Turdus mandarinus и Turdus migratorius, и занимают там в целом аналогичную нишу.
Так почему эта короткая запись в Specchio Бонапарта настолько важна? Это старейшее известное нам свидетельство того, что черные дрозды гнездились и зимовали в черте города. В 1820-х черных дроздов нередко замечали в баварских городах Бамберге и Эрлангене, но они там еще не гнездились. В остальной Европе они занимались тем же, чем и всегда: жили себе спокойно в чаще леса, подальше от людей, а по окончании сезона размножения улетали зимовать в Средиземноморье.
За два столетия с тех пор все изменилось, хотя поначалу перемены были постепенными. К концу XIX века черные дрозды стали привычным зрелищем в городах Центральной Европы. В XX веке они начали все активнее переселяться в города и уже к 1920-м добрались до Лондона, а вот до Исландии и некоторых регионов северной Скандинавии – лишь к 1980-м. В конце концов в каждом европейском городе – кроме разве что нескольких небольших районов на юге Франции, в России и Прибалтике – сформировалась своя популяция черных дроздов. За весь этот период они заселяли города со средней скоростью восемь километров в год.
Однако это не значит, что черный дрозд перебрался в Рим и уже оттуда начал расселяться по городам Европы. Некоторые его подвиды, изначально населявшие острова в Атлантическом океане далеко-далеко от Европы, переселились в города независимо от континентальных дроздов. Так, в середине XX века островные города по собственному желанию начали заселять Turdus merula azorensis и Turdus merula cabrerae – небольшие, более темные и блестящие подвиды (первые обитают только на Азорских островах, а вторые – на Мадейре и Канарских островах). С североафриканским подвидом Turdus merula mauritanicus это произошло и того раньше: к середине XIX века они уже обустроились в центре города Туниса. Помните больших синиц, которые независимо друг от друга научились открывать бутылки с молоком? Точно так же, ни на кого не оглядываясь, черные дрозды начали переселяться в города.
Нельзя сказать наверняка, почему черные дрозды медленно, но верно распространились по городам Европы. Почему все началось в 1820-х, не раньше и не позже? Почему Рим, Бамберг и Эрланген птицы посчитали подходящим для себя домом на век раньше, чем Лондон или Брюссель? И почему в некоторых городах, таких как Марсель или Москва[29], они не водятся до сих пор?
Конечно, когда-то большинство городов были слишком тесными, чтобы стать новым местом обитания для черных дроздов. Но это явно не единственная причина: в начале XIX века Лондон, где этих птиц не было еще и в помине, раскинулся уже почти на 12 квадратных километров – это гораздо больше немецких городков того времени, где черные дрозды уже вовсю вили гнезда в хлевах и скакали по тротуарам. Наверняка немалую роль в переселении птиц сыграли парки и другие зеленые участки, но они были во многих городах задолго до того, как туда осмелились заглянуть дрозды. Развитие городов и городских парков, улучшенный климат благодаря острову тепла, более высокий уровень жизни горожан (а значит, изобилие пищи круглый год), сравнительная безопасность в плане охотников, хищников, болезней и паразитов – вероятно, в силу совокупности этих факторов в городах появилась новая ниша, в которую отлично вписались черные дрозды.
Очевидно одно: этот процесс проходил в два этапа. Сначала черные дрозды стали зимовать в городе. Затем – может, даже несколько десятилетий спустя – несколько особей решили остаться на весну и начали спариваться друг с другом, а со временем и вовсе передумали возвращаться в лес, поселившись в городе насовсем. То же самое приключилось с калифорнийскими серыми юнко, о которых шла речь в предыдущей главе.
Это все, что можно выяснить из полевых справочников и рассказов наблюдателей за птицами. Понять, чем именно городской черный дрозд отличается от своего лесного предка, нам помогут труды целой артели исследователей за последние двадцать лет. В одном-единственном пернатом жителе города сплелись многочисленные нити исследований, по которым мы движемся с самого начала книги. Европейские города стали для городской эволюции Галапагосскими островами, а черные дрозды – ее дарвиновыми вьюрками. Почти в каждой европейской стране найдется своя группа биологов, интересующихся черными дроздами. Их совместными усилиями этот вид птиц, переселившийся в город одним из первых, стал к тому же одним из самых подробно изученных видов городских животных. Все исследования указывают на одно: городской черный дрозд эволюционирует в новый, отдельный вид. Это самый настоящий пример видообразования.
При видообразовании разные черты животного или растения отдаляются – одновременно или последовательно – от черт исходного вида, и рано или поздно таксономисты (биологи, которые занимаются классификацией и систематизацией видового разнообразия) выделяют на основе изменений новый вид. Как правило, к этому моменту телосложение, половое поведение и временные рамки, в которые происходят важные события, у нового вида уже не такие, как у прежнего. Иными словами, геном заметно преобразуется. Впрочем, для выделения нового вида этого недостаточно. Из-за возникших изменений генофонды исходного и нового видов должны разделиться и перестать смешиваться друг с другом – это явление называется репродуктивной изоляцией. (О ней я подробно пишу в своей книге «Лягушки, мухи, одуванчики: как появляются виды»[30].)
В дикой природе видообразование происходит тогда, когда вид занимает новую свободную нишу. Из-за смены требований, предъявляемых средой, естественный отбор способствует сдвигам в физическом облике и поведении, а также в устойчивости к тем или иным факторам. Впервые оказавшись на Галапагосских островах, общий предок всех дарвиновых вьюрков обнаружил там множество незанятых ниш: целый рог изобилия, исполненный растений и другой вкуснятины, только и ждал, пока кто-нибудь из него отведает. Вьюркам было выгодно специализироваться на какой-то конкретной пище, и, как мы узнали в начале главы, процесс адаптации не окончен до сих пор. Поскольку голос певчей птицы зависит от формы клюва, специализация на той или иной пище также привела к репродуктивной изоляции: птицы с разной формой клюва поют по-разному и не реагируют на песни обладателей других клювов.
Города стали новыми свободными нишами, и черный дрозд, как и некоторые другие животные, вступил на путь видообразования, чтобы извлечь максимум выгоды из всего того раздолья, которого некогда сторонились его предки. Давайте вкратце рассмотрим, чем именно городские черные дрозды стали отличаться от своих лесных собратьев. Для этого обратимся к результатам исследований, над которыми трудилось множество научных групп по всей Европе – назовем их Артелью Черного Дрозда. (Таких команд, организаций и выдающихся людей действительно много, так что я не буду здесь упоминать всех по отдельности, но на некоторых сошлюсь в примечаниях.)
Начнем с внешнего вида – самого очевидного пункта, который тем не менее сбил ученых с толку. Поначалу казалось, что тут и думать нечего. Исследователи из Нидерландов и Франции пришли к выводу, что клювы, крылья и лапки у городских дроздов короче, чем у лесных, кишечник длиннее, а сами они тяжелее. Однако Карл Эванс, студент Кевина Гастона, изучил черных дроздов в одиннадцати городах Европы и Северной Африки и обнаружил, что это не всегда так. В одних городах крылья дроздов были длиннее, а в других – короче. С длиной ног и весом тоже не все было так однозначно, а кишечник Эванс измерять не стал. Единственной чертой, отличавшей всех без исключения городских особей, оказался укороченный клюв: вероятно, тому способствовало изобилие пищи в кормушках и других местах, где для ее добывания не нужно прилагать особых усилий.
Артель Черного Дрозда еще не выяснила, влияет ли на голос городских птиц новая форма клюва, однако поют они и впрямь иначе. В репертуаре самцов множество мелодичных песен, которые те исполняют на рассвете и закате, примостившись где-нибудь повыше (в лесу – на ветвях и скалистых утесах, а в городе – на спутниковых антеннах и водосточных желобах). Каждая песня – хоть лесная, хоть городская – состоит из довольно затейливого мотива, за которым следует высокий щебет. Из-за фонового городского шума черные дрозды, как и другие певчие птицы (о них подробнее в 16-й главе), вынуждены петь с другой частотой и в непривычное для лесных жителей время. Эрвин Рипместер, студент Ханса Слаббекорна, записал почти три тысячи песен черных дроздов и выяснил, что городские дрозды дают более высокочастотные концерты и дольше щебечут. А немецкая научная группа обнаружила, что в городе дрозды и правда поют глубокой ночью, как предсказал когда-то Пол Маккартни[31]. В центре Лейпцига они запевают за три часа до рассвета, задолго до того, как проснутся трамваи и автомобили. В лесу же дрозды раскрывают клювы лишь на заре.
Городские дрозды – ранние пташки не только в плане пения. Сезон размножения у них тоже начинается раньше, чем у лесных сородичей. Первой причиной этому оказалось то, что их биологические часы спешат больше чем на месяц. Производство лютеинизирующего гормона, отвечающего за весенний выброс тестостерона в кровь, у молодых самцов в городе достигает пика в середине марта, а у лесных дроздов – только к середине мая. Это обнаружил Йеско Партеке из Института орнитологии Общества Макса Планка в Зеевизене, что недалеко от Мюнхена.
Партеке навестил десять гнезд городских дроздов на мюнхенском кладбище и десять гнезд лесных дроздов в тихом лесу за чертой города. Забрав оттуда по тридцать птенцов, он отнес их в свою лабораторию. В предыдущих главах вы уже читали об экспериментах, в ходе которых организмы помещают в общую среду, чтобы убедиться, что разница между ними действительно определяется генами. В случае с черными дроздами нуж