[614]; почувствовав ее, мальки подплывают к отцу, чтобы оказаться в безопасности в его ротовой полости.
Роль самца в инкубации икры во рту настолько значительна, что в некоторых случаях его морда изменялась в процессе эволюции, чтобы лучше подходить к выполнению этой задачи. Когда были тщательно исследованы головы девяти видов кардиналок, оказалось, что у самцов морды и челюсти были длиннее, чем у самок[615]. Далее исследователи высказали мнение, что роль рта в инкубации молодняка накладывает ограничения на другую важную функцию рта у этих рыб – на дыхание. Когда драгоценное пространство занято многочисленным потомством (и все эти мальки сами извлекают кислород из воды), потребление кислорода заботливой рыбой находится под угрозой. Это породило предсказания о том, что кардиналок может ожидать мрачное будущее. Вот что сказал Дэвид Беллвуд из Школы морской и тропической биологии в Университете имени Джеймса Кука в Квинсленде, Австралия: «Инкубация икры во рту делает их более уязвимыми к последствиям изменения климата. По мере того как температура океана повышается, эта рыба должна дышать больше; и самое последнее, что ей при этом нужно, – полный рот потомства, нуждающегося в кислороде»[616].
Отцы-чемпионы среди рыб – морские коньки и их ближайшие родственники иглы-рыбы. Эти самцы подошли к состоянию беременности настолько близко, насколько это возможно. Самка откладывает свою икру в брюшную сумку самца, где он оплодотворяет ее и вынашивает, пока не выведется потомство[617]. «Роды» сопровождаются сокращениями и изгибами тела, призванными исторгнуть молодняк из сумки.
У этой системы «беременный папа» есть существенные плюсы. С чисто репродуктивной точки зрения отец получает двойную выгоду: (1) уверенность в отцовстве и (2) большее количество его мальков, доживающих до независимости, чем если бы они были просто брошены, чтобы в одиночку встречаться с опасностями жизни в море. Уверенность в отцовстве – вовсе не пустячный вопрос в живой природе. И если матери – в обмен на существенные энергетические затраты на беременность и выращивание потомства, когда последнее уместно, – совершенно наверняка знают, что этот молодняк их собственный, то отцы редко могут быть уверены в этом. По иронии судьбы, такая андроцентрическая система опеки фактически передает самке неуверенность в собственном родительстве. Генетические исследования показывают, что доля единобрачия у самцов морских коньков может составлять всего лишь 10 %, и были обнаружены самцы, вынашивающие икру от целых шести самок. Есть, однако, свидетельства того, что самки также играют в числа[618], подкладывая икру более чем в одну выводковую сумку самца.
Неуверенность в отцовстве – лишь одно из препятствий в реализации репродуктивного потенциала. Нехватка ресурсов для того, чтобы обосноваться и вырастить собственную семью, – еще одна проблема. Гнездовые участки, доступная пища, подходящие брачные партнеры – всего этого может не хватать, и это может вести к значительным компромиссам.
Будучи аспирантом, я встречался раз в неделю с небольшой группой специалистов в области экологии поведения, чтобы обсудить самое последнее исследование кооперативного гнездования у птиц. Разнообразие этого явления настолько велико, что ему были посвящены целые курсы и несколько книг. Кооперативное размножение происходит, когда одна или несколько неразмножающихся взрослых особей отказываются от возможности размножаться ради помощи в исполнении родительских обязанностей другой взрослой паре птиц. Размножающаяся пара часто, хотя и не всегда, является родителями своих помощников. Кооперативное размножение известно у нескольких сотен видов птиц, в том числе у тимелий, соек, зимородков и птиц-носорогов[619][620].
Я прослушал тот курс в 1989 году. Любопытно, что никто и никогда не упоминал о кооперативном размножении у рыб, даже когда явление уже было зарегистрировано за несколько лет до этого у цихлиды принцессы Бурунди (скоро мы расскажем о ней поподробнее). В настоящее время кооперативное размножение известно у значительно меньшего числа рыб (всего лишь дюжина видов или около того), чем птиц (примерно 300 видов) или млекопитающих[621] (120), но относительная скрытность жизни рыб означает, что эта особенность может оставаться неоткрытой еще у многих других видов.
Лучше всего известные рыбы с кооперативным размножением – цихлиды, известные изобретатели. Помощники исполняют самые разнообразные задачи, касающиеся ухода и защиты икры и молоди – такие, как очистка и обмахивание плавниками икры и мальков, удаление песка и улиток с места размножения, защита территории родителей[622].
Полагают, что поведение помощников у птиц и млекопитающих эволюционировало посредством родственного отбора (кин-отбора)[623]. Если возможности вырастить собственную семью ограничены, скажем, из-за недостатка подходящих гнездовых участков, то будет больше смысла в том, чтобы помочь родственникам, чем просто ждать какое-то время и не делать ничего. Помощь повышает приспособленность помощника, принося пользу родственникам, у которых есть общие с помощником гены. Помощь также дает ценную тренировку. Как будущий родитель, вы с большей вероятностью преуспеете в требующем многих усилий искусстве постройки гнезда, инкубации, кормления молоди и защиты гнезда, если до этого прошли полный курс обучения.
При этом вы все равно должны собраться с силами и вырастить собственное потомство, если позволят обстоятельства. Для птиц свидетельство в пользу этого получено в ходе изучения сейшельских камышовок[624], которые начинали проявлять поведение помощников только после того, как при их завозе на новый остров все самые лучшие гнездовые участки оказывались занятыми[625]. Как только захват территорий завершился, последовали компромиссы. Работают ли помощники-рыбы так же лишь потому, что у них попросту нет лучшего выбора? Швейцарские исследователи из Бернского университета организовали проверку этой так называемой гипотезы экологических ограничений в тщательно продуманном исследовании в неволе цихлид принцесс Бурунди, пойманных в южной части озера Танганьика[626]. Принцессы Бурунди – любимцы исследователей, изучающих кооперативное размножение у рыб. Это мелкие (самые крупные едва дорастают до 13 сантиметров), изящные рыбы с большими глазами, розовато-желтым телом и длинными тонкими плавниками с небесно-голубой каймой. Их социальная жизнь не менее красочна. Помощь в гнездовании включает строительство и постоянный ремонт гнезда, защиту от хищников (с помощью укусов, тарана, растопыривания плавников или жаберных крышек, демонстрации опущенной головы и S-образных изгибов тела), а также успокоение рыб более высокого ранга различными формами поведения подчинения, среди которых дрожь хвоста, демонстрация изогнутого тела и бегство.
В швейцарской лаборатории тридцать две пары были размещены в кольцевом аквариуме объемом 8,6 кубометра, в тридцати двух отсеках для размножения с «запасными отделениями», соседствующими с каждыми четырьмя отсеками для размножения. В дополнение к соответствующему количеству песка в каждом отсеке для размножения и в половине запасных отсеков находилось по две половинки цветочного горшка, служащие укрытиями для нереста. К каждой размножающейся паре (всего 64 рыбы) также была определена смешанная пара помощников, один из которых был крупнее другого и оба меньше, чем размножающиеся рыбы, – в сумме те же 64 помощника. Они были обучены проплывать через маленькие щели в плексигласовых перегородках, отделяющих отсеки для размножения от запасных. Эти щели были слишком маленькими для того, чтобы сквозь них проплыли крупные размножающиеся особи.
Несмотря на потерю ориентации после межконтинентальной перевозки, рыбы вскоре приспособились к своей новой среде. Одна размножающаяся пара сделала кладку икры через пять дней после прибытия, и все остальные, кроме одной из тридцати двух размножающихся пар, сделали как минимум по одной кладке икры в течение эксперимента, продлившегося четыре с половиной месяца.
Помогали ли им помощники, или же образовывали свою собственную семью, когда у них была возможность сделать это? Они создавали собственные семьи. Как и предсказывалось в соответствии с гипотезой экологических ограничений, помощники, у которых был доступ к укрытию для размножения, обнаруженному в доступном запасном отсеке, разбивались на пары с другими помощниками и выращивали собственный молодняк. Более крупные помощники оказывали меньше помощи назначенной им размножающейся паре, а крупные помощники, обладающие доступом к собственному укрытию для размножения, подросли сильнее, чем те, у которых не было укрытия для размножения; это позволяет предположить, что размеры их тела зависят от социального и репродуктивного статуса.
Из помощников, которые размножались, ни один не образовал пару с другим помощником, изначально назначенным в их отсек для размножения, – вероятно, потому, что вторые помощники были меньше и из-за этого ощущались как менее подходящие для образования пары, чем один из более крупных помощников в соседнем отсеке для размножения. Ни одного случая размножения не произошло в запасном отсеке, где не было укрытия для нереста, что иллюстрирует важность надлежащих условий для размножения.