3.1 Баррелы, баррелетты и баррелоиды
У мышункула каких-то баррелов нет, а какие-то – меньшего размера из-за измененного гена PAX6. Мышункул мыши с мутированным геном очень сильно отличается от мышункула нормальной мыши. У мышей с поврежденным геном PAX6 также изменены и другие части мозга. К тому же в зоне поражения находятся и соматосенсорная кора (часть головного мозга, которая обрабатывает сенсорную информацию, полученную от других частей тела), задний мозг и таламус (часть лимбической системы). Оказывается, расположение участков нервной ткани и в заднем мозге, и в таламусе подобно расположению баррелов в соматосенсорной коре. Эти участки даже названы аналогично: в заднем мозге – баррелетты, а в таламусе – баррелоиды. То, как развиваются баррелы, влияет на развитие баррелеттов и баррелоидов, а следовательно, и на развитие таламуса и заднего мозга. Это означает, что на уровне развития возникает иерархия сигналов, которые тонко настраивают высшую нейронную структуру мозга. Изменение генов в иерархии или того, как эти гены проявляются, может оказать огромное влияние на сенсорные способности млекопитающих.
Они выяснили, что, когда область мозга, отвечающая за сбор тактильной информации, уменьшается в размерах, возможны два варианта развития событий. Первый: объединения баррелов, а следовательно, средства обработки информации из внешнего мира, могут стать просто миниатюрными. Второй: размер баррелов и их ориентация могут быть изменены в соответствии с другой структурной организацией мозга. Самый простой способ разобраться в этом вопросе – разведение мышей с некоторыми уменьшенными областями мозга, в частности с уменьшенной соматосенсорной корой. Существует мутировавшая разновидность мыши, так называемая узкоглазая мышь, и к подобной мутации привело именно уменьшение соматосенсорной коры. Причиной мутации стало повреждение белка PAX6, который считается основным геном-переключателем, определяющим развитие глаз (ген-переключатель – это ген, наличие которого необходимо, чтобы развитие шло по определенному пути). Другая функция белка PAX6 заключается в том, чтобы контролировать рост мозга посредством регуляции генов. К сожалению, узкоглазость у мышей несовместима с жизнью – те погибают еще на стадии эмбриона, и нельзя просто взять и развести их: узкоглазые мыши не доживут до того момента, когда смогут приносить пользу в эксперименте. О’Лири и его коллеги нашли способ локализовать экспрессию гена PAX6 с повреждениями в соматосенсорной коре, что само по себе уже невероятный трюк. И с помощью этих мутантов с локализованным геном они смогли получить карту мозга мышункула с уменьшенной соматосенсорной корой. Если взглянуть на эту карту, становится очевидно, что ремоделирование мозга включает в себя не миниатюризацию нейронных связей, а скорее радикальную реконструкцию существующего плана. Добавьте к этому простому, но элегантному эксперименту описанный во вставке 3.1 еще более точный анализ, и вы придете к выводу, что траектория развития позвоночных животных стремится к совершенству общей нейронной сети мозга. И изменение этой траектории радикально повлияет на сенсорные способности позвоночных.
Подобные исследования проливают свет на то, как эмбриональное развитие влияет на границы сенсорного восприятия. Развитие мозга – очень важный фактор, определяющий, как мозг будет получать и обрабатывать информацию, поступающую из окружающей среды. Изучая это развитие, мы можем понять, где именно в мозге обрабатываются определенные данные. А биология развития способна нам рассказать, как устроены органы, которые воспринимают раздражители внешнего мира.
Мы не видим собственного носа. Вот сами попробуйте. Двумя открытыми глазами можно узреть лишь часть своего шнобеля, да и то смутно. А если закрыть один глаз, картинка становится немного получше. Кстати, гораздо четче мы видим кончик носа. В отличие от лошадей, которые не могут похвастаться таким умением: конец морды у них находится в явно выраженном слепом пятне. Однако у нашего зрения тоже есть слепые пятна. Например, посмотрите на точку и букву Х чуть ниже в этой книге. Теперь закройте левый глаз и приблизьте лицо к странице так, чтобы вы видели и точку, и Х. Сфокусируйте взгляд на точке слева и медленно отодвигайте страницу от лица. На каком-то расстоянии Х справа должна исчезнуть из поля вашего зрения. Для меня это примерно 30 см. Вот это и есть классическое определение слепого пятна.
У других позвоночных тоже есть подобные слепые пятна, но наше крошечное пятнышко не идет ни в какое сравнение со слепой зоной, находящейся у нас за головой. Это огромное слепое пятно служит нам, людям, напоминанием, что наши зрительные качества и близко не стоят со способностями других организмов на планете. Как вид мы обладаем четко определенной, но узкой способностью воспринимать внешний мир. Например, хотя мы и считаемся видом, который сильно полагается на зрение при сборе необходимой информации, наш диапазон визуального восприятия довольно узок по сравнению с другими организмами, которые чувствуют световые волны. Поле зрения определяет часть пространства, которую видит индивид, держа голову неподвижно. В основном оно зависит от расположения глаз на голове и от того, как глазные яблоки могут двигаться в глазницах. Поле зрения охватывает два направления: вправо/влево и вверх/вниз. Есть и дополнительный параметр поля зрения: в какой мере общее поле является бинокулярным, или стереоскопическим. Стереоскопическое зрение означает, что вы видите пространство двумя глазами и воспринимаете его объемно. У людей поле зрения ничтожно – это всего каких-то 180 градусов, и лишь примерно половину всего мы видим в стерео, то есть бинокулярным зрением.
Расположение глаз определяет, насколько поле зрения одного глаза перекрывается полем зрения другого. То есть, приобретая периферическое зрение, организм лишается какой-то доли бинокулярного. Возьмем, к примеру, голубя. Его поле зрения включает почти 360°, но лишь часть пространства (скажем, 30°) он видит стереоскопическим зрением. У собак тоже довольно широкий охват – почти в два раза больше, чем у человека, однако у них, как и у голубя, бинокулярное зрение ничтожно и составляет примерно половину нашего. Должно быть очевидно, что эволюция так или иначе скорректировала почти все вариации поля зрения животных.
Что управляет этими удивительными характеристиками поля зрения животных? Безусловно, в какой-то степени это естественный отбор. Например, у макак поле зрения очень ограниченно и составляет чуть больше 180°, а их бинокулярное зрение охватывает лишь половину от этого. И в итоге они хоть и имеют не слишком широкий обзор, но видят отличную картинку в трехмерном изображении. Но зачем приматам объемное зрение? Чтобы ответить на этот вопрос, надо вспомнить, где жили их предки. Разумеется, большую часть своей жизни они проводили на деревьях, проворно прыгая с ветку на ветку. Попробуйте сделать следующее (только попросите кого-то вас подстраховать): закройте один глаз и попытайтесь залезть на дерево (или лестницу). Вам будет сложно решить, куда именно лучше поместить руку перед тем, как сделать следующее движение. Если вы почувствуете, что падаете, пожалуйста, откройте оба глаза и откорректируйте ваши действия. Это упражнение показывает, что стереоскопическое видение дает нам глубинное восприятие пространства и облегчает интерпретацию физических структур, с которыми мы сталкиваемся. Другие животные с острым стереоскопическим зрением – это тоже в основном те, кому для охоты или, наоборот, для выживания приходится ориентироваться в трехмерном пространстве, полагаясь на четкое восприятие глубины. А вот голуби и другие организмы, которые в процессе эволюции научились ориентироваться в этом страшном и смертельно опасном мире, полном хищников, не нуждаются в стереоскопическом зрении, им достаточно знать, что кто-то подкрадывается или устремляется к ним. Так что естественный отбор играет огромную роль в этом явлении. Но это еще не конец истории.
Давайте взглянем на осьминога (моллюска): у него феноменальный охват поля зрения в 360° и при этом нет слепых пятен. Почему же? Ответ очевиден, если понять, как эволюционировали глаза и у человека, и у осьминога. Примерно двадцать пять раз в истории жизни животных на этой планете независимо друг от друга появлялись глаза. Это значит, что за более чем полмиллиарда лет с момента зарождения жизни на Земле произошло двадцать пять независимых случаев появления органов, чувствительных к свету. Следовательно, глаза позвоночных и осьминогов развивались по-разному.
Светочувствительная часть человеческого глаза, называемая сетчаткой, состоит из группы клеток (у позвоночных это палочки и колбочки) и соединена с мозгом посредством нервного пучка. У позвоночных этот пучок проходит перед сетчаткой, и хотя он совсем крошечный, но все же закрывает часть поля зрения, тем самым создавая слепое пятно. А вот у осьминогов глаз развивался так, что нервы, ведущие к мозгу, присоединялись с задней стороны сетчатки и не заслоняли ту от падающего света. Поэтому у осьминогов и нет слепых зон. У млекопитающих не было ни единого шанса избавиться от своих слепых зон во время эволюции. А вот моллюскам выпала другая участь, и все из-за того, как формировались их глаза. В сущности, динамика процесса развития глаз позвоночных и глаз осьминога и определяет наличие слепого пятна. Естественный отбор, вероятно, имеет весьма отдаленное отношение к отсутствию слепого пятна у осьминога, хотя теперь это преимущество тому очень пригодилось.
Такие сценарии, как отсутствие слепого пятна у осьминога, при рассмотрении вопросов адаптации в природе напоминают нам о трех аспектах эволюции. Первый касается того, что Ричард Левонтин и Стивен Джей назвали антревольтом, вдохновившись архитектурным шедевром – собором Святого Марка в Венеции. После того как собор построили, художники расписали внутреннюю поверхность внушающих благоговейный ужас куполов сценами из Библии. Изображения идеально вписаны в пазухи сводов, те самые антревольты: на одной из них, к примеру, нарисован человек, льющий воду из большого кувшина в сужающееся пространство под своими ногами. Глядя на расписанные поверхности собора, легко вообразить, что надсводчатые строения специально были созданы для того, чтобы демонстрировать картины. Неплохая гипотеза, но неправильная. Антревольты – это несущие конструкции, поддерживающие огромные купола собора, а фрески на них, несмотря на идеальное заполнение пространства, лишь красивое дополнение. Вот и отсутствие слепого пятна у осьминога всего-навсего побочный эффект, который хоть и служит теперь адаптивным ответом, но проявился благодаря «архитектурной» структуре нервных соединений глаза.