прекращается. Досыта накормленные фуражирами рабочие не вылетают, остаются в гнезде…
Пока семья растет и еды хватает, рабочие, сколько их есть, разделены на две группы: внутри гнездовых и фуражиров. Но и среди тех и среди других встречаются как О, так и П. К концу же лета, когда соты пустеют и из ячей выходят молодые продолжатели рода, часть расплода рабочих замирает, молодые самки — они крупнее и сильнее — настойчиво вымогают корм от старших сестер-рабочих. невзирая на их ранги.
Незримая сеть связей, объединявших семью, начинает расползаться. Даже оса № 1 теряет свое привилегированное положение, переходит в разряд П — верный показатель крушения всей пирамиды.
Семья как целое перестает существовать. Близится час, когда от нее останется лишь сколько-то молодых продолжательниц рода.
Зимуют одни только самки. А перезимовав, они заложат весной новые гнезда и воспитают первых дочерей-рабочих, которые, выйдя на свет взрослыми насекомыми, займут свои места в основании пирамиды, образовав зачаток семьи. С каждой новой неделей семья будет расти, а порядок в ней будет поддерживаться постоянно перестраивающейся, но неизменно сохраняемой системой отношений.
Шаг за шагом продвигается вперед познание грамматики и словаря антенно-щупикового языка общественных ос. Теперь известно, что осы рождаются способными усваивать «язык поз и жестов», но пользоваться им еще не умеют. Научатся ему попозже, уже осваиваясь в семье. Верно это и для рабочих ос, и для продолжательниц рода. Если весной изловить несколько перезимовавших самок, ищущих, где бы им основать гнездо, и разместить всех в клетки попарно, легко убедиться, что они вроде не равноправны: одни проявляют нетерпимость в отношении других, преследуют их, гонят.
Это может показаться необъяснимой, запутанной фантасмагорией, если забыть, что семья общественных насекомых в некотором смысле подобна самоуправляющейся системе из достаточно большого числа живых элементов. А, как показал основатель кибернетики Норберт Винер, в тех самоуправляющихся системах, где положение и роль слагаемых элементов различны, возникают новые свойства. Различие в положении и роли каждой осы в семье, обнаруживаемое в открытом работами Монтанье языке жестов и поз, как раз и создает новое свойство семьи — ее целостность.
Анализом кормовых контактов у взрослых ос вскрыты и контакты между взрослыми осами и личинками.
О них — в следующей главе.
Глава 40
О секрете нижнегубной железы личинок общественных ос и механизме обмена кормом между взрослыми и молодью
Все от первой до последней статьи, опубликованные в 53-м томе знаменитого журнала «Сравнительной физиологии» за 1966 год, сопровождаются одинаковым примечанием: «Посвящается профессору Карлу фон Фришу в ознаменование его 80-летия».
Такой способ чествования выдающихся ученых практикуется во многих странах, и если мы упоминаем сейчас о номере, посвященном Фришу, то лишь потому, что именно здесь напечатан отчет доктора Ульриха Машвица об обмене кормом между личинками и их взрослыми сестрами — рабочими осами.
Из всех вопросов, относящихся к обмену веществ в семье ос, доктор Машвиц выделил только один — судьбу секрета нижнегубной железы личинок. Он не ошибся в выборе предмета исследования.
Начнем с чисто анатомической справки. Железа нижней губы у личинок всех перепончатокрылых самая крупная в голове. Ее выводное отверстие находятся у основания губы. Проток связан с раздвоенным каналом, который образует синимую и брюшную ветви.
Общая длина ветвей, если б выпрямить их петли, почти в 20 раз больше самой личинки. Ветви железы тесно связаны с жировым телом, и это следует оттенить, так как именно жировое тело питает железу, выделяющую секрет, весьма важный для жизни каждой осы и всей семьи в целом.
Железа не имеет резервуара для сбора выделений. Они заполняют ближайшую к выводному отверстию часть канала, а капля секрета выделяется в результате сжатия мускулов железы. Сжимаются же они в ответ на простое прикосновение к голове личинки или от сотрясения сота.
Когда личинка вырастет и соберется окукливаться, железа перестает выделять жидкий секрет и производит вместо него тонкую шелковую нить. Из нее и будет свит прочный кокон.
Но тут мы от анатомии уже переходим к физиологии.
Гейдельбергский университет, где работал Машвиц, пожалуй, еще древнее, чем университет в Нанси, где исследовал ос Монтанье. Верный традициям Гейдельбергского университета, доктор Машвиц развернул исследования биохимической стороны процесса.
Нить кокона перепончатокрылых, как и секрет железы, состоит из белков и полисахаридов.
Это любопытно: у молодых личинок жидкий секрет железы связывает семью в единство, в некий органический интеграл, если можно применить здесь это математическое понятие, поддерживает в семье непрерывное движение. Выделения того же состава, уже измененные и шелк, созревшую личинку изолируют, отделяют на время окукливания от прочих членов семьи, обеспечивают ей одиночество, покой, неприкосновенность…
Как выглядит в натуре скармливание секрета железы?
Оса приближается к открытой ячейке и усиками поглаживает голову личинки, иногда еще и жвалами сжимает ее нижнюю губу, побуждая выделить каплю. В опытах даже слабое прикосновение к разным участкам вокруг рта личинки вызывает просачивание капли, зато других участков тела касайся сколько угодно — никакого результата!
Запас, накопившийся в канале железы, отдается не в один прием, а, как правило, по частям. Благодаря этому секрет от личинки могут получать одна за другой разные осы.
Вес выделяемой капли не зависит от пола личинки. В возрасте между 3-й и 4-й линьками выделяется первая капля. Вели личинку весом в полтораста миллиграммов не кормить и не поить, но ежедневно брать от нее каплю, то за 6 дней она израсходует чуть не половину веса. Но спустя какое-то время запасы секрета железы все еще пополняются снова.
Поглаживая кисточкой ротовую часть личинок, можно заставить их систематически выделять секрет до тех пор, пока они вконец не изведутся, превратившись в полуиссохший хитиновый мешочек.
Если же взрослые осы не имеют доступа к расплоду, то через какое-то время личинки, ничем не побуждаемые, сами выделяют каплю. Жидкость, переполняющая канал железы, накапливаясь между жвал, долго поблескивает, потом чуть густеет и тогда вновь поглощается личинкой. Такое удается наблюдать разве что в опыте. Как правило, каплю сразу выпивают взрослые осы. И это известно было давно.
Если почему-либо исчезли матка, или в конце сезона пирамида отношений, незримо сохранявшая порядок в семье, рушится, то первый признак этого — ячеи, в беспорядке засеянные яйцами, которые подчас по два-три в одну ячею откладываются уже не маткой, а рабочими.
На этом схематическим рисунке изображена осиная личинка и размещение в ней канала и ветвей нижнегубной, она же слюнная, железы, простирающейся по всему телу.
Голова взрослой личинки осы обыкновенной (ее натуральный размер примерно 3х3 миллиметра).
Уже в 1742 году Рекс Реомюр описал удивившее его явление. Рабочая оса, прикасаясь к ротовой части личинки, вызывает у нее выделение прозрачной капли, которую тотчас выпивает. Позже то же обнаружили и у муравьев. Назначение прозрачной капли долго служило предметом споров.
— Это приманка, побуждающая рабочих ос навещать личинок, — считали одни.
— Мало того, — добавляли другие, — когда рабочие осы подносят к прозрачной капле, выделяемой личинками, комочек мясного фарша из добытых во время охоты насекомых, то под воздействием личиночного секрета комок изменяется. Это первый этап внешнего пищеварения, примеров которого в мире насекомых немало.
— Поглощение выделяемых личинками капель представляет, — замечали третьи, — часть водоотводящей системы, она предотвращает чрезмерную влажность в гнезде…
Доктор Машвиц вел исследования сразу на трех видах Паравеспула (вульгарис, германика, руфа) и изучал заинтересовавшее его явление в наблюдательных улейках со стеклянными стенками. Подкормленные из пипеток раствором меда с радиоактивным фосфором рабочие осы передавали корм личинкам в ячеях. Затем замерялась радиоактивность ос и личинок, а также производили физиологические, чисто химические и другие определения.
Прежде всего следовало уточнить, откуда именно поступает выделяемая личинками капля: секрет ли это одной губной железы, или секрет, поступающий из пищевода, или, может быть, смесь обоих выделений?
Чтобы разобраться в вопросе, Машвиц скормил личинкам корм, подкрашенный рубиновой краской. После этого в ответ на прикосновение кисточки к ротовым частям личинка выделяла совершенно прозрачную каплю. Ясно стало, что секрет образуется не в дальних отделах пищевода, а действительно только в губной железе. О том же говорили и данные химических анализов. Углеводов в секрете железы было раза в 4 больше, чем в гемолимфе, глюкозой секрет оказался в 10 раз богаче, а по содержанию белков — почти в 15 раз беднее.
Почему же различен состав гемолимфы личинок и секрета их нижнегубной железы? И зачем осы пьют этот секрет? Все ли его пьют или только самки? Если так, то одни ли продолжательницы рода или и рабочие тоже? Если и рабочие, то в каком возрасте?
Доктор Машвиц начал новые опыты с меченым кормом. Меткой здесь служил опять изотоп фосфора.
Личинок в каждом подопытном гнезде напоили из пипетки меченым кормом, и после этого в одном случае уже часов через 12, в других — самое позднее через сутки в секрете личинок обнаружился радиоактивный фосфор. Когда на соты с радиоактивными личинками подсадили голодных рабочих (до этого их часов 10 заставили поститься), осы рассыпались по сотам и сразу приникли к головам личинок.
Спустя некоторое время и осы стали радиоактивны.
Далее в разные гнезда с радиоактивными личинками выпустили считанное количество ос, возраст и пол которых были известны. Теперь замеры радиоактивности их ответили сразу на несколько вопросов. Наиболее усердно потребляли личиночную каплю рабочие осы, это видно и на глаз, измерения же показали: больше личинок посещают и больше капель выпивают самые взрослые рабочие. Молодые самцы тоже пьют выделения личинок, но только молодые: «пожилые» не интересуются ими.