[114]. Но их доводы воспринимались скорее как обычное старческое брюзжание. А главное — ответные нападки дарвинистов на генетику только усиливали взаимную враждебность.
Однако век «генетического антидарвинизма» оказался недолгим. Уже через несколько лет все тот же дотошный Иогансен все на той же фасоли показал, что мутации бывают разные. Если одни, как в опытах де Фриза с энотерой, резко меняют облик всего растения, придавая ему карликовость или гигантизм, меняя форму листьев и т. д., то другие лишь чуть-чуть изменяют чисто количественные признаки. Настолько «чуть-чуть», что статистические распределения этого признака у исходной и мутантной форм могут перекрываться. Так, у фасоли, с которой он экспериментировал, среднее отношение ширины боба к его длине в разные годы составляло от 72,4 до 77,8 %. Но одно из растений оказалось мутантным, и у его потомков этот показатель в те же годы варьировал от 66,8 до 71,2 %. И хотя в каждый конкретный год средний индекс у мутантных бобов был на 5–6 % ниже, чем у нормальных, самые широкие мутантные бобы все же оказывались шире самых узких нормальных[115]. Это уже сильно напоминало мелкие, почти незаметные, но наследуемые изменения, о которых писал Дарвин. Дальнейшее изучение мутаций у разных видов растений, животных и микроорганизмов показало: да, мутация всегда дискретна, всегда «скачок», но величина этого скачка может быть сколь угодно малой. И если отбор будет накапливать такие минимальные скачки, ведущие в одном направлении, создаваемая им картина будет неотличима от плавного перехода.
До появления теории информации, до теоремы Котельникова, открывающей неограниченные возможности для «цифровой» (то есть дискретной) записи непрерывного сигнала, оставалось еще около полувека. Но уже и в те времена ученые прекрасно знали, что множество дискретных элементов может вести себя как непрерывная величина. Например, любая жидкость или газ состоит из дискретных молекул, но при этом их поведение отлично описывается дифференциальными уравнениями, предполагающими строгую непрерывность входящих в них величин. А если так, то, как писал несколько позже Филипченко, «различие между теориями Дарвина и де Фриза становится не столь резким, как то казалось сначала, да кажется многим и до сих пор». С другой стороны, чем больше ученые узнавали о мутациях, тем яснее становилось: ими одними нельзя объяснить ни поразительную приспособленность живых форм (поскольку мутации, как справедливо отмечал еще де Фриз, с одинаковым успехом шли в любых направлениях и не обнаруживали никакой связи с требованиями приспособленности), ни их постепенное усложнение в истории Земли (поскольку никакая мутация не создавала новый орган или другую сложную структуру в готовом для использования виде). Несостоятельными оказались и первоначальные представления де Фриза о том, что мутации сразу создают новый вид: даже резко измененные мутантные формы легко скрещивались с исходными. В общем, попытки объяснить эволюцию одними лишь мутационными изменениями быстро обнаружили полную несостоятельность: с таким же успехом можно пытаться объяснить сюжет и композицию картины великого художника одними только свойствами красок, которыми он ее писал.
Генетики еще хорохорились, еще настаивали на том, что их мутации «главнее» для эволюции, чем естественный отбор дарвинистов, поскольку, мол, только они могут создать действительно новые признаки и свойства, а отбор способен лишь выбирать из уже созданных и т. д. Но это было уже чистым проявлением самолюбия: научному направлению, совсем недавно торжественно хоронившему дарвинизм, было неловко идти теперь к нему на поклон. Тем не менее, как уже говорилось (см. главу 2), первую попытку примирения дарвинизма с «мендельянством» сделал уже в 1911 году именно генетик — Томас Морган (возможно, потому, что к этому времени он знал о мутациях больше, чем кто бы то ни было из его современников, — они были его рабочим инструментом). Попытка оказалась неудачной, но она знаменовала собой явный поворот от противостояния к взаимопониманию. Примерно тогда же все как-то вдруг заметили, что факты, установленные генетикой, развеивают без следа «кошмар Дженкина»[116] — рассуждение, которое сам Дарвин считал самым веским доводом против своей теории и на которое он так и не смог найти удовлетворительного ответа. А уж после статьи Четверикова отношения генетики и дарвинизма развивались по нарастающей. Одна из самых значительных работ, легших в основу будущей СТЭ, обстоятельная книга видного английского генетика и математика Рональда Фишера (с которым мы уже встречались в главе 3) носила характерное название — «Генетическая теория естественного отбора». Выход этого труда от появления «мутационной теории» отделяет меньше 30 лет.
В общем, история получилась в духе романа или классической комедии, где главные герои, начав с непримиримой вражды, в финале соединяются в счастливом браке. Союз двух концепций оказался даже более безоблачным, чем бывают человеческие браки: за последующие десятилетия между «супругами» не возникло ни одной сколько-нибудь заметной размолвки, и сегодняшнюю версию дарвинизма — СТЭ — упрекают скорее в излишнем доверии к генетике и попытках свести к ней вообще всю биологию[117]. В последние годы их отношения переживают новый подъем: успехи молекулярной биологии позволили применить старый добрый сравнительный метод к нуклеотидным последовательностям и на основании полученных результатов реконструироватьэволюцию генов.
В благостную картину встроился даже сальтационизм — сменив несколько обличий, он существует и поныне и продолжает свой нескончаемый спор с градуализмом. Его характерные черты нетрудно видеть и в «системных мутациях» Рихарда Гольдшмидта (о которых мы упоминали в главе «Ошибки, которые делают нас»), и в теории «прерывистого равновесия» американских палеонтологов Найлса Элдриджа и Стивена Гулда, и в других теориях, о которых речь еще впереди. Но эти баталии ведутся ужевнутри дарвинистской концепции эволюции.
В свое время один из крупнейших философов науки ХХ века Имре Лакатош писал о механике Ньютона и о тех ученых, которые обеспечили ее триумф: «Когда она возникла впервые, вокруг нее был океан „аномалий“ (если угодно, „контрпримеров“), и она вступала в противоречие с теориями, подтверждающими эти аномалии. Но, проявив изумительную изобретательность и блестящее остроумие, ньютонианцы превратили один контрпример за другим в подкрепляющие примеры». Можно сказать, что дарвинизм достиг большего: он обратил себе на пользу не только «опровергавшие» его факты, но и выдвинутые в противовес ему концепции.
Глава 7. Нейтрализм. Последняя альтернатива
Как уже говорилось выше, если XIX век (и особенно его последняя треть) принес необычайно обильный урожай эволюционных концепций, то следующее столетие оказалось в этом отношении куда более скудным. И если в его первые десятилетия вниманию публики еще предлагались запоздалые теории в духе предшествующей эпохи (вроде номогенеза Берга, о котором шла речь выше, или некоторых более частных концепций), то во второй половине века была выдвинута, пожалуй, только одна эволюционная концепция, не являющаяся интерпретацией дарвинизма. Речь идет о теории «нейтральной эволюции», предложенной в 1968 г. японским генетиком Мотоо Кимурой и независимо от него годом позже — американцами Джеком Кингом и Томасом Джуксом.
Все началось с того, что в аминокислотных последовательностях природных белков обнаружились многочисленные разночтения, не оказывавшие заметного влияния на функциональные свойства. Кимура предположил, что мутации, вызывающие такие замены, нейтральны (не полезны и не вредны), а их закрепление в генотипе — результат не отбора, а чистого случая. Публикации Кимуры, к которому вскоре присоединились Кинг и Джукс, наделали много шума и вызвали оживленную дискуссию. С одной стороны, многие ведущие эволюционисты полагали, что никакая мутация не может быть совершенно нейтральной. С другой — масла в огонь подливали задиристый тон и завышенные притязания самих первооткрывателей, настаивавших на том, что они обнаружили не просто интересный феномен, а принципиально новый механизм эволюции. Кинг и Джукс даже назвали свою статью «Недарвиновская эволюция», и с их легкой руки такое определение нейтрализма стало довольно популярным.
В ответ оппоненты нейтрализма пытались объяснить широкое распространение аминокислотных замен эффектами сбалансированного полиморфизма (см. главу 2): дескать, видимо, наиболее селективно ценны гетерозиготы, их-то, мол, отбор и поддерживает. Была также выдвинута концепция «псевдонейтральных» мутаций — таких, которые в обычных условиях не оказывают заметного влияния на приспособленность, но изменяют (в лучшую или худшую сторону) способность организма противостоять неблагоприятным воздействиям: особо холодным зимам, особо сильной засухе, неурожаю кормов и т. д. Такое действительно нередко встречается в природе — в частности, именно так возникают псевдогены, о которых мы говорили в главе «Ошибки, которые делают нас». Мутация, лишившая наших предков способности синтезировать витамин С, долгое время была вполне нейтральной, что и позволило ей зафиксироваться в геномах обезьян, избежав вычищения отбором. Но для людей, не употребляющих сырое мясо и рыбу и при этом живущих в условиях, когда свежие фрукты и овощи отсутствуют по несколько месяцев в году, она оказалась крайне вредной. Однако объяснить такими эффектами все обнаруженные «нейтралистами» факты явно не удавалось.
Позиции нейтрализма укрепились еще сильнее, когда выяснилось, что самыми распространенными различиями между генными текстами разных видов являются синонимичные замены (см. примечание к главе «Ошибки, которые делают нас»). Этот тип мутаций вообще не имеет фенотипического выражения и потому не может контролироваться отбором. Наиболее радикальные «антинейтралисты» пытались и тут найти точки приложения для отбора: синонимичные кодоны требуют разных тРНК и замена одного такого кодона на другой в принципе может сказаться на скорости синтеза белка. Но это было уже притягиванием доводов за уши: данные о том, что синонимичные замены нуклеотидов сколько-нибудь заметно влияют на скорость синтеза кодируемого белка, получены только для прокариот, а адаптивное значение этих различий не показано вовсе. К началу 1990-х представление о широчайшем распространении