. Каждая ноздря снабжена слоем специализированных клеток, составляющих обонятельный эпителий, который уложен складками, чтобы сэкономить место, образуя обонятельную розетку. Некоторые рыбы расширяют и сокращают свои ноздри[165], и тысячи крошечных ресничек последовательно пульсируют, чтобы нагнетать воду в этот орган чувств и изгонять ее наружу[166]. Сигналы от эпителия посылаются в обонятельные луковицы в передней части мозга[167].
Обоняние чрезвычайно полезно для некоторых рыб, что доказывает их легендарная чувствительность. Нерка может почувствовать вытяжку из креветок[168], растворенную в воде в пропорции 1:100 000 000 (пять чайных ложек на плавательный бассейн олимпийских размеров). Другой лосось может обнаруживать запах тюленя или морского льва, присутствующий в воде в соотношении 1:80 000 000 000, что представляет собой две трети капли в таком же водоеме. Обоняние акулы примерно в 10 000 раз лучше нашего. Но чемпион по остроте нюха среди всех рыб, насколько мы знаем, – американский угорь, который может обнаружить эквивалент менее чем одной десятимиллионной части капли воды из родных мест в олимпийском бассейне. Как и лососи, угри совершают долгие миграции, возвращаясь в строго определенные места нереста, и, чтобы добраться туда, следуют за малейшими изменениями концентрации запаха.
Одно из самых полезных приспособлений у рыб – выработка «вещества тревоги» в присутствии опасности вроде хищной рыбы или рыбака с гарпуном. Здесь стоит снова воздать должное Карлу фон Фришу за обнаружение еще одного явления в мире чувств рыб[169]. Случайно поранив одного из гольянов, содержавшихся в неволе, ученый заметил, что другие рыбы в сосуде начали метаться туда-сюда и замирать на месте: это классическая форма поведения избегания хищника. Эксперименты фон Фриша и других исследователей показывали, что раненые гольяны (а также другие виды рыб) выделяют феромон[170] – химическое вещество, которое вызывает общий ответ других представителей того же вида. Этот особый феромон вызывает реакцию возбуждения у гольянов. Фон Фриш применил для этих феромонов термин schreckstoff (что переводится буквально как «вещество страха»).
Клетки, высвобождающие феромоны, расположены в коже и настолько легко разрушаются, что разрываются и выпускают это вещество, если рыбу положить на мокрую бумагу. Это очень сильное вещество[171]: тысячной доли миллиграмма измельченной кожи достаточно, чтобы вызвать реакцию испуга у другой рыбы в аквариуме объемом 16,8 литра. Это все равно, что раскрошить кусочек зефира на 20 миллионов частей, бросить одну часть (если вы еще сумеете ее разглядеть) в полную воды раковину, а затем попробовать ощутить сладкий вкус. Феромоны, очевидно, возникли в процессе эволюции достаточно давно[172], потому что они вырабатываются у представителей разных семейств костных рыб.
Будучи легкодоступным сигналом, феромон действует наподобие пожарной сигнализации, и им могут пользоваться другие рыбы, оказавшиеся рядом, в том числе представители иных видов, которые также способны его распознавать. Подходящий пример – черные толстоголовы[173]. Почуяв запах фекалий щук[174], которые ранее поедали других черных толстоголовов или ручьевых колюшек (оба этих вида вырабатывают в коже «вещество страха»), они немедленно бросаются в укромные места или сбиваются в плотные стаи. Но если щуки питались только меченосцами, которые не вырабатывают феромон, толстоголовы не проявляют никаких признаков страха. Таким образом, толстоголовы реагируют не на запах щуки. Вместо этого они обнаруживают и реагируют на феромон жертв щуки. Вероятно, именно из-за обонятельных способностей рыб вроде толстоголовов щуки стараются не опорожнять кишечник в своих охотничьих угодьях[175].
Реакция на schreckstoff иллюстрирует умение рыб улавливать самые незначительные сигналы из растворенных в воде химических веществ. Но феромон – это не единственный способ обнаружить врага рыбы по запаху. Есть и старый добрый способ – простое распознание запаха хищника. Молодые лимонные акулы реагируют на запах американских крокодилов, которые иногда охотятся на них[176]. Если же вы – атлантический лосось, то ваша реакция на хищника зависит от того, что он съел. В исследовании, проведенном в Университете в Суонси, Уэльс, молодым лососям, никогда не встречавшимся с хищником, предложили воду, содержащую следы экскрементов одного из их естественных врагов – европейской выдры. Лососи демонстрировали ответную реакцию страха, только если выдра пообедала лососем. В таких случаях они уплывали из области запаха, затем неподвижно замирали, а их дыхание учащалось. Лососи, подвергшиеся воздействию чистой воды или экскрементов выдр, кормленных не лососем, не проявляли беспокойства. Ученые пришли к заключению, что атлантические лососи явно не обладают врожденной способностью распознавать выдр как угрозу: они воспринимают животное как опасность, только если лосось входит в его меню. Этот способ обнаружения хищника работает хорошо, потому что не требует изучения запахов различных хищников. Вместо этого можно просто научиться распознавать тех, кто поедал твоих сородичей[177].
Если у избегания хищников и найдется соперник в игре на выживание, то один из вариантов – поиск брачного партнера. Было обнаружено, что запахи играют важную роль в сексуальной привлекательности у человека; точно так же половые феромоны возбуждают рыб. Прежде всего они помогают рыбам выяснить, кто еще находится в состоянии готовности к нересту. Рыбы обладают способностью ощущать очень слабые сексуальные сигналы и выгодно пользоваться этим. Эксперименты, проводившиеся с 1950-х годов, показали, что самцы бычка Bathygobius soporator начинают свои брачные демонстрации, если в их аквариум добавить воду из другого аквариума, в котором содержится готовая к размножению самка этого вида[178]. Более поздние исследования показывают, что самки могут быть не менее восприимчивыми или активными в брачных играх. Самки одного из видов меченосцев (Xiphophorus birchmanni) из Мексики умеют отличать друг от друга запахи хорошо питающихся и живущих впроголодь самцов своего вида – 5–7-сантиметровых жителей быстрых тропических рек[179], – и вы, вероятно, можете догадаться, кого из них они предпочитают: при прочих равных условиях хорошо откормленная рыба накопила больше ресурсов, что делает ее лучшим донором спермы. Самки меченосцев не различают запах хорошо питающихся и голодных самок, и это дает основание предполагать, что они реагируют на мужские половые феромоны, а не просто на выделения, связанные с пищей.
Пока что мы исследовали системы органов чувств рыб по отдельности, но они не должны работать отдельно друг от друга. Самцы глубоководных удильщиков иллюстрируют взаимодействие органов чувств[180]. Они обладают самыми большими ноздрями относительно размеров головы среди всех животных на Земле, если верить Тэду Питчу, ведущему мировому специалисту по рыбам-удильщикам. Его книга «Океанские удильщики» (Oceanic Anglerfishes) – удивительно подробный и щедро иллюстрированный источник всего, что в настоящее время известно об этих причудливых рыбах.
У самца удильщика развито не только обоняние[181]; зрение ему под стать, и Питч полагает, что эти два чувства, обоняние и зрение, работают в тандеме, чтобы помочь самцам разыскивать самок в темных глубинах. Самка выделяет видоспецифичный феромон, и прекрасное обоняние самца помогает направить его в сторону соответствующего его виду аромата. Это важная задача, потому что существует не менее 162 известных видов удильщиков, бороздящих самый большой в мире биотоп, и вряд ли кто пожелает спариваться с представителем другого вида. Когда самец удильщика подбирается достаточно близко к самке, он может убедиться, что она принадлежит к его виду, по особенностям света, который она испускает при помощи светящихся бактерий, живущих в том числе в ее нитевидной приманке. Можно даже представить себе время в далеком прошлом, когда бог глубоководных удильщиков провозгласил: «Да будет свет!» – и из процесса обнаружения брачного партнера исчезла львиная доля блужданий наугад. Последнее замечание, касающееся обонятельного поведения рыб: консервативно настроенная научная общественность в своей массе полагала, что выделение рыбами химических веществ для общения происходит пассивно и не находится под сознательным контролем, поскольку они лишены наружных запаховых желез или поведения, связанного с оставлением запаховых меток. Это довольно шаткое предположение. Взгляните на проведенное в 2011 году учеными исследование наших приятелей – меченосцев[182]. В их биотопах, отличающихся быстрым течением, самцы используют как минимум две тактики, чтобы заставить самок уловить их феромоны: (1) испускают мочу чаще, когда ощущают внимание со стороны самок, и (2) во время ухаживания располагаются чуть выше по течению относительно самки.
Как бы то ни было, это подразумевает, что в дополнение к возможности определить готовность самца к размножению по запаху, самки меченосцев могут также ощутить его на вкус. А что еще могла бы продегустировать рыба?