[46]. Сразу же после оптической хиазмы два нервных пучка уходят дальше в мозг и соединяются со структурами, называемыми латеральными коленчатыми телами – по одному с каждой стороны мозга. Затем оба латеральных коленчатых тела служат как бы ретрансляционными станциями, которые посылают импульсы дальше в определенные области в задней части мозга, откуда лучами отходят клетки зрительного нерва. Открытие функций лучистостей или потоков нейронов подробно обсуждается ниже. Обработка информации не завершается на этих лучистостях или потоках: далее они тянутся к зрительной коре и там[47] делают петлю до префронтальной коры, где данные помещаются в рабочую память, чтобы мы легко могли получить доступ к информации для дальнейшего использования. То, что происходит в каждой из этих областей мозга, было предметом многочисленных исследований, которые показали, насколько сложен мозг на самом деле.
Рис. 13.1. Нейронные пути для зрения (сверху), слуха (внизу слева) и обоняния (внизу справа)
Сто лет назад несколько немецких специалистов по нейроанатомии при помощи метода клинико-анатомической корреляции установили, что при повреждении определенной области мозга развивается визуальная аномалия, называемая агнозией. Их наблюдения позволили прийти к выводу, что люди с серьезными травмами двух областей мозга – нижней области височной доли и передней части затылочной коры – не могут идентифицировать предмет, расположенный перед ними. Если говорить конкретнее, две извилины (выпуклые складки человеческого мозга) – языковая и веретенообразная – чаще всего подвергались поражению, вызывающему зрительную агнозию. Поскольку глаз сам по себе не является источником зрительной агнозии, фактическая зрительная информация из внешнего мира все же поступает в мозг. А вот повреждение этих специфических областей мозга как раз препятствует обработке информации и приводит к агнозии. Два нейробиолога, Генрих Клювер и Пол Бьюси, в 30-е годы XX века провели несколько довольно жестоких экспериментов, в ходе которых они удаляли участки мозга макаки-резуса (Macaca mulatta), чтобы определить, как отсутствие той или иной области влияет на функциональность. По результатам этих ныне известных экспериментов (в которых есть что-то от опытов Ганнибала Лектера) был открыт синдром, названный именами ученых: синдром Клювера – Бьюси. Удаление большой части мозга из одного полушария часто может быть скомпенсировано путем повторного образования нейронных связей, но Клювер и Бьюси сделали то, что называется двусторонним иссечением, то есть они удалили соответствующие части с обеих сторон мозга. В итоге у обезьян очень испортилось зрение, что негативно сказалось и на их поведенческих аспектах: они были не способны правильно или даже частично распознавать изображения, и это сильно повлияло на их модель поведения, особенно в питании и сексе.
Какими бы жестокими ни были эти эксперименты (и, вероятно, сегодня защитники прав животных осудили бы их), они помогли определить нейронные пути, участвующие в передаче зрительной информации. И можно с уверенностью сказать: без этих исследований с удалением областей мозга у макак нам пришлось бы полагаться на причуды клинико-анатомического метода корреляции, и, скорее всего, мы имели бы только очень частичную картину нейронных путей, участвующих в зрительном восприятии. Наиболее важная работа из этих исследований с иссечением областей мозга выявила два пути, через которые обрабатываются потенциалы действия, необходимые для зрительного восприятия. Оказывается, есть верхний (дорсальный) путь и нижний (вентральный) поток нейронов, которые обрабатывают зрительную информацию. Вентральный поток отвечает за то, «что» мы воспринимаем, а дорсальный – за то, «где» происходит восприятие (см. вставку 13.1).
13.1 «Что» и «где»
Исследования с иссечением областей мозга, которые проводили Генрих Клювер и Пол Бьюси, показали, что нарушение вентрального потока (или в терминологии анатомии мозга макаки – затылочно-височного потока) путем удаления кусков нижней височной доли приводит к тому, что обезьяны теряют способность различать предметы. По сути, эти обезьяны, вероятно, стали принимать сородичей за бананы. У них были проблемы с определением того, «что» они видели, при этом они сохраняли пространственную остроту зрения и легко воспринимали перспективу и расстояние до предметов («где»). Обезьяны с иссечениями в дорсальном пути (в терминах анатомии обезьян – затылочного потока) могли идентифицировать предметы, но имели трудности с пространственным зрением, или определением «где». Эти результаты дали представление о дихотомии, или разделении функций «что» и «где» вентрального и дорсального потоков зрительной информации.
Внутри каждого потока нейронные импульсы проходят по строго определенным путям, и, следовательно, каждая часть мозга в этих потоках выполняет четко определенные задачи (рис. 13.2). Например, как мозг обрабатывает цвет? Цвет относится к области «что» и обрабатывается в вентральном потоке, поэтому и часть мозга, обрабатывающая цвет, находится в вентральном потоке в височной доле. Кроме цвета, эта часть мозга также обрабатывает формы, оттенки и текстуры, только каждый из этих аспектов «что» обрабатывается в своей подзоне вентрального потока, и эти подзоны называются V-областями. Эти вентральные функции обработки информации различны и относятся к очень специфическим зонам мозга. Считается, что они последовательно соединены. На самом деле V-области нумеруются, и нумерация отражает их место в пространственной иерархии каждого из двух потоков.
Рис. 13.2. Зрительные нейронные пути «что» и «где» в зрительной коре головного мозга человека
А как насчет того, что движется? Здесь мы хотим знать, «где» движущийся объект располагается в пространстве. То есть это информация о том, «где» предмет, а, как мы уже говорили ранее, «где» обрабатывается в зрительном пути дорсального потока. Действительно, такие вещи, как движение, направление и скорость объектов, обрабатываются в спинном потоке и снова в уникальных V-областях мозга. Маршрут, по которому движутся потенциалы действия, может быть прямым или обходным в зависимости от сложности определения «что» или «где» объекта. Другими словами, хотя исследователи поняли пространственное расположение важных для обработки зрительных стимулов V-областей и других областей височных и теменных долей, маршрут, по которому проходят нервные импульсы, не только нелинейный, но и ненаправленный. Нейроны в различных областях мозга, где обрабатывается информация, имеют разнонаправленную функцию. Это означает, что зрение не обязательно однонаправленно и идет от нейронов, передающих менее сложные восприятия, к нейронам, отвечающим за более сложные восприятия. Система лучше всего описывается как имеющая и мощную обратную связь, и функционал прямой связи. Кроме того, некоторые связи пропускают иерархические уровни в вентральном и дорсальном потоках. И, чтобы еще больше усложнить ситуацию, существуют потенциальные связи внутри отдельных V-областей зрительных путей, которые имеют решающее значение для обработки зрительных раздражителей.
Как же эта нейронная архитектура взаимодействует с нисходящей и восходящей обработкой зрительных стимулов? Это означает, что возможны оба типа обработки. Все, что имеет прямой нейронный путь, будет частью восходящего процесса, а все, что может идти обратно, будет частью нисходящего процесса. Нетрудно визуализировать нейронные реакции на зрительные раздражители, которые понемногу связаны как с обратной связью, так и с прямыми паттернами. И это делает обработку зрительной информации частично процессом, идущим сверху вниз, а частично – снизу вверх.
Нейронные пути для чувств «большой пятерки» довольно хорошо изучены, так же как и общая организация того маршрута, по которому исходные потенциалы действия от внешних органов чувств следуют к вышележащим уровням согласно иерархическому принципу архитектуры сенсорных путей, про который я говорю: «Все очень сложно». Обонятельные и вкусовые рецепторы активируются химическим путем. Производимые хеморецепцией в носу потенциалы действия перемещаются на относительно небольшое расстояние, потому что первая остановка для импульсов – обонятельные луковицы – расположена почти непосредственно над обонятельными рецепторами. Импульсы идут к мозгу по довольно прямому маршруту, который пролегает через обонятельные луковицы, где и осуществляется первичная обработка. Далее импульсы следуют к первичной обонятельной коре (рис. 13.1). Затем эта кора передает нервные импульсы в две области: в гипоталамус и таламус так называемой лимбической системы, расположенной внутри мозга, а также в орбитофронтальную кору, расположенную в лобных долях. Последняя область отвечает за принятие решений. Все эти связи, вероятнее всего, эволюционировали как средство быстрого принятия решений организмами на основе обоняния.
Вкусовые рецепторы в сосочках языка взаимодействуют с химическими веществами пищи или напитка, попавшими нам в рот. Возникший вследствие этого взаимодействия потенциал действия по черепным нервам поступает в мозг. И хотя эти пути не ведут напрямую в определенные области мозга (как это происходит в случае обоняния), тем не менее они достигают тех же областей мозга, что и обонятельные импульсы. Нервные импульсы, генерируемые вкусовыми рецепторами на передних двух третях языка, принимают три главных черепных нерва. Один черепной нерв передает информацию от горла, верхней части рта и задней трети языка. Эти импульсы идут вглубь трех областей лимбической системы, к которой относится и таламус. Оттуда импульсы передаются обратно во вкусовую область коры, где источник импульсов интерпретируется как сладкий, кислый, соленый, горький, умами или как некая комбинация этих вкусов. Вкусовая область расположена в орбитофронтальной коре, где обрабатывается и обоняние. Этот путь частично объясняет, почему вкус и запах так тесно связаны. То, что мы называем вкусом, на самом деле представляет собой мультисенсорный опыт, связанный с запахом, вкусом и текстурой. Многие исследователи утверждают, что эта тесная интег