Детальное описание генетических переключателей можно найти в нескольких источниках. Классическая книга Марка Пташне (М. Ptashne, A Genetic Switch, 2nd ed., Cambridge, Mass.: Blackwell Science, 1992) — краткое, прекрасно иллюстрированное и подробное учебное пособие по генетическим переключателям, а первую очередь, в бактериофагах, но также с примерами из более сложных организмов. Книга Эрика Дэвидсона (Е. Н. Davidson, Genomic Regulatory Systems: Development and Evolution, San Diego: Academic Press, 2001) — более сложный текст, в котором объясняется логика действия более сложных переключателей генов животных.
Оценки количества "мусорной" и регуляторной ДНК в нашем геноме сделаны на основании анализа генома человека и его сравнении с геномами других животных, например мышей: Mouse Genome Sequencing Consortium, Nature 420 (2002): 520-62.
О роли генетических переключателей в формировании пространственной разметки — позиционировании полосок и кластеров клеток — можно узнать из следующих работ: D. Stanojevic, S. Small and M. Levine, Science 254 (1991): 1385-87; S. Small, A. Blair and M. Levine, EMBO Journal 11 (1992): 4047-57; G. Vachon et al., Cell 71 (1992): 437-50; J. Jiang and M. Levine, Cell 72 (1993): 741-52; S. Gray, P. Szymanski and M. Levine, Genes and Development 8 (1994): 1829-38; S. Gray and M. Levine, Genes and Development 10 (1996): 700-710; P. Szymanski and M. Levine, EMBO Journal 14 (1995): 2229-38; and J. Cowden and M. Levine, Developmental Biology 262 (2003): 335-49. Информацию о сигнатурных последовательностях конкретных генов развития я почерпнул из тех же источников, а также из: S. Jun et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95 (1998): 13720-725; S. Knirr and M. Frasch, Developmental Biology 238 (2001): 13-26; and S. С Ekker et al., EMBO Journal 13 (1994): 3551-60.
Примеры тьюринговских моделей формирования пространственной структуры эмбриона приводятся в книгах S. Kauffman, The Origins of Order, Oxford: Oxford University Press, 1993, и Р. Ball, The Self-Made Tapestry: Pattern Formation in Nature, Oxford: Oxford University Press, 1999. Интересно сравнить анализ развития дрозофилы в этих двух книгах. У Кауффмана анализ более длинный и сложный и не учитывает роли переключателей в формировании полос (переключатели были открыты за пару лет до публикации книги). Расчеты Болла гораздо проще и яснее за счет того, что стала понятна функция переключателей в формировании четкого рисунка. Но до сих пор центральная роль генетических переключателей в формировании структур не всегда учитывается при моделировании; в этой связи посмотрите, например, книгу S. Wolfram, A New Kind of Science, Champaign, III.: Wolfram Media, 2002. Эта постоянная ошибка приводит к уверенности, что простые правила моделирования структур на экране компьютера соответствуют тому, что происходит в реальности.
Информацию о генетических переключателях гена ВМР5 я почерпнул из личной беседы с Дэвидом Кингсли из Стэндфордского университета и из статьи R. J. Di Leone et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (2000): 1612-17. Логика действия Hox-белков и других продуктов генов развития в дифференцировке модулей тел животных обобщается в статье S. D. Weatherbee and S. В. Carroll, Cell 97 (1999): 283-86.
6. Большой взрыв в эволюции животных
Существует несколько прекрасных книг, предназначенных для широкой публики и посвященных полностью или отчасти кембрий-кому взрыву. Первой работой на эту тему для широкой аудитории оыла книга Стивена Гулда (S. J. Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, New York: W. W. Norton, 1989). Книга Симона Конвея Морриса (S. С. Morris, The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals, New York: Oxford University Press, 1998), предлагает посмотреть на этот феномен глазами одного из ведущих палеонтологов; кроме того, это сравнительно новый материал, подкрепленный данными из других кембрийских отложений. Книга Эндрю Нолла (А. Н. Knoll, Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth, Princeton: Princeton University Press, 2003) охватывает всю историю жизни на Земле, включая кембрийский период, и представляет собой потрясающий синтез геологии, геохимии и палеонтологии. Прекрасный каталог окаменелостей, обнаруженных в сланцах Берджес — Derek Е. G. Briggs, Douglas H. Erwin and Frederick J. Collier, The Fossils of the Burgess Shale, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1994.
Urbilateria впервые была описана в статье Е. М. De Robertis and Y. Sasai, Nature 380 (1996): 37-40. Другие статьи на эту тему: De Robertis, Nature 387 (1997): 25-36; С. В. Kimmel, Trends in Genetics 12 (1996): 329-31; N. Shubin, С Tabin and S. Carroll, Nature 388 (1997): 639-48; D. Arendt and J. Wittbrodt, Philosophical Transactions of the Royal Society of London В 350 (2001): 1545-63; D. Arendt, U. Technau and J. Wittbrodt, Nature 409 (2001): 81-85; A. H. Knoll and S. B. Carroll, Science 284 (1999): 2129-37; D. H. Erwin and E. H. Davidson, Development 129 (2002): 3021-32; and A. Peel and M. Akam, Current Biology 18 (2003): R708-10.
Цитата из Дарвина о генеалогии человечества взята из его письма Чарльзу Лайелю от 10 января 1869 года, опубликованного в книге The Life and Letters of Charles Darwin, ed. F. Darwin, vol. 2, London: John Murray, 1887.
Основную информацию об эволюции лопастеногих я почерпнул из статьи G. E.Budd, Lethaia 29 (1996): 1-14, и из персонального сообщения Грэхема Бадда из Университета Упсалы, Швеция.
Гипотеза Льюиса о "новых генах" была высказана в статье Е. В. Lewis, Nature 276 (1978): 565-70. Hox-гены онихофор описаны в статье J. К. Grenier et al., Current Biology 7 (1997): 547-53. О сдвиге зон экспрессии Hox-генов теперь имеется достаточно много информации. В частности, советую посмотреть следующие статьи: М. Averof and M. Akam, Nature 376 (1995): 420-23; S. В. Carroll, Nature 376 (1995): 479-85; M. Averof and N. H. Patel, Nature 388 (1997): 682-87; С L. Hughes and Т. С Kaufman, Development 129 (2002): 1225-38; и N. С. Hughes, BioEssays 28 (2003): 386-95.
Подробно кембрийское животное Haikouichthys описано в статье D. G. Shu et al., Nature 421 (2003): 526-29. Анализ Hox-генов у головохордовых дан в статье J. Garcia-Fernandez and P. W. Holland, Nature 370 (1994): 563-66; у миног и миксин — в статье H. Ecriva et al., Molecular and Biological Evolution 19 (2002): 1440-50, и в статье С. Fried, S. J. Prohaska and P. F. Stadler, Journal of Experimental Zoology Part В Molecular and Developmental Evolution 299 (2003): 18-25; У акул — в статье С.-В. Kim et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (2000): 1055-60. Эволюционные новшества позвоночных обсуждаются в работах S. M. Shimeld and P. W. Holland, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (2000): 4449-52, и G. P. Wagner, С Amemiya and F. Ruddle, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 100 (2003): 14603-606. Экспрессия Hox-генов у разных позвоночных подробно проанализирована в статьях А. С. Burke et al., Development 121 (1995): 333-46, и M. J. Cohn and С. Tickle, Nature 399 (1999): 474-79. Об эволюции переключателей Hox-генов у позвоночных говорится в работе H.-G. Belting, С. Shashikant, and F. H. Ruddle, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95 (1998): 2355-60.
Роль экологических факторов в событиях кембрийского периода обсуждается в книге Кнолла Life on a Young Planet
7. Малые взрывы: крылья и другие революционные изобретения
История изобретения ножа и вилки, а также эволюция скрепки для бумаг описаны в статье А. В. Duthie, Journal of Memetics — Evolutionary Models of Information Transmission 8 (2003), доступной на сайте http://jom-emit.cfpm.org/2004/vol8/duthie_ab.html, и в книге Н. Petroski, The Evolution of Useful Things, New York: Vintage Books, 1992. Идеи Дарвина о значении многофункциональности и избыточности структур изложены в шестой главе кни-7и "О происхождении видов".
Структура и функции двуветвистых конечностей подробно обсуждаются в книге Стивена Гулда (S. J. Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, New York: W. W. Norton, 1989), а их возможное происхождение — в статьях G. E. Budd, Lethaia 29 (1996): 1-14. и N. Shubin, С. Tabin and S. Carroll, Nature 388 (1997): 639-48. Об экспрессии гена Distal-less в конечностях членистоногих и онихофор можно узнать из статей G. Panganiban et al., Science 270 (1995): 1363-66, и G. Panganiban et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 94 (1997): 5162-66.
Доказательства того, что крылья насекомых произошли из жаберных ветвей конечностей водных предков, представлены в работе М. Averof and S. M. Cohen, Nature 385 (1997): 627-30. Возможный сценарий эволюции числа крыльев у насекомых я изложил в соответствии со статьей S. В. Carroll, S. D. Weatherbee and J. A. Lang eland, Nature 375 (1995): 58-61, которая отчасти основана на палеонтологических доказательствах из работы J. Kukalova-Реск, Journal of Morphology 156 (1978): 53-126.
Доказательства эволюции паутинных бородавок пауков, легочных мешков и трубчатой трахеи из жаберных ветвей конечностей предков можно найти в статье W. G. M. Damen, T. Saridaki and М. Averof, Current Biology 12 (2002): 1711-16. Различные зоны экспрессии Hox-генов у пауков описаны в работе W. G. М. Damen et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95 (1998): 10665-670, и A. Abzhanov, A. Popadic and Т. С Kaurman, Evolution and Development 1 (1999): 77-89. Доказательства эволюции задних крыльев насекомых под контролем белка Ultrabithorax представлены в статье S. D. Weatherbee et al., Current Biology 11 (1999): 109-15.
Подробное описание эволюции конечностей позвоночных животных при их адаптации к жизни на суше и при возвращении в море приводится в книге Карла Циммера (С. Zimmer,At the Water's Edge: Macroevolution and the Transformation of Life, New York: Free Press, 1998). Описание зауриптеруса, акантостеги, тулерпетона и других ископаемых животных я взял из статей Е. В. Daeschler and N. Shubin, Nature 391 (1998): 133, и М. I. Coates, J. E. Jeffrey and M. Rut, Evolution and Development 4 (2002): 390-401. Связь эволюции автоподий с характером экспрессии Hox-генов обсуждается в статьях P. Sardino, F. van der Hoeven and D. Duboule, Nature 375 (1995): 678-81; N. Shubin, C. Tabin and S. Carroll, Nature 388 (1997): 639-48; и M. Kmita et al., Nature 420 (2002): 145-50.