х структур, хранящих запечатления индивидуального опыта, наглядно демонстрируют опыты Граштьяна, Лишака и Кекеши (1956) с условнорефлекторным переключением. Если у животного один и тот же сигнал в разных условиях подкреплялся пищей или тоном, то раздражение ретикулярной формации вызывает реакцию, соответствующую обстановке. Вне экспериментальной ситуации это раздражение дает только ориентировочный рефлекс. Придание раздражителю сигнального значения делает стойкими вегетативные проявления ориентировочного рефлекса, чего не наблюдается у больных с поражением лобных долей (А. Р. Лурия, 1962).
Клинические наблюдения А. Р. Лурия (1962) и в меньшей мере эксперименты на животных Прибрама (1901 - 19(33) позволяют допустить существование двух кортикальных систем, играющих особо важную роль в организации целенаправленного поведения. По мнению авторов этой концепции, задняя система, расположенная на границе теменной, височной и затылочной областей, путем сопоставления падающих раздражителей со следами впечатлений, полученных ранее, формирует программу действий животного и человека. Передняя префронтальная система контролирует соответствие этой программы с реальным ходом ее выполнения. Действительно, лобная кора расположена очень удачно для осуществления подобных функций. С одной стороны, она тесно связана с "висцеральным мозгом", с центрами органических потребностей живого существа, с нервным аппаратом эмоций. С другой стороны, она непосредственно примыкает к тем областям коры, которые регулируют двигательную сферу, а у человека - и речевые функции. Можно думать, что именно в базальных отделах лобной коры происходит интеграция сигналов из внутренней среды организма с двигательной активностью животного, благодаря чему лобная кора направляет деятельность по удовлетворению жизненных потребностей. Клинические и экспериментальные факты, на которых базируется концепция "внутренних систем коры", делают вероятным предположение об особой причастности лобных и томенно-височных областей к выявлению дефицита информации, необходимой для организации целенаправленного поведения. По-видимому, именно в этих областях на стыке восходящей сигнализации о возникновении потребности и условнорефлекторного опыта, хранящегося в кортикальных структурах, рождаются те нисходящие команды, которые запускают деятельность эмоциональных центров "висцерального мозга". Но для физиолога недостаточно постулировать существование "акцептора действия", "программы", "аппарата сличения" и тому подобных абстракций. Цель физиологии состоит в отыскании нервных механизмов, осуществляющих функции сличения, программирования, динамической коррекции. В этом, решающем для физиологии аспекте мы не располагаем пока никаким реальным багажом, кроме павловского учения об условных рефлексах, в частности о таких формах условнорефлекторной деятельности, как ситуационные условные рефлексы, переключение и динамический стереотип.
Преимущество теории динамического стереотипа состоит в том, что она показывает, как, за счет каких физиологических механизмов формируется "программа" деятельности высших животных. Сформированный динамический стереотип не нуждается в воспроизведении всей системы условных сигналов, соответствующих каждому отдельному звену приспособительного поведения. Опытами Э. А. Асратяна (1953) было убедительно показано, что сложная последовательность реакций может быть осуществлена под влиянием одного и того же раздражителя, который приобретает значение пускового сигнала. Результаты этих опытов демонстрируют еще одно принципиально важное обстоятельство: для сохранения стереотипа решающим фактором оказывается не семантика сигналов (модальность, сила и т. д.), а их прагматическое значение, непосредственно связанное с ответной деятельностью организма. Стереотип условных реакций хорошо воспроизводится раздражителем, который не участвовал в его формировании и очень мало похож на сигналы, образующие систему. Когда вместо шипения, стука метронома, света и звонка мы начинаем применять раздражение кожи касалкой, можно убедиться, что мозг запомнил и сохранил не столько признаки ранее употреблявшихся сигналов, сколько свои реакции на эти сигналы, большие по величине или меньшие, положительные или тормозные. Внутренний стереотип нарушается не при всяком изменении системы внешних раздражителей, а только при таком изменении, которое требует иных, чем прежде, реакций. Именно тогда, т. е. при появлении дефицита информации, необходимой для новых действий, появляются признаки эмоционального напряжения, признаки ориентировочной реакции, представляющей одну из самых распространенных эмоций.
Л. Б. Козаровицкий (1964), исследуя кожногальванический рефлекс у диспетчеров аэропорта, показал, что этот рефлекс угасает, как только заканчивается формирование стереотипа ответных действий, хотя частные особенности падающих раздражителей продолжают изменяться в весьма значительных пределах. В исследованиях П. В. Симонова и М. Н. Валуевой (1963), П. В. Симонова, М. Н. Валуевой и П. М. Ершова (1964) также экспериментально установлена зависимость ориентировочного кожногальванического рефлекса от прагматической, а не семантической функции условных сигналов. Это привело к выводу о том, что ориентировочный рефлекс угасает не в связи с формированием "нервной модели стимула" в мозгу (Е. Н. Соколов, 1960, 1963), а в связи с формированием стереотипа ("модели", "плана", "программы") ответных действий человека или животного. К заключению об активном характере ориентировочной реакции на основании своих экспериментов пришли Н. И. Гращенков, А. М. Вейн, Л. П. Латаш (1963; см. также Н. И. Гращенков и Л. П. Латаш, 1964).
Взаимодействие программирующих (тонических, по Э. А. Асратяну) и пусковых (фазических) сигналов отчетливо выступает в явлениях условнорефлекторного переключения (Э. А. Асратян, 1953,1959). В результате ранее приобретенного опыта раздражитель-переключатель (время опыта, обстановка, вид камеры и т. д.) формирует в коре больших полушарий определенную систему нервных связей повышенной или, наоборот, пониженной возбудимости. Теперь пусковой (фазический) сигнал только включает уже "заготовленную" реакцию, предопределенную условнорефлекторной "программой". Переключение занимает как бы промежуточное положение между динамическим стереотипом с постоянными интервалами между раздражениями, образующими систему, и ситуационным условным рефлексом (доминантой). В случае стереотипа заранее определен не только характер, но и момент ответной реакции. При переключении живая система заблаговременно информируется о необходимых действиях (овладение нищей, избегание тока и т. д.), но не имеет сведений о том, когда их надо совершить. Начало действия определяется пусковым раздражителем.
Таким образом, в ситуацию переключения вводится некоторая доза неопределенности, что и влечет за собой элементы эмоционального напряжения, связанного с готовностью ответить на пусковой раздражитель, когда бы он ни появился. Однако переключение - еще не доминанта, потому что влияние тонического сигнала избирательно распространяется лишь на заранее выработанные условнорефлекторные связи.
Но вернемся к ситуации нарушенного стереотипа, когда изменения в окружающей среде сделали неэффективной существующую последовательность действий. Здесь-то и включаются механизмы эмоционального реагирования, призванные скомпенсировать "информационные пустоты" до тех пор, пока не сформируется новый стереотип. Факт вовлечения нервного аппарата эмоций мы обнаруживаем по многочисленным вегетативным сдвигам в организме, по изменению электрической активности подкорковых образований. Ранняя стадия выработки условного рефлекса (или новой системы условнорефлекторных связей) требует участия лимбической или гиппокамиальной системы, тогда как позднее преобладает активность структур новой коры (Моррелл, Барлоу, Брейзье, 1960). Это не следует понимать в том смысле, что новый условный рефлекс начинает формироваться в подкорке, а потом "переходит" в кору. Процесс инициируется корой больших полушарий, но на первых этапах кора особенно активно привлекает к участию подкорковые образования с присущими им формами широко генерализованного доминантного реагирования. Ярким примером кортиколизованных доминант могут служить ситуационные условные рефлексы, когда отдаленный условный сигнал создает пищевую, половую или оборонительную доминанту. Теперь любой, даже впервые встретившийся в жизни раздражитель будет вызывать реакцию, соответствующую доминанте. Так, разведчик, войдя в незнакомый лес, хватается за автомат при каждом шорохе, движении, мелькнувшей тени. Нетрудно понять, насколько выгодно такое гиперкомпенсаторное поведение в обстановке, когда потребность в защите сочетается с острой нехваткой сведений о путях ее надежного обеспечения.
Главный результат вовлечения нервного аппарата эмоций состоит в переходе живой системы к доминантным типам реагирования, благодаря которому индифферентные раздражители или сигналы, ранее имевшие другое значение, профилактически начинают вызывать господствующую (ориентировочную, оборонительную, половую) реакцию. Возникшая доминанта подавляет и отменяет другие, в данный момент второстепенные деятельности организма, сосредоточивает все силы и резервы на удовлетворении наиболее острой потребности. Эмоциональные доминанты обладают выраженной инерционностью, они обеспечивают продолжение деятельности даже при хронической неэффективности двигательных реакций, в обстановке, когда достижение цели кажется маловероятным. Тем самым эмоциональное возбуждение способствует поиску недостающей информации, представляет движущую пружину этого поиска. Мы уже говорили о мощном активирующем влиянии эмоций на высшие отделы мозга, которое в значительной мере реализуется через ретикулярную формацию мозгового ствола. Эмоция регулирует уровень бодрствования, уровень работоспособности коры больших полушарий. Восходящие тонизирующие влияния способствуют мобилизации опыта, хранящегося в условно- рефлекторных связях коры (Гис, 1963). Частный случаи подобной мобилизации высшего порядка мы наблюдаем у человека в состоянии вдохновения, когда возникают столь неожиданные догадки и ассоциации.