Stegastes leucorus[597] подходит к этому вопросу особо тщательно. Брачная пара очищает участок для кладки икры, обдувая его водой с песком. Родители набирают песок в рот и с силой выплевывают его на выбранную поверхность камня. Затем они расчищают это место взмахами плавников. Наконец, они удаляют все песчинки, которые еще цепляются за поверхность камня, собирая их ртом[598].
Другой практичный подход к улучшению выживания икры состоит в том, чтобы носить икру с собой. Это может принимать форму ее транспортировки во рту или переноски в выводковой сумке, чем особенно известны морские коньки. У обладающих удивительным камуфляжем трубкорылов[599], населяющих тропические воды Индийского океана, брюшные плавники самки сливаются вместе[600], и получающаяся сумка функционирует как колыбель; у «настоящих» игл-рыб, родственниц морских коньков, выводковая сумка имеется у самцов. Самец куртуса[601] с Новой Гвинеи носит икру своей брачной партнерши, висящую, словно гроздь винограда, на выросте у него на лбу. Один придонный сомик из Гвианы фактически приклеивает к себе икру[602]. Родитель прижимается к массе икры таким образом, чтобы последняя прочно прикрепилась к коже[603], пока эмбрионы не разовьются в достаточной степени, чтобы покинуть эту необычную матку[604].
Южноамериканские цихлиды под названием «парагвайские акары»[605] откладывают свою икру на отдельном листе, который они тщательно выбрали для этого. Самец и самка из брачной пары часто «проверяют» листья перед тем, как метать икру: они тянут, приподнимают и поворачивают выбираемые листья, стараясь найти наиболее соответствующие всем параметрам. После нереста оба родителя охраняют икру. Если их побеспокоить, акары-родители часто хватают за один конец лист, на котором находится их икра, и торопливо тянут его в более безопасное место.
Я особенно восхищен копеллой Арнольда[606], которую называют «плещущей тетрой» за эксцентричную форму ухода за икрой. Вместо того чтобы откладывать икру на опавших с деревьев листьях, как это делают парагвайские акары, эти крепко сложенные рыбы откладывают ее на воздухе, на свисающие над водой листья. Будущие родители встают параллельно друг другу вертикально под самым урезом воды; затем, по почти незаметному сигналу, длящемуся доли секунды, они прыгают вверх, обычно в унисон, на выбранный лист. Каждый прыжок завершается тем, что две рыбы оказываются перевернутыми вверх тормашками и извергают молоки и примерно дюжину икринок. Какой тонкий расчет! Несколько дюжин прозрачных (и хорошо замаскированных) икринок оказываются прикрепленными одной группой на выбранном листе. Я читал, что прыжок может быть до 10 сантиметров в высоту, но просмотр съемок демонстраций этого поведения указывает на то, что эти харацинообразные могут прыгать значительно выше. Они могут также выиграть больше времени на кладку икры, цепляясь за листья в течение нескольких секунд.
Инкубационный период очень короток – еще и потому, что отец должен работать на пределе, чтобы сохранять икру влажной. Он ловко бьет хвостом, брызгая водой на массу икры. Это, должно быть, крайне утомительная работа, потому что брызгать приходится с минутными интервалами на протяжении двух или трех дней, пока икра не проклюнется и новорожденные рыбки не упадут в воду[607].
Когда я сталкиваюсь с любопытными формами поведения животных вроде этой, я не могу не поинтересоваться тем, как они возникают. Как рыба перешла от кладки и ухода за икрой в воде к диковинной привычке откладывать ее на листьях и обрызгивать водой? Конечно, ответ должен быть таким: постепенно и поэтапно. Возможно, в местах обитания неких древних харацинообразных существовал охотящийся с помощью зрения хищник, который мешал им откладывать икру на подводных листьях. Затем другие формы прессинга со стороны хищников могли бы заставить предприимчивую пару выбираться из воды «по пояс» и откладывать уже клейкую икру на низко свисающие листья прямо над поверхностью воды. Со временем, возможно, загнанные на еще большую высоту более целеустремленными водяными хищниками, харацинообразные совершенствовали свое умение прыгать. Каждому шагу этого пути должно сопутствовать появление определенных преимуществ, в противном случае поведение не получило бы поддержки в популяции на генетическом уровне.
Копеллы Арнольда – не единственные рыбы, которые помещают свою икру вне воды. Различные виды литорали, населяющие приливно-отливную зону, специализируются на инкубации икры вне воды, обвивая во время отлива кладки икры своими длинными телами и сохраняя маленькую лужицу воды, в которой находится икра[608]. То, что рыба может лежать на открытом воздухе в течение многих часов, защищая свое будущее потомство, многое говорит о силе ее родительской преданности.
Иные стратегии защиты икры вне воды включают покрывание ее водорослями, зарывание в песок и укрывание среди камней. Это может давать преимущества: более высокую температуру инкубации, более высокую концентрацию кислорода и меньшую вероятность нападения хищников[609].
Самый остроумный метод, который изобрели рыбы для защиты своего потомства, пока оно пребывает в самом юном и наиболее уязвимом возрасте, – держать его в родительских вместительных ртах. Инкубация икры во рту, которая подразумевает вынашивание во рту икры или свободно плавающих мальков, возникла как минимум в девяти семействах рыб на четырех континентах[610]. При инкубации, когда семья под угрозой, рыба-родитель может подать сигнал опасности, медленно повернувшись головой вниз. Молодняк подплывает, оказывается всосанным в рот родителя, а обратно наружу выходит, лишь когда опасность миновала. Похоже на рвоту, только наоборот.
Рыбы семейства цихлид – специалисты по инкубации икры во рту: 70 % из примерно 1700 известных видов используют свой рот как детские ясли. Большое разнообразие и успех семейства цихлид могут отчасти объясняться наличием этого приспособления. Вероятно, из-за того, что во рту можно разместить лишь ограниченное количество мальков, численность выводка у цихлид меньше, чем у многих других рыб. Но меньший размер семьи вполне компенсирует большее количество мальков, выживших в раннем детстве.
В число самых известных групп рыб, инкубирующих икру во рту, входят представители рода петушков (Betta), который насчитывает больше семидесяти видов. Некоторые петушки охраняют свой молодняк в гнездах из воздушных пузырьков, которые могли бы быть эволюционными предшественниками инкубации во рту. Гнезда из пузырьков используются в стоячих водах, где и живут петушки, строящие воздушные гнезда. Они держат икру и развивающийся молодняк одновременно в безопасном и влажном месте, близко к богатой кислородом атмосфере. Но в текучей воде, как в ручье, за гнездом из воздушных пузырьков очень трудно ухаживать. Пока родители строят гнездо из пузырьков, они манипулируют икрой при помощи рта, поэтому отсюда остается лишь маленький эволюционный шаг к удержанию икры во рту. Можно представить себе, как рыба-предок, вынужденная переселиться в новое речное местообитание, наблюдая, как уплывают ее пузырьки, в отчаянии обнаруживает, что все сложится гораздо лучше, если она будет держать все самое ценное у себя во рту.
У вынашивания икры во рту есть и другие преимущества. Рыба, строящая гнездо из пузырьков, привязана к этому гнезду и не может отплывать далеко от своего хозяйства, не рискуя потерять икру или мальков. Рыбы, вынашивающие потомство во рту, могут плавать куда захотят, чтобы найти безопасное место для себя и своего выводка. И икра хорошо снабжается кислородом за счет потока воды, омывающего ее при каждом вдохе.
Вынашивание икры во рту не просто умно придумано: это еще и достойный поступок. Обычно родители, вынашивающие потомство во рту, отказываются от пищи в течение всего времени, пока у них во рту находит кров икра или молодь. Это вовсе не пустяк, потому что период вынашивания потомства во рту может длиться месяц или больше. Неудивительно, что известны случаи, когда инкубирующие рыбы голодали до смерти[611].
И это может быть еще более достойным поступком. Родитель продолжает брать пищу в рот, но она не проглатывается – по крайней мере, не проглатывается родителями. Вместо этого кусочки еды скармливаются малькам, пока те прячутся во рту любящего родителя. Например, как показано в исследовании трофеусов Мура в озере Танганьика, матери уплывают в тихие места озера, чтобы на протяжении примерно месяца вынашивать потомство. В течение этого времени к ним в кишечник не попадает пища[612], но темпы ее поиска возрастают, чтобы соответствовать потребностям растущих мальков. Столь явное самоограничение должно занять одно из высочайших мест в животном мире.
Если не брать во внимание трофеусов Мура, кто же берет на себя львиную долю работы по уходу за детьми у рыб? Папы[613]. В отличие от положения дел на суше, где значительную часть родительских обязанностей часто взваливают себе на плечи матери, у рыб распределение ролей обычно меняется на прямо противоположное. Самки неизбежно продолжают тратить ресурсы на производство икры, но самцы обычно берут заботу о ней на себя. Так что именно отец у петушков строит гнездо из воздушных пузырьков и охраняет развивающуюся икру до тех пор, пока не выведутся мальки. Чувствуя опасность, именно он машет грудными плавниками рядом с поверхностью воды, создавая волну, которую может ощутить молодняк