Стимулом Э. р. служит движущаяся приманка, скрывающаяся за преградой; ответное действие на стимул – движение животного к др. стороне преграды. Т. о., термин Э. р. указывает на способность животного прогнозировать события на основе улавливания особенностей хода текущих событий.
Увеличение в процессе филогенеза размера мозга, а также ассоциативных зон коры, усложнение нейронной организации коры полушарий большого мозга – это условия, которые играют существенную роль в развитии способности к образованию Э. р. у млекопитающих. У птиц со слаборазвитыми корковыми формациями роль новой коры выполняет полосатое тело – стриатум, и способность к образованию Э. р. у них находится в прямой зависимости от развития и сложности его нейронной организации. У рептилий способность к образованию Э. р. связана с функционированием переднего отдела их дорзальной коры, нейроны которой имеют хорошо развитую систему аксонодендритных разветвлений, по степени дифференциации мало уступающую нейронам млекопитающих. У амфибий и рыб не удалось выявить ясно выраженной способности к экстраполяции.
При изучении условий образования Э. р. оказалось, что у тех групп животных, у которых высока доля правильных решений задач, часто развивается ряд неадекватных форм поведения: появляются фобии экспериментальной обстановки, наблюдаются симптомы резкого возбуждения животных или, наоборот, их «застывание» на месте; животные начинают систематически избегать выбора того пути, который приводит к получению награды. Все эти формы неадекватного поведения могут исчезнуть после перерыва в опытах или после введения транквилизаторов (см. Психотропные средства). Образование Э. р. представляет трудную для мозга животных деятельность, часто приводящую к развитию невротических состояний.
ЭКСТРАПУНИТИВНОСТЬ (англ. extrapunitive; от лат. exter – вне, внешний + punitio – наказание, месть) – тенденция реагировать гневом на внешние объекты в ситуации фрустрации. В процессах общения Э. выражается во враждебном, агрессивном отношении к людям; однако как свойство темперамента (психодинамическое свойство) Э. проявляется во фрустрирующих ситуациях, связанных не только с людьми (соц. воздействиями). Против. направленность (гнев на себя) называется интропунитивностью; тенденция к сдержанному поведению в ситуации фрустрации (без внешней или внутренней агрессии) называется импунитивностью. В лаборатории В. С. Мерлина Э. оценивалась у взрослых по методике Мира – Лопеца, у детей – при помощи модификации прожективной методики С. Розенцвейга, в которой предъявленные картинки изображали фрустрацию природными явлениями. (Б. М.)
ЭКСТРАСЕНСОРНОЕ ВОСПРИЯТИЕ – см. Парапсихология.
ЭКСТРЕМАЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ — см. Адаптация.
ЭКФОРИЯ (англ. ecphoria). Термины энграмма и «Э.» введены нем. биологом Ричардом Земоном (Semon, Die Mnene, 1912). Первый из них означает след в памяти, запечатленную информацию в долговременной памяти, 2-й – процессы извлечения энграмм из этой же памяти. Этими терминами пользовался Н. А. Бернштейн в своей концепции построения движений.
ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ (от греч. mys – мышца + grapho – пишу) – метод исследования функционального состояния органов движения и речи путем регистрации биопотенциалов мышц. Прибор, посредством которого регистрируются биопотенциалы мышц, называется электромиографом, а регистрируемая им запись – электромиограммой (ЭМГ).
Э. используется в нейрофизиологии при исследовании структуры и функций нейромоторных элементов («двигательных единиц»), координации мышечной деятельности и ее нарушений при различных заболеваниях ц. н. с. В психофизиологии Э. применяется при изучении формирования и функционирования двигательных навыков, интенсивности двигательной деятельности, а также в исследовании динамики и нейрофизиологических механизмов внутренней речи (скрытой артикуляции). См. Кинестезии речевые.
ЭЛЕКТРООКУЛОГРАФИЯ (от лат. oculus – глаз + греч. grapho – пишу) – метод регистрации движений глаз, основанный на графической фиксации изменения электрического потенциала сетчатки и глазных мышц. Существующая между дном глаза и роговицей разность электрических потенциалов (у человека передний полюс глаза положителен, а задний – отрицателен) характеризует постоянный потенциал глаза. Электрическая ось глазного яблока практически совпадает со зрительной линией (см. Линия взора). Ее можно рассматривать как ось диполя, вокруг которой имеется симметричное электрическое силовое поле. При повороте глаза положение полюсов диполя по отношению к данным пунктам на орбите изменяется. Возникающая в это время разность потенциалов и характеризует направление, амплитуду и скорость движения глаза. Это изменение, зарегистрированное графически, называется электроокулограммой (ЭОГ). Недостаток метода состоит в том, что он позволяет регистрировать движения глаз не меньше чем в 1° по амплитуде.
ЭЛЕКТРОРЕТИНОГРАФИЯ (от лат. retina – сетка, сетчатка + греч. grapho – пишу) – метод исследований потенциалов сетчатки, возникающих в ответ на световую стимуляцию глаза. Графическая запись этих потенциалов называется электроретинограммой (ЭРГ). ЭРГ возникает в сетчатке, вероятно, в слое рецепторов и биополяров, но на ее протекание влияет и физиологическое состояние центральных отделов зрительного анализатора. Как метод объективного изучения состояния сетчатки ЭРГ получила значительное распространение в клинике глазных болезней для диагностики ряда заболеваний.
ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ — см. Методы электрофизиологические.
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ (от греч. enkephalos – головной мозг) – раздел нейрофизиологии, изучающий закономерности деятельности мозга на основе регистрации и анализа суммарной биоэлектрической активности, отводимой с поверхности головы или в условиях эксперимента на животных и нейрохирургических операций из глубоких структур мозга.
Для регистрации биоэлектрической активности мозга в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ) используются мощные многоканальные усилители и регистрирующая аппаратура (чаще всего чернилопишущая). Одновременно регистрируются биотоки из области проекции различных корковых зон. Обычно используются параллельно 8–14 и более каналов записи ЭЭГ. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. Наиболее распространен спектрально-корреляционный метод оценки спектральной плотности (мощности) ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности. Применение этого метода анализа ЭЭГ позволяет оценить как функциональную активность целостного мозга, его различных отделов, так и их взаимодействие.
Согласно существующей т. зр. ритмы ЭЭГ отражают возбудительные и тормозные постсинаптические процессы тел и дендритов нейронов различных генераторных систем (корковых, подкорковокорковых, подкорковых).
В ЭЭГ различают след. типы ритмических составляющих.
1. Альфа-ритм (частота у взрослых 8–13 Гц, средняя амплитуда 30–70 мкВ) – основной ритм в состоянии относительного покоя. Оценка параметров альфа-ритма используется при изучении мозгового обеспечения когнитивных процессов, их возрастных и индивидуальных особенностей. См. также Ориентировочная реакция.
2. Мю-ритм – по частоте и амплитуде сходен с альфа-ритмом, регистрируется в сенсомоторной зоне коры больших полушарий (в области роландовой извилины); в отличие от альфа-ритма реактивен только к проприоцептивным раздражителям. Выполнение движений сопровождается блокированием ритма. Высокочастотный, высокоамплитудный и высокорегулярный ритм встречается у спортсменов примерно в 5 раз чаще, чем у лиц, не занимающихся спортом, и в 3 раза чаще у слепых людей по сравнению со зрячими. Син.: «роландический».
3. Бета-ритм (частота 14–30 Гц) – низкоамплитудный высокочастотный ритм присущ состоянию активного бодрствования (ритмы с более высокой частотой называют гамма-ритмом). Выраженность его возрастает при предъявлении нового неожиданного стимула, в ситуации внимания, при умственном напряжении. Генерализованная бета-активность в состоянии спокойного бодрствования рассматривается как признак функциональных или органических нарушений.
4. Тета-ритм (частота 4–7 Гц, амплитуда 10–200 мкВ) – регистрируется при эмоциональном и поведенческом возбуждении, при интеллектуальном напряжении, а также на определенной стадии сна (см. Сон); типичен для гиппокампа. Более выражен у детей и лиц с психопатическими чертами личности.
5. Дельта-ритм (частота 1–3 Гц) – высокоамплитудный ритм (до 250 мкВ), регистрирующийся во время глубокого сна (отсюда названия стадий сна – «медленноволновый сон» и «дельта-сон») и при органической патологии мозга (опухоли, острый травматический очаг). Низкоамплитудные (20–30 мкВ) колебания этого диапазона могут регистрироваться в ЭЭГ покоя при некоторых формах стресса и длительной умственной работе.
ЭЭГ претерпевает значительные изменения с возрастом в связи с постепенным и гетерохронным созреванием коры больших полушарий и изменением корково-подкоркового взаимодействия (см. Развитие коры головного мозга). Альфа-ритм четко выражен у младенцев к 3-месячному возрасту и претерпевает значительные изменения в процессе индивидуального развития. Существенно увеличиваются его выраженность и частота. С возрастом уменьшается представленность тета-ритма, мощность которого в ЭЭГ покоя в первые годы жизни превышает или равна мощности альфа-ритма. Возрастная динамика ЭЭГ носит нелинейный характер. Выделяются определенные периоды качественных изменений ЭЭГ: 6-летний возраст характеризуется значительным усилением выраженности альфа-ритма низкочастотного субдиапазона; в 9–10 лет доминирующим становится среднечастотный альфа-ритм (10 Гц); в 12–14 лет наблюдаются связанные с половым созреванием регрессивные отклонения ЭЭГ в виде увеличения тета-активности, нередко носящей пароксизмальный характер, снижаются мощность среднечастотного альфа-ритма и функции когерентности во всем диапазоне альфа-ритма. С завершением полового созревания увеличивается мощность средне– и высокочастотного альфа-ритма. Формируется свойственная взрослым людям его пространственно-временная организация.