Итак, мы рассмотрели три идейные опоры эволюции поведения – индивидуальный отбор, родственный отбор и реципрокный альтруизм. И мы к тому же увидели, как с помощью этих концепций проясняются никак иначе не объяснимые странности поведения. Одни имеют отношение к индивидуальному отбору, и тогда мы получаем классические примеры конкурентного инфантицида. Другие типы поведения следуют логике родственного отбора – именно он объясняет, почему лишь у небольшого числа видов приматов самцы из разных групп конкурируют друг с другом, почему у многих видов иерархический ранг особи передается по наследству или почему кузены чаще, чем ожидается, образуют брачные пары. А некоторые поведенческие линии попадают в сферу действия реципрокного альтруизма. С чего бы еще летучим мышам-вампирам отрыгивать кровь чужим, неродственным, детенышам (ну да, конечно, мы все осведомлены о всепобеждающей силе группового отбора)?
Давайте рассмотрим еще несколько примеров.
Парочки и турнирные бои
Представим, что мы открыли два новых вида приматов. Несмотря на долгие годы наблюдений, нам известно лишь вот что. У вида А самцы и самки примерно равны по размеру, сходного окраса и имеют одинаково развитую мускулатуру. Что касается вида Б, то у него самцы крупнее и с более мощной мускулатурой, чем самки, плюс морды у самцов имеют характерную окраску (принято говорить, что вид Б обладает сильным половым диморфизмом). Мы увидим, как данные факты позволяют надежно предсказать массу вещей в отношении этих двух видов.
Для начала зададимся вопросом: у какого из двух видов более выражена агрессия самцов в борьбе за высокий ранг? У вида Б, самцы которого прошли эволюционный отбор на демонстрацию силы и бойцовские качества. У вида А самцы, напротив, агрессивны в минимальной степени, и все потому, что среди них не было отбора на мускулистость.
А как обстоят дела с репродуктивным успехом самцов? У одного вида 5 % самцов обеспечивают практически все спаривания, а в другом – спариваются все самцы, пусть хоть и несколько раз в жизни. В первом сюжете, целиком и полностью вытекающем из борьбы за иерархический ранг, описывается вид Б, во втором – вид А.
Далее, если у одного вида самка после спаривания с определенным самцом забеременела, то и самец потом со всем старанием ухаживает за малышом. И наоборот, у другого вида никакого «отцовского вклада» не наблюдается. Не нужно быть семи пядей во лбу, чтобы догадаться, что первый случай – это вид А; а у вида Б несколько самцов являются отцами всех детей в семье, и, понятное дело, все они не слишком о них заботятся.
У одного вида проявляется тенденция к «близнецовости», в другом же виде близнецы редки. Все просто – близнецы рождаются у вида А, где о детишках пекутся две родительские головы и две пары родительских рук.
Насколько разборчивы самцы в выборе партнерши для спаривания? Самцы Б спариваются с любой в любое время и в любом месте, платя за это лишь каплей спермы. В обществах вида А самцы руководствуются правилом «от кого она забеременела, тот и ухаживает за ребенком», поэтому они больше приглядываются к партнершам. И значит, в каком из видов будут устойчивые брачные пары? Конечно, у вида А.
А у какого вида будут крупнее яички и больше сперматозоидов в сперме (если брать в пересчете на массу тела)? У вида Б, где самец должен быть готов спариваться, как только представится возможность.
Что же интересует самок в потенциальном партнере? Самцы вида Б не вкладывают в потомство ничего, кроме собственных генов, так что генетический материал должен быть наилучшим. С этих позиций можно объяснить кричащую демонстрацию вторичных половых признаков самцов: «Если я могу позволить себе выбрасывать энергию на мускулы плюс на эти дурацкие прибамбасы, то я в хорошей форме, я самец-молодец и мои гены очень подойдут твоим детям». Самкам же вида А от партнера нужны постоянство и преданность, а также умелые отцовские навыки. Для многих видов птиц характерен такой рисунок поведения, когда самкам во время ухаживания демонстрируются родительские умения: самец символически кормит самку червячками, доказывая, что он будет компетентным добытчиком корма для будущих детей. И как следствие, в какой из птичьих версий видов А и Б самки с большей вероятностью изменяют мужьям, отправляясь спариваться с другим самцом и передавая таким образом больше своих генов? У вида А, в котором распространен женский адюльтер, ведь там в заботах о собственных детях к гнезду привязаны самцы.
Согласно этим рассуждениям, самки вида А станут изо всех сил конкурировать за наиболее желанных (родительски ориентированных) самцов. Наоборот, у самок вида Б нет нужды в соревновательности, потому что они получают от самца только сперму, и это снимает вопрос о погоне за «желанными» самцами.
Примечательно, что здесь мы описываем очевидную и основательную разницу между двумя социальными системами, где А – это виды с брачными парами, а Б – турнирные виды[316].
К видам приматов, практикующих брачные пары, относятся южноамериканские обезьяны, такие как игрунки, тамарины, мирикины, а если говорить о человекообразных обезьянах – это гиббоны. Помимо приматов, долговременные брачные пары характерны для лебедей, шакалов, бобров и, конечно же, – вспомним главу 4 – желтобрюхих полевок. Классическими турнирными видами приматов являются павианы, мандрилы, макаки-резусы, верветки и шимпанзе (а примеры среди неприматов – это газели, львы, овцы, павлины, моржи). Не все виды можно четко отнести к одной из этих двух категорий (читаем дальше, не отвлекаемся). Тем не менее – и в этом суть – внутренняя логика, согласно которой группируются признаки обеих категорий видов, основана на эволюционных принципах.
Конфликт родителей и детей
А вот еще одна поведенческая черта, и она переворачивает родственный отбор с ног на голову. До сего момента упор делался на то, что у родственников множество общих генов и общих эволюционных целей. Тем не менее, если не брать в расчет близнецов, у родственников хотя и есть общие гены и цели, да не все. И отсюда вырастает конфликт.
Это конфликт родителей и детей. Классический вопрос, должна ли самка как можно дольше кормить одного из детенышей, обеспечивая ему выживание ценой пропитания других детей, уже существующих или будущих. Это конфликт отлучения от груди{576}.
Он вызывает бесконечные истерики у приматов{577}. В стае павианов некоторые самки выглядят изможденными и издерганными. В трех шагах позади такой измученной мамы плетется малыш, издавая наижалостливейшее нытье на свете. Каждые три минуты он пытается подобраться к ее соску. Мать в раздражении его отталкивает, даже шлепает. Вой усиливается. Так выглядит конфликт родителей и детей при отнятии от груди. Пока мама кормит, она вряд ли способна к новой овуляции, а это ограничивает ее шансы оставить новое потомство. В ходе эволюции мамочки павианов приспособились прекращать кормление, когда подрощенный детеныш уже может сам себя прокормить, а дети приспособились к тому, чтобы отодвинуть этот день как можно дальше. Любопытно, что с возрастом, при снижении вероятности вырастить других детишек, самки становятся менее жесткими в вопросе отлучения от груди[317].
Также существует конфликт между матерью и плодом. Вот есть плод, и у него своя эволюционная задача. Какая? Получить от матери максимум питания. И что ему за дело до ее шансов оставить больше потомства в будущем? А перед матерью стоит задача уравновесить свои текущие репродуктивные перспективы с будущими. Поэтому мама и ее плод ввязываются в метаболическую войну, при которой в ход идет инсулин – гормон, вырабатываемый поджелудочной железой в ответ на увеличение уровня глюкозы в крови и способствующий поступлению глюкозы из крови в клетки тела. Плод вырабатывает гормон, который снижает чувствительность материнских клеток к инсулину (т. е. повышает устойчивость к нему), а также еще один, который разрушает материнский инсулин. В результате маме достается меньше глюкозы, а плоду – больше[318].
Генетический конфликт полов
У некоторых видов в конфликте с матерью плод заполучает союзника – отца. Представим вид, где кочующие самцы, спарившись с самками, уходят и никогда больше с ними не встречаются. Как с точки зрения такого самца-кочевника должен выглядеть конфликт матери с плодом? Будьте уверены, папаша на стороне плода, который должен взять от матери все, не заботясь о ее будущем репродуктивном потенциале. Какое ему дело до каких-то гипотетических чужих отпрысков, ему важен этот, его собственный.
Именно этим можно объяснить загадочный и причудливый выверт генетики. Как правило, гены и от папы, и от мамы работают одинаково. Но не все, есть «клейменые» гены, которые активируются в зависимости от того, кто из родителей передал их ребенку; это явление называется родительским импринтингом. Роль таких генов выяснил эволюционист Дэвид Хэйг из Гарвардского университета, творчески подойдя к синтезу разных идей. Гены, подверженные отцовскому импринтингу, сдвигают развитие к ускоренному росту плода, а гены с материнским импринтингом противостоят этому. Например, некоторые гены с отцовской меткой кодируют более активные факторы роста, а с материнской – рецепторы этих факторов роста с пониженной чувствительностью. Гены с отцовским импринтингом, которые экспрессируются в мозге, превращают новорожденных в алчных сосунков, а материнская версия генов помогает этому сопротивляться. Так проявляется гонка вооружений, в которой отец генетическими средствами подстрекает свое потомство к использованию всего материнского потенциала ценой ее будущего репродуктивного успеха, а мать держит генетическую оборону, выстраивая более сбалансированную репродуктивную стратегию[319].
Турнирные виды с минимальным вкладом самцов в будущий репродуктивный успех самок имеют множество генов с родительским импринтингом, тогда как у видов с брачными парами их гораздо меньше{578}. А что у людей? Увидите дальше.