сколько между нами принципиальных различий?
— Где их искать?
— Какой вклад они внесли в морфологические различия?
Хорошая новость заключается в том, что теперь мы знаем полную нуклеотидную последовательность геномов человека, шимпанзе и мыши.
Плохая новость становится очевидна, если совершить несколько арифметических действий.
ДНК человека содержит около трех миллиардов пар оснований. ДНК шимпанзе на 98,8% идентична ДНК человека. Это различие в 1,2%, и оно намного меньше, чем различие между нашей ДНК и ДНК каких-либо других обитателей планеты. Однако эти 1,2% включают в себя 36 миллионов пар оснований. Поскольку линии человека и шимпанзе отделились от общего предка примерно шесть миллионов лет назад, можно предположить, что половина из этих различий специфична для шимпанзе (изменения произошли в линии шимпанзе), а половина — для человека (изменения произошли в линии человека). Таким образом, нас от нашего общего с шимпанзе предка отделяют 18 миллионов отличий. Конечно, я слегка упрощаю цифры и не учитываю делеции (т. е. потери) или инсерции (т. е. вставки) отдельных нуклеотидов, а также приобретения или потери крупных фрагментов ДНК.
Все ли из этих изменений имеют значение? Или часть из них лишь фоновый шум? Как узнать, какие из этих 18 миллионов различий внесли вклад в эволюцию? Мы хорошо знаем, что не все мутации гена являются значимыми. Генетический код вырожден, и поэтому некоторые нуклеотиды могут заменяться другими без последствий для белковой последовательности. Эти "молчащие" замены со временем накапливаются в ДНК, так как отбор их не устраняет. Кроме того, поскольку в кодировании белков и выполнении регуляторных функций задействовано лишь около 5% нашей ДНК, мутации в других участках ДНК не приводят к каким-либо заметным последствиям. Также следует учесть, что два любых человека, не являющихся родственниками, в среднем различаются по трем миллионам позиций в геноме. Хотя с точки зрения абсолютных значений это число кажется большим, оно соответствует лишь 0,1% всех нуклеотидов, и, несмотря на эти различия, мы, совершенно очевидно, принадлежим к одному и тому же виду. Это означает, что миллионы различий не имеют практически никакого значения. Поэтому никто не знает, сколько изменений внесли вклад в эволюцию строения человека. Мне кажется, что таких изменений должно быть несколько тысяч. Проблема заключается в том, чтобы найти отличия, которые имеют значение.
Прежде чем продолжить разговор о том, чем человек отличается от шимпанзе, я попробую прояснить наблюдаемый парадокс, сравнивая человеческий геном с геномом другого млекопитающего — мыши. Мышь относится к грызунам, а линии грызунов и приматов разделились давно, примерно 75 млн лет назад. У мыши небольшой мозг; у нее есть новая кора, но она гораздо меньше, чем у приматов, и уж совсем микроскопическая по сравнению с нашей. Тем не менее, сравнительный анализ геномов мыши и человека показывает, что свыше 99% генов человека имеют "пару" в геноме мыши и наоборот. Более того, 96% всех человеческих генов располагаются на человеческих хромосомах в том же самом порядке, что и соответствующие гены мыши на мышиных хромосомах. Удивительно высокая степень сходства! Эти данные показывают, что за 75 млн лет эволюции млекопитающих и не менее 55 млн лет эволюции приматов наш геном и геном грызунов сохранили практически одинаковые гены в одинаковой последовательности. Изменение количества и организации генов не сыграло практически никакой роли в происхождении человека и приматов.
Но если не количество и не расположение генов, то что еще может объяснить невероятные различия между мышью и человеком? Да, последовательности белков, закодированных в мышиных и человеческих генах, различаются, и различаются в среднем на 30%. Но, с учетом всего сказанного выше, можно ли предполагать, что различия белков являются причиной основных изменений строения?
Вообще говоря, я в этом сомневаюсь. Мои выводы основаны на том, что мы знаем о других видах, а не на экспериментальных данных, полученных непосредственно для человека, но эти выводы подтверждаются доказательствами нескольких типов. Во-первых, большинство белков организма не влияют на форму — они играют в физиологии другую роль. Некоторые интересные различия в белках определяют физиологические особенности, такие как обоняние, иммунитет или репродукция, но они не влияют на внешний вид мыши или человека. Во-вторых, белковые продукты генов развития — это лишь малая часть всех белков организма, и поскольку каждый такой белок обычно выполняет в процессе развития несколько функций, значимые замены в его последовательности маловероятны (такая мутация влияла бы на все функции белка, а не на какую-то одну). Скорее, как мы видели в предыдущих главах, более важную роль в изменении формы животных играют генетические переключатели. Поскольку эволюция человека в значительной степени состояла в изменении размера, формы и тонких деталей строения различных структур, а также во временных сдвигах процессов развития, кажется вполне логичным, что эволюция переключателей могла сыграть решающую роль в нашей эволюции. Все структуры нашего тела представляют собой вариации структур тела млекопитающих или приматов. Я считаю, что молекулярно-генетические доказательства однозначно свидетельствуют: эволюция приматов, человекообразных обезьян и человека больше связана с изменениями механизма контроля работы генов, чем с изменениями кодируемых этими генами белков.
Я пришел к этому заключению не первым. В классической работе, опубликованной 30 лет назад, Мэри-Клер Кинг и Алан Уилсон показали, что последовательности белков человека и шимпанзе почти идентичны, и пришли к выводу, что все эволюционные различия связаны с изменениями регуляции работы генов. Многие знаменитые биологи 1960-х и 1970-х годов, включая Лайнуса Полинга, Эмиля Цукеркандла, Эрика Дэвидсона, Роя Бриттена и Франсуа Жакоба, думали так же. Однако в то время ученые ничего не знали не только о логике работы генетических переключателей, но и ни об одном гене, контролирующем развитие. Доказательства, полученные с помощью методов эво-дево и сравнительной геномики, подтвердили, что те ранние догадки были справедливы.
Однако, несмотря на важность генетических переключателей, изучать человеческие переключатели гораздо сложнее, чем переключатели других животных (поскольку мы не можем изучать их функции у живых человеческих эмбрионов). Это очень сильно затрудняет идентификацию эволюционных изменений генетических переключателей человека. Хотя предпринимается множество попыток решить эту проблему, пока гораздо проще идентифицировать различия в белок-кодирующих последовательностях, которые могут отвечать за различные аспекты эволюции человека или сопутствовать им. Я расскажу о двух генах, сыгравших свою роль в нашей эволюции. Эти примеры показывают, сколь сложную детективную работу нужно провести, чтобы связать конкретный ген с эволюцией того или иного человеческого признака. Вы увидите, как выявляются такие связи, первые звездочки, которые можно разглядеть в новые "генетические телескопы". Это не обязательно самые главные или единственные генетические причины эволюции рассматриваемых признаков, даже скорее всего это не так.
Эволюция челюстной мускулатуры человека
Среди признаков, отличающих нас от других высших приматов или более ранних представителей человеческой ветви, таких как австралопитеки, можно назвать уменьшение размера челюстных мышц. У современных приматов, таких как макаки и гориллы, челюстные мышцы широкие и мощные, способные эффективно измельчать пищу. Область прикрепления височной мышцы, поднимающей нижнюю челюсть, у приматов охватывает почти всю височную область черепа, а у человека площадь этой области значительно меньше (рис. 10.8).
Рис. 10.8. Эволюция челюстных мышц у приматов, У макак и горилл височная область, к которой прикреплена височная мышца, занимает значительную часть площади черепа. Большая площадь области прикрепления позволяет височной мышце генерировать достаточную силу, необходимую для движений большой челюсти и для создания давления при пережевывании пищи. У человека височная мышца редуцирована, что коррелирует с наличием как минимум одной мутации белка мышечных волокон. Фотографии предоставлены Ханселлом Стедманом; Nature 428 (2004): 415.
Генетическое объяснение изменения размера челюстной мышцы нашли Ханселл Стедман и его коллеги из Университета Пенсильвании. Они обнаружили, что у человека ген, кодирующий так называемую тяжелую цепь миозина 16 (myosin heavy chain 16, или MYH16), содержит мутацию, которая практически полностью нарушает аминокислотную последовательность белка. Тяжелые цепи миозина играют важнейшую роль в формировании мышечных волокон, которые генерируют силу в ходе сокращения. Если эти белки отсутствуют или их структура нарушена, мышечные волокна и мышцы обычно уменьшаются в размере.
MYH16 — специализированная форма миозина, обнаруженная лишь в некоторых мышцах. У макак MYH16 синтезируется лишь в височной и в соседней с ней мышце, а больше нигде. У человека ген MYH16 экспрессируется в височной мышце, но мутация этого гена привела к функциональной инактивации белка. Мышечные волокна височной мышцы человека в восемь раз меньше мышечных волокон в мышце макаки. Все генетические и анатомические данные указывают на то, что инактивация белка MYH16 каким-то образом связана с редукцией височной мышцы, произошедшей на определенном этапе эволюции человека.
Когда это генетическое изменение могло произойти? Совершенно точно уже после расхождения линий человека и шимпанзе, поскольку шимпанзе (как и все другие обезьяны) имеют интактный ген MYH16, кодирующий полноразмерный белок MYH16. Основываясь на числе нуклеотидных замен, отличающих этот ген человека от таких же генов других видов, ученые из Пенсильвании пришли к выводу, что инактивирующая мутация произошла примерно 2,1-2,7 млн лет назад. Это настолько близко к моменту возникновения рода Homo, что наводит на размышления.
Значение редукции челюстных мышц в ходе эволюции состоит далеко не только в том, что она повлияла на способность гоминин пережевывать пищу. Особенности анатомии мышц сильно влияют на рост и формирование костей, и в экспериментальных исследованиях было показано, что развитие челюстных мышц в значительной степени влияет на размер и форму костей лица и черепа. Уменьшение размера челюстных мышц и, соответственно, силы, прикладываемой к нижней челюсти, снижает механическое напряжение, испытываемое костями черепа. В результате черепная коробка становится тоньше и вместительнее. Таким образом, увеличение объема мозга, произошедшее у ранних представителей рода Homo, отчасти могло быть связано с изменением челюстных мышц и сопровождавшими его изменениями черепа. Более того, уменьшение размера челюстных мышц могло облегчить последующую эволюцию точного контроля движений нижней челюсти, столь необходимого для развития речи.
Эти связи и ассоциации чрезвычайно интригуют, но нельзя приписывать все эти изменения в анатомии одной-единственной мутации. Хотя инактивация ранее функционального гена MYH16 совершенно определенно важное событие, мы не можем сказать, было ли оно первым генетическим изменением на пути к уменьшению размера височной мышцы, одним из последовательных или параллельных изменений или самым последним изменением, произошедшим тогда, когда белок MYH16 уже потерял свое значение для височной мышцы. По причинам, которые я кратко перечислю ниже, мы не можем утверждать, что это был единственный или первый катализатор эволюционных процессов. О генах, задействованных в эволюции человека, всегда будет трудно сказать это наверняка. Очередной пример — недавно открытый ген, связанный с эволюцией речи.
Эволюция гена, влияющего на речь
Одно преимущество, которым обладают исследователи, занимающиеся изучением роли генов в эволюции человека, заключается в том, что людей много, около шести миллиардов, и если у кого-то нарушены те или иные функции, об этом узнают врачи. Это позволяет выявлять даже очень редкие мутации, возникающие лишь у одного человека из миллиарда. Одна такая редчайшая и очень информативная мутация была обнаружена в небольшой семье, члены которой на протяжении трех поколений страдали серьезными нарушениями устной и письменной речи. Интереснее всего то, что эти нарушения были связаны не с мышцами, с помощью которых человек говорит, а с нарушением нервной деятельности, которое затрагивало речевую функцию. С помощью современных методов, позволяющих визуализировать мозговую деятельность, у этих людей были обнаружены некоторые аномалии нескольких отделов головного мозга. Было также проведено магнитно-резонансное исследование мозга этих людей в тот момент, когда они выполняли предложенные им задания — молча о чем-то думали или произносили свои мысли вслух. Оказалось, что активность центра Брока и некоторых других участков, связанных с речью, у них понижена. По-видимому, каждый из этих пациентов имел дефект нейронной сети, вовлеченной в обучение правильной структуре речи и/или в применение полученных знаний на практике (планирование речевых последовательностей, их проговаривание или написание).
В этой семье был идентифицирован мутантный ген, получивший название F0XP2. Белок F0XP2 представляет собой транскрипционный фактор, связывающийся с ДНК и регулирующий экспрессию других генов. Обнаруженная мутация приводит к замене в белке F0XP2 одной аминокислоты, и эта единственная замена является причиной функционального нокаута белковой молекулы. Поскольку у исследованных пациентов сохранялась одна нормальная копия гена F0XP2, белок F0XP2 у них все-таки функционировал. Нарушение речи было связано с недостаточным числом молекул функционального белка F0XP2, а не с его полным отсутствием. Возможно, первый вопрос, который приходит в голову, заключается в том, не является ли ген F0XP2 новым геном, имеющимся исключительно у человека.
Я очень надеюсь, что все, что я рассказывал вам до сих пор, подготовило вас к ответу на этот вопрос. Нет, ген F0XP2 не является уникальным человеческим геном. Он был обнаружен у многих приматов, грызунов и птиц. Это вполне характерно для человеческих генов развития: обычно (если не всегда) такие же гены обнаруживаются и у других видов. На самом деле человеческий белок F0XP2 лишь по четырем позициям из 716 отличается от белка F0XP2 мыши, по трем позициям от белка орангутана и всего по двум позициям от белков гориллы и шимпанзе. Такое небольшое, по сравнению с другими белками, число нуклеотидных замен говорит о том, что сохранение последовательности F0XP2 в ходе эволюции млекопитающих находилось под строгим контролем отбора.
Сыграла ли эволюция гена F0XP2 какую-то роль в происхождении и развитии языка и речи? На этот вопрос ответить сложнее. Изменения последовательности F0XP2 гораздо менее серьезные, чем инактивирующая мутация гена MYH16. Еще один способ узнать, играл ли ген какую-то роль в недавней эволюции, заключается в поиске признаков так называемого "выметания отбором". Естественный отбор может оставить после себя след в виде характерной картины изменчивости последовательности ДНК, какая возникает после отбора благоприятной мутации. В последовательности ДНК постепенно накапливаются изменения — до тех пор, пока в дело не вступит естественный отбор, благоприятствующий сохранению какого-то одного варианта. Отбор этого варианта приводит к "выметанию" всех других вариантов. На основании низкой изменчивости последовательности какого-то гена по сравнению с его соседями генетики могут судить о том, что этот ген пережил такую очистительную процедуру. Так вот, сигнал выметания отбором в области человеческого гена F0XP2 — один из сильнейших во всем геноме. Это означает, что в какой-то момент за последние 200 000 лет эволюции нашего вида какие-то мутации гена F0XP2 были отобраны и широко распространились в популяции Н. Sapiens.
Какие изменения гена F0XP2 могли способствовать эволюции речи? Белок-кодирующие последовательности генов F0XP2 у человека и шимпанзе имеют всего два отличия. Возможно, они внесли свой вклад, однако в некодирующей последовательности ДНК вокруг генов F0XP2 обнаружены еще сотни нуклеотидных замен, расположенных в области переключателей и других участков, определяющих место и уровень экспрессии гена. Сегодняшние технологии пока не позволяют точно указать на те изменения, которые сыграли значимую роль в эволюции человека. Я ставлю на некодирующую область, поскольку игры с переключателями гена F0XP2 позволили бы осуществить тонкую настройку экспрессии F0XP2 при формировании сети нейронов. Известно, что F0XP2 экспрессируется во многих участках развивающегося головного мозга человека. Он также экспрессируется в соответствующих отделах головного мозга мыши, а это значит, что белок F0XP2 играет важную роль в развитии мозга всех млекопитающих. Пока неизвестно, какую именно роль он выполняет в процессе развития, но похоже, что он влияет на формирование подотделов мозга и связей между ними. Поскольку, как я уже говорил, трудно изменить белковый продукт гена развития таким образом, чтобы изменилась лишь одна из его многочисленных функций, я подозреваю, что именно эволюция переключателей, контролирующих ген F0XP2, способствовала эволюции тонких различий в строении отделов мозга.
Сложная и тонкая генетическая основа эволюции человека
Открытие генов F0XP2 и MYH16 вызвало волну энтузиазма в научных и медицинских кругах, а также в широкой прессе. Но можно ли только с их помощью восстановить ход эволюции челюстных мышц, формы лица и человеческой речи? Конечно, нет. Это лишь начало. Чтобы поместить эти открытия и роль этих генов в правильный контекст, нужно отказаться от идеи эволюции "в один скачок" за счет появления единственной ключевой мутации. Это представление прочно и широко укоренилось как среди ученых, так и в прессе. Таким образом пытались объяснить возникновение языка, речи и других сложных признаков человека, причем часто это сопровождалось идеей о том, что эволюция того или иного признака была "быстрой". Однако мы с вами видели, что объем мозга, анатомия скелета, развитие зубов, форма черепа и другие признаки эволюционировали на протяжении десятков тысяч поколений или даже дольше. Нет нужды искать какие-то отдельные ключевые мутации, которые могли привести к скачкообразным изменениям формы и функции или объяснить появление в эволюции признаков человека. Для этого нет никаких научных оснований.
Термин "генетическая архитектура" был введен для того, чтобы можно было описывать вклад сразу многих генов, а также относительный вклад каждого из этих генов, в эволюцию конкретного признака. Длившиеся десятилетиями исследования количественных признаков, таких как размер тела или количество каких-то определенных структур, показали, что внутривидовая изменчивость или различия между видами часто связаны с множеством генетических различий, каждое из которых в отдельности вносит лишь очень небольшой вклад в изменчивость. Это означает, что эволюционные изменения признаков происходят постепенно, в результате небольших сдвигов, обусловленных изменениями большого количества генов. Генетическая архитектура эволюции человеческих признаков должна быть устроена точно так же. И действительно, исследования изменчивости признаков человека подтвердили, что различия в весе, росте и по другим параметрам зависят от многих генов. Мы не знаем, была ли инактивация гена MYH16 ранним событием в эволюции височной мышцы или поздним событием, произошедшим уже после того, как необходимость в этом гене отпала. Вполне вероятно, что изменения каких-то других генов на протяжении большого отрезка времени также внесли свой вклад в уменьшение размера височной мышцы. Аналогичным образом, изменение гена F0XP2 — это, без сомнения, лишь часть сюжета об эволюции речи. Скорее всего эволюция этой человеческой способности связана с отбором эволюционных изменений и в других генах, а точнее, в их генетических переключателях. О функции гена F0XP2 мы узнали благодаря удивительному везению — поскольку мутация, встречающаяся в одном случае на миллиард, выявляется клинически, даже если присутствует только в одной из двух копий гена. О функции гена MYH16 мы узнали потому, что его инактивацию очень легко заметить. Чтобы воссоздать картину эволюции человеческих признаков, предстоит открыть и изучить еще множество генов. Влияние многих из них на организм человека, возможно, будет более тонким, а их история — менее заметной, чем у двух генов, о которых мы только что говорили.
Поскольку события, подобные открытию генов F0XP2 и MYH16, станут повторяться и в будущем, не стоит поддаваться естественному желанию воспринимать каждое новое открытие — окаменелости, структуры мозга или гена — как главный ключ к решению загадки человеческой эволюции. Большинство открытий — это, на самом деле, детали более обширной мозаики. Современная палеоантропология признает, что картина эволюции гоминин гораздо сложнее, чем считалось прежде: в ней участвовало больше видов, она дала начало множеству тупиковых ветвей и мало похожа на прямую линию, ведущую от далекого предка к современному человеку. Действительно, по мере обнаружения новых окаменелостей, чей возраст отсылает ко времени разделения ветвей человека и шимпанзе, мы все более осторожно воспринимаем любые заявления о том, что найден "тот самый" общий предок. Точно так же сравнительная нейробиология вынуждена искать все более тонкие объяснения человеческих способностей, поскольку макроанатомические особенности мозга человека имеют более древнее происхождение и впрямую ничего не объясняют. Также маловероятно, что эволюция человеческих признаков — двуногости, формы скелета, формы лица и черепа, размера мозга, речи — была результатом отбора лишь нескольких "главных" генов. Гены F0XP2 и MYH16 — первые идентифицированные фрагменты мозаики, но у нас нет никаких оснований считать эти фрагменты самыми важными или самыми крупными. Скорее всего эволюция гоминин происходила в результате отбора вариантов множества генов, каждый из которых отвечал за небольшой вклад в изменения размера, формы или структуры тела, произошедшие за тысячи поколений.
Я предостерегаю от упрощенного восприятия новых открытий не для того, чтобы ими не восхищались, а потому, что есть другие, более масштабные вопросы, с которыми связан поиск материальных основ человеческой эволюции. С самого начала эволюционная биология встречала сопротивление, и ее ключевые идеи, основанием для которых служили неоспоримые данные исследований на вьюрках, мотыльках или дрозофилах, с трудом пробивали себе дорогу. Некоторые тезисы эволюции человека без всякого сомнения должны быть пересмотрены ввиду появления новых данных, как это непрерывно происходило в палеоантропологии в последнем столетии. Оппоненты теории эволюции до сих пор при первой возможности хватаются даже за обоснованно осторожные высказывания ученых, чтобы доказать несостоятельность этой теории и добиться отмены ее преподавания в школах. Упрощение может пригодиться в новостной статье, но оно способно привести к искажению сути глубоких и тонких механизмов эволюции.
Открытия в области эво-дево пролили новый свет на механизмы эволюционного процесса и отдельных эволюционных событий. Эво-дево сделала основы эволюционной биологии более прочными, изменила наш образ мыслей и дала возможность по-новому говорить об эволюционной биологии, преподавать и обсуждать ее. В заключительной главе я расскажу о месте эво-дево в современном эволюционном синтезе и о той роли, которую она должна сыграть в преподавании эволюционной биологии и в бесконечной общественной дискуссии на тему эволюции.
Разнообразие форм и геометрическая красота морских раковин
Джейми Кэрролл.