[258] у рыб. Все форели явно испытывали дистресс из-за обращения, которому подверглись, но не одинаково, а в зависимости от того, что с ними делали. В двух контрольных группах частота движений жаберных крышек возросла с исходного темпа, составляющего около 50 движ./мин до примерно 70. Частота движений жаберных крышек возросла до примерно 90 движ./мин в группах с пчелиным ядом и уксусом.
Все форели были обучены подплывать к кормушке всякий раз, когда включался свет, но после соответствующих манипуляций с ними ни одна не приблизилась к кольцу, хотя рыбы не ели целый день. (Это составляет разительный контраст с историями о рыбах, попадавшихся на крючок и возвращавшихся к наживке, когда их выпускали.) Вместо этого они стояли на дне аквариума, опираясь на грудные плавники и хвост. Кроме того, некоторые рыбы из «пчелиной» и «уксусной» групп покачивались из стороны в сторону и совершали отдельные стремительные рывки. Некоторые из рыб, обработанных уксусом, также терлись мордами о стенки аквариума или гравий, словно пытаясь облегчить жжение или зуд.
К концу первого часа скорость движений жаберных крышек контрольных рыб вернулась в норму. Для сравнения, частота движений жабр у рыб из групп с пчелиным ядом и уксусом по-прежнему составляла 70 движ./мин или больше спустя два часа после инъекций и вернулась в нормальное состояние лишь через три с половиной часа. Кроме того, через час после инъекции контрольные рыбы начали вести себя живее, когда включался свет, хотя по-прежнему не приближались к кормушке с пищей. Спустя один час двадцать минут после инъекции рыбы из обеих контрольных групп приближались к кормушке и хватали гранулы корма, когда те тонули в воде. Потребовалось почти втрое больше времени, прежде чем рыбы, обработанные пчелиным ядом и уксусом, начали проявлять интерес к кольцу кормушки.
Отрицательные реакции форели на причиненный им ущерб удалось резко снизить при помощи болеутоляющего средства – морфия[259][260]. Морфий принадлежит к семейству препаратов, называемых опиоидами, и известно, что рыбы обладают чувствительностью к таковым. Их поведение в ответ на применение опия в данном случае согласуется с их опытом облегчения боли при помощи препарата.
В других экспериментах, проводившихся примерно в это же время, физиологи Лилия Червова и Дмитрий Лапшин[261] документально зафиксировали, что ноцирецепторы – нервная ткань, чувствительная к вредным раздражителям, – широко распределены по телу у форели, трески и карпа[262]. Они обнаружили, что самые чувствительные места располагались вокруг глаз, ноздрей, хвоста и грудных и спинных плавников – частей тела, которые, подобно нашим лицам и рукам, играют самую основную роль в ощущении объектов и манипуляции с ними. Червова и Лапшин также обнаружили, что препарат трамадол подавлял чувствительность рыб к ударам током: чем больше было количество препарата, тем быстрее облегчалась боль.
Эксперименты Брайтвейт, Снеддон, Червовой и Лапшина явно указывают на то, что рыбы чувствуют боль, а не просто отвечают рефлекторным путем на негативный раздражитель. Но стоило провести еще один тест, который включал бы изменения в сложном поведении, требующем познавательных процессов более высокого порядка. Распознавание незнакомого объекта и сосредоточение внимания на нем были как раз тем, что нужно, и именно на это решили обратить свое внимание Снеддон, Брайтвейт и Майкл Джентл.
Как и большинство рыб, форели распознают объекты, недавно помещенные в окружающую их обстановку, и активно избегают их. Зная об этом, исследователи построили башенки из красных кирпичиков Lego и установили их в аквариумах, где жили эти рыбы[263]. Когда они вернули «контрольных» рыб в аквариумы после того, как их брали в руки и вводили им в губы соляной раствор, эти рыбы активно избегали башенок, тогда как рыбы, получившие инъекцию уксуса, регулярно проплывали рядом с башенкой. Похоже, инъекции уксуса угнетали когнитивное поведение форелей, связанное с опознанием и избеганием нового объекта. Исследовательская команда предположила, что боль от уксуса настолько стрессировала форелей, что они оказывались неспособными проявлять нормальные формы поведения.
В ходе дальнейших попыток проверить эту гипотезу дистресса рыбам в обеих группах после инъекций соляного раствора или уксуса был введен морфий. На сей раз рыбы из обеих групп – соляной раствор + морфий и уксус + морфий – избегали башенок из Lego.
Эксперименты, о которых я вкратце рассказал здесь, – еще не последнее слово в вопросе о боли у рыб. Оценить то, как рыбы отвечают на раздражители, которые мы расцениваем как болезненные, можно и с других точек зрения. Одно из ожидаемых отличий осознанно испытываемой боли от бессознательной, рефлекторной реакции на неприятные раздражители – это изменчивый или специфичный ответ. Одним из способов проверки этого является изменение интенсивности стимула. Например, макроподы в ответ на слабые удары током плавали активнее, словно пытаясь найти путь к спасению[264]. Более сильные удары, напротив, приводили к отступлению от источника удара и проявлению защитного поведения.
Другой подход состоит в том, чтобы менять психологическое состояние рыбы во время действия раздражителя. В ходе исследования, в котором использовались 132 данио-рерио, ответы на инъекцию уксусной кислоты в хвост отличались друг от друга в зависимости от того, были ли рыбы испуганы перед инъекцией[265]. Когда производилась только инъекция, данио плавали беспорядочно и совершали движения хвостом, не приводившие к рывку вперед. Однако в том случае, когда рыбы предварительно подвергались воздействию феромона тревоги других данио, они вели себя так, как обычно поступают представители этого вида, когда сталкиваются с чем-то новым или пугающим: они либо замирали на месте, либо плавали у дна. Они не метались беспорядочно и не совершали хаотичные движения хвостами. Различие позволяет предположить, что страх рыб подавил или пересилил боль; то же явление хорошо известно у людей и других млекопитающих. Это адаптивный ответ, потому что избегание опасной ситуации, которая может закончиться смертью, берет верх над неподвижностью ради залечивания раны.
Линн Снеддон использовала то, что я расцениваю как самый убедительный способ исследования боли у данио-рерио: она задалась вопросом, готовы ли рыбы «заплатить», чтобы получить облегчение от боли[266]. Как и многие животные, содержащиеся в неволе, рыбы положительно относятся к наличию визуальных и других стимулов. Например, данио-рерио предпочитает плавать скорее в богатой стимулами камере с растительностью и объектами, которые можно исследовать, чем в пустой камере в том же самом аквариуме[267]. Когда Снеддон делала данио инъекцию уксусной кислоты, это предпочтение не менялось; не менялось оно и у других данио, инъецированных соленой водой (вызывавшей лишь кратковременную боль). Однако, если в пустой камере аквариума, которой не оказывалось предпочтение, было растворено болеутоляющее вещество, инъецированные кислотой рыбы выбирали прежде нелюбимый пустой отсек. Рыбы, инъецированные соляным раствором, оставались на богатой стимулами стороне аквариума. Таким образом, данио могут заплатить определенную цену за получение некоторого облегчения своей боли.
Когда Янике Нордгрин из Норвежской школы ветеринарных наук и Джозеф Гарнер, ныне работающий в Стэнфордском университете, представили иной метод для оценки боли у золотых рыбок, он дал удивительный результат[268]. Они прикрепили маленькие нагреватели из фольги к шестнадцати золотым рыбкам и постепенно повышали температуру. (Я получил некоторое облегчение, прочитав, что аппарат был оснащен датчиками и предохранителями, отключающими нагреватели, чтобы предотвратить серьезные ожоги.) Половина золотых рыбок получила инъекции морфия, остальные – соляной раствор. Авторы полагали, что если золотые рыбки чувствуют боль от нагрева, то обработанные морфием особи были бы способны выдерживать более высокие температуры до того, как начнут реагировать на них. Однако обе группы рыб показывали соответствующий ответ на боль: они начинали «извиваться», и это происходило примерно при одной и той же температуре. Однако, проверяя золотых рыбок через тридцать минут или больше после возвращения в аквариумы, где они проживали до этого, исследователи заметили, что рыбы в каждой из групп демонстрировали различное поведение. Обработанные морфием рыбы плавали примерно так же, как обычно, тогда как рыбы, инъецированные раствором соли, проявляли больше реакций избегания хищника, в том числе совершая так называемые «скачки из С-образного положения» (сгибали голову и хвост на одну и ту же сторону тела, образуя подобие буквы «С» и, резко распрямляясь, совершали скачок) и подергивания хвостом.
Исследование Гарнера и Нордгрин свидетельствуют о том, что рыба может чувствовать и начальную острую боль, и последующую продолжительную боль. Ответ можно уподобить нашей реакции на прикосновение руки к горячей печке. Вначале мы даем немедленный рефлекторный ответ: невольно отдергиваем руку от жара, не останавливаясь, чтобы подумать об этом. И лишь через секунду или чуть позже мы ощущаем основную волну боли. Затем мы можем испытывать дискомфорт на протяжении нескольких часов или дней, пока наши тела «напоминают», чтобы мы не вздумали повторить принесшее боль действие. Этот результат позволяет мне предположить, что у золотых рыбок могло бы быть больше C-волокон, связанных с длительной, пульсирующей болью, чем у форелей, у которых они были обнаружены в небольшом количестве.