В этом можно убедиться, проведя симуляцию. На сайте Рэдфордского университета можно указать размер популяции, преимущество от мутации (так называемый коэффициент отбора) и изначальную численность особей с этой мутацией. Виртуальная популяция начнет эволюционировать, формируя S-образную кривую. Если поиграетесь с исходными данными, то увидите, что численность популяции не так уж важна: десять тысяч, сто тысяч и даже миллион мотыльков станут исключительно чернокрылыми меньше чем за тысячу поколений, и все это из-за преимущества в один процент. Если повысить коэффициент отбора до 5 %, потребуется всего 200 поколений. У некоторых видов бабочек 200 поколений сменится меньше чем за век. Словом, в теории даже слабый естественный отбор может сильно сказаться на популяции, прежде чем та самая рука времени примется за истекающие века.
По всей видимости, Дарвин ни разу не задумывался, что эволюция бывает настолько прыткой. Хотя… В первых четырех изданиях «Происхождения видов» он подчеркивает: «Полагаю, что естественный отбор будет всегда действовать очень медленно». Но в пятом издании, вышедшем спустя десять лет после четвертого, он заменил «всегда» на «обычно» – возможно, успел засомневаться в том, что эволюция должна быть медленной. Как бы то ни было, Дарвин не обратил внимания на письмо Фарна, и скоростной эволюции так называемого индустриального меланизма пришлось дожидаться следующего поколения ученых. Только открыли ее не у Charissa obscurata, а у Biston betularia, березовой пяденицы. Об этой бабочке вы наверняка слышали в школе, ведь она – самый популярный пример городской эволюции. Но поскольку не так давно ее история обросла новыми подробностями, надеюсь, меня простят за ее пересказ.
8. Городские байки
Нам кажется, что быстрый рост – удел современных городов, но с 1770 по 1850 год Манчестер разросся не хуже мегаполиса XXI века: было 24 тысячи жителей, а стало 350 тысяч. Работающие на угле текстильные фабрики собрали рабочих из окрестных деревень и принялись активно все вокруг загрязнять. Из их труб вместе с дымом повалили сажа, сера и закись азота. Небо стало темнее, солнце потускнело, а в безветренные дни стояла такая густая дымка, что не разглядишь и соседей из окна. Все вокруг – дома, дороги, даже деревья в пригороде – медленно, но верно покрывалось мельчайшими частицами сажи.
Представьте себе осенний денек в 1819 году. Тогда в лесу за чертой Манчестера произошло кое-что занимательное. Вот гусеница березовой пяденицы (Biston betularia) тихонько ползет вниз по черному от сажи стволу березы. Скоро она доберется до земли, чтобы там окуклиться. Как и подобает гусенице пяденицы, она цепляется за кору грудными ногами, подтягивает к ним мягкие ложные ноги, расположенные на заднем конце ее веткообразного тела, и выгибается, словно греческая буква «омега». Затем, как следует уцепившись ложными ногами, она отцепляет от коры грудные ноги и вытягивается вперед, подтягивает ложные ноги, выгибается, вытягивается… И так без устали, пока не доползет до подножия дерева.
Хотя гусеница по определению является неполовозрелой, ее половые железы уже сформированы и активно вырабатывают сперматозоиды – они понадобятся вскоре, по завершении стадии куколки, когда из нее выберется взрослый самец березовой пяденицы с черными узорами на белых крылышках. Во всяком случае, так выглядели его родители, да и вообще все березовые пяденицы в Британии до этого дня. Но вот наша гусеница наконец доползает до травы под деревом, и в одной из клеток половой железы происходит что-то странное – что-то, что изменит ход эволюции березовых пядениц. В то время как хромосомы расходятся друг от друга и упаковываются в будущие сперматозоиды, от одной из них отделяется небольшой участок ДНК. Это транспозон, или «прыгающий ген» – он может выскочить из своей хромосомы и устроиться где-нибудь в другом месте. Именно это наш транспозон и делает. Пока гусеница, не ведая о происходящем, пробирается через траву, ферменты – так называемые транспозазы – вырезают из ДНК кусок размером почти в 22 тысячи нуклеотидов и переносят его прямо в ген под названием cortex, регулирующий окраску крыльев бабочек.
Гусеница закапывается в землю, окукливается, впадает в спячку и, наконец, превращается в бабочку, а мутировавший сперматозоид тем временем ждет своего часа. Вместе с тысячами других, немутировавших собратьев он послушно упаковывается в один из сперматофоров (это особые капсулы со сперматозоидами), во время спаривания попадает в самку пяденицы и совершенно случайно оплодотворяет одну из ее яйцеклеток. Из получившейся зиготы вырастает юная гусеница, и все ее клетки содержат тот самый мутировавший ген. Все лето гусеница-мутант вместе с сородичами поедает березовые листья, а потом вновь приходит время зарываться в землю и окукливаться.
Но пока куколка лежит себе под корешками травы, внутри нее происходит настоящая революция. Транспозон в гене cortex не дает развивающимся крыльям бабочки, пока еще скрывающимся под рыжевато-коричневой оболочкой, стать белыми с черным узором. Когда бабочка выбирается из куколки, заползает на ветку березы и впервые расправляет крылья, они оказываются угольно-черными – под стать саже, покрывшей эту самую ветку.
Наша темнокрылая Biston betularia выживает и размножается. Так появляется небольшая, но понемногу растущая группа черных пядениц. Их замечают манчестерские энтомологи начала XIX века, но первую из попавших в научную литературу ловит и накалывает на булавку коллекционер бабочек Роберт Смит Эдлстон в 1848 году. Дальше – больше: популяция темнокрылых пядениц быстро растет. К 1860-м в некоторых районах города мутанты встречаются уже чаще светлых пядениц. Из своего оплота в Манчестере ген черных крыльев распространяется и по другим регионам Англии. В 1870-х темнокрылых пядениц замечают в Стаффордшире, что почти в семидесяти километрах к югу от Манчестера, и в Йоркшире на северо-востоке. К концу XIX века исходный ген, отвечающий за светлые крылья, в британских популяциях Biston betularia практически исчез – исключением оказались лишь несколько сельских районов на юге. Вскоре ген-мутант покорил весь континент, а за ним и Северную Америку.
Любителям бабочек осталось лишь недоуменно чесать затылки, а в британских энтомологических журналах закипели жаркие споры. В качестве возможных причин назывались и колебания уровня влажности, и перемены в питании, и даже «сильное влияние окружающих объектов на самку» в период размножения – напомню, что гены и принцип их действия тогда еще не открыли. И вот в 1896 году знаменитый лепидоптеролог викторианской эпохи Джеймс Уильям Татт убедительно описал в своей книге «Британские мотыльки» понятие, нынче известное нам как индустриальный меланизм:
Посмотрим, выйдет ли у нас понять, как это началось! <…> В наших южных лесах стволы деревьев светлые, и потому у бабочки есть все шансы скрыться от преследователя. Но что произойдет, если светлокрылую пяденицу посадить на почерневший ствол? Она будет выделяться и сгинет в клюве первой же приметившей ее птицы. Однако у одних пядениц крылья чернее, чем у других. Путем нехитрых размышлений мы придем к занятному выводу: чем чернее у бабочки крылья, тем лучше она сольется с черным стволом дерева и тем сложнее будет ее заметить. Так оно и есть: светлых пядениц склевывают птицы, а темные сей участи избегают.
«Так оно и есть». Сегодня многие эволюционные биологи согласятся с объяснением индустриального меланизма, которое подробно изложил Татт и на которое прежде намекал Альберт Фарн. Из-за кислотных дождей погибли лишайники, от сажи почернели оголенные ветви, а потому пестрая окраска бабочек Biston betularia и Charissa obscurata и многих других насекомых сослужила им плохую службу. Новые и уже существующие темные мутанты, которые раньше ни за что бы не распространились, обрели преимущество – на темном фоне их стало хуже видно. А довершил все естественный отбор.
Впрочем, эту теорию приняли не сразу – ее история вышла пестрой, как крылья березовой пяденицы. Все-таки экспертного мнения уважаемого лепидоптеролога было мало. Чтобы объяснение Татта вошло в историю как первый случай эволюции в реальном времени, требовались доказательства.
Первым березовой пяденицей занялся специалист по математической биологии Джон Холдейн. В 1924 году он взял за основу период, за который темные пяденицы распространились по Манчестеру, – 50 лет – и рассчитал коэффициент отбора, то есть относительное преимущество темных бабочек по сравнению со светлыми. В результате вышло примерно 50 %: это значит, что на каждых двух светлых бабочек, не склеванных птицей и успешно размножившихся, приходилось три темных. Тогда многие коллеги Холдейна отрицали, что естественный отбор бывает настолько мощным. К тому же связь маскировки с птицами казалась им довольно сомнительной: никто не видел, как в природе птицы клюют пядениц. Чтобы дискуссия сдвинулась с мертвой точки, понадобилось еще тридцать лет.
1 июля 1953 года Хейзел Кеттлуэлл стала первой очевидицей того, как птица лакомится березовой пяденицей. Она наблюдала в бинокль за сидящей на стволе бабочкой в птичьем заповеднике Кэдбери, что в лесу неподалеку от задымленного Бирмингема. Вдруг из зарослей папоротника выпрыгнула лесная завирушка (Prunella modularis), склевала бабочку и вновь пропала из виду.
Это был знаменательный миг. Наконец-то удалось выяснить, что птицы действительно клюют березовых пядениц, сидящих на стволах деревьев, но и это еще не все. Дело в том, что произошло это в ходе одного из самых известных экспериментов в эволюционной биологии. Хейзел была супругой Бернарда Кеттлуэлла – врача и зоолога-самоучки, проводившего эксперименты на тему естественного отбора и индустриального меланизма по заказу Оксфордского университета. Наняли его не просто так: энергичный, умелый и сведущий в своем деле Кеттлуэлл был добрым другом Эдмунда Форда, основателя неофициальной оксфордской «школы экологической генетики». За долгие годы Форд наконец скопил достаточно денег, чтобы выманить Кеттлуэлла из добровольной ссылки в Южной Африке. Он был уверен, что лишь Кеттлуэллу удастся отыскать недостающие детали головоломки. Клюют ли птицы пядениц? Действительно ли они клюют больше пядениц, выделяющихся на фоне ствола? Настолько ли велика эта разница, чтобы способствовать эволюции окраски их крыльев?