всегда обильно снабжаются кровью. Пройдя определенный путь развития, подросши и сильно изменившись, глохидий покидает хозяина, оседает на дно и превращается в крохотного двустворчатого моллюска. Когда тот вырастет и созреет для размножения, цикл начинается сначала. Глохидии жемчужницы паразитируют в основном на семге (и ее родственнице кумже, также способной к многократному нересту).
Зюганов и его сотрудники обнаружили корреляцию между «многоразовостью» семги и ее зараженностью глохидиями. По его данным, зараженная глохидиями семга становится также более устойчивой к термическому шоку, кратковременному пребыванию вне воды, травмам и т. д. В общем, кому паразит, а кому живой эликсир бессмертия.
Похоже, ушлая личинка наловчилась каким-то образом блокировать у хозяина программу самоуничтожения. Зачем ей это нужно, понятно: в холодной воде наших северных рек развитие глохидия идет медленно и занимает от 8 до 11 месяцев. Если бы сразу после нереста семга умирала, заражать ее не имело бы никакого смысла. (Кстати, на тихоокеанских лососях тоже паразитируют глохидии местных видов жемчужниц, но они успевают завершить эту стадию развития до того, как их хозяин умрет.) Загадка состоит в другом: почему это не происходит самопроизвольно, без милосердного вмешательства паразита? С этим вопросом тесно связан другой: а зачем вообще лососям программа самоуничтожения? Как мог возникнуть в эволюции такой парадоксальный феномен?
Вообще говоря, запрограммированная смерть после размножения — явление хоть и нечастое в мире животных[161], но не уникальное, оно встречается в самых разных группах. Так заканчивают свою жизнь многие насекомые (самый известный и очевидный пример — поденки), осьминоги, некоторые полихеты и т. д. Единой теоретической модели — чем именно и при каких условиях может быть выгодна такая стратегия размножения — не существует: для разных случаев обсуждаются разные наборы гипотез, по крайней мере часть из которых явно неприменима к другим случаям. Так, например, «одноразовость» богомолов предположительно объясняется тем, что это избавляет личинок от конкуренции и прямого каннибализма со стороны взрослых насекомых. (При этом образ жизни богомолов таков, что вероятность повторного успешного спаривания для взрослого насекомого невелика.) Считать ли эти объяснения убедительными в случае богомолов — в значительной мере дело вкуса (прямых доказательств их правильности нет), но в любом случае применить их к лососям невозможно: как уже говорилось, эти рыбы в нерестовых водоемах не питаются вообще.
Самое популярное объяснение «одноразовости» лососей состоит в том, что массовая гибель взрослых особей резко повышает трофность нерестового водоема — содержание в его воде доступной для разложения органики, что создает кормовую базу для бактерий, и биогенных элементов (соединений азота, фосфора, калия и т. д.), необходимых для развития фитопланктона — микроскопических водорослей. Бактерии и водоросли, в свою очередь, служат пищей для микрозоопланктона (инфузорий, коловраток и тому подобных существ), а ими будут питаться вышедшие из икринок мальки лососей, пока не подрастут. Учитывая, что лососи обычно в самом деле нерестятся в водах, крайне бедных органикой и биогенными элементами, это объяснение можно было бы принять. Однако в случае с семгой оно явно не годится: даже те рыбы, что умирают после нереста, делают это вдали от нерестилищ — обычно уже в море. Представить же, что бактерии или биогенные элементы самостоятельно поднимаются обратно вверх по течению, как-то уж очень трудно. Однако мальки семги выживают ничуть не хуже мальков горбуши или кеты.
«Казус семги» опровергает и другую версию — что «одноразовость» — де позволяет увеличить долю ресурсов, вкладываемых в потомство, и потому произвести больше икринок или/и обеспечить каждой из них больший запас питательных веществ. Ни число икринок, выметываемых особью за один нерест, ни их средний размер или содержание в них запасных веществ у «многоразовых» и «одноразовых» рыб достоверно не различаются, но при этом поскольку «многоразовые» приходят на нерест неоднократно, то и общее число произведенного каждой рыбой за всю жизнь потомства оказывается существенно больше.
Словом, с какой стороны ни посмотри, получается, что запрограммированная смерть после нереста не только не дает никаких преимуществ, но и наоборот — выглядит явно проигрышной стратегией по сравнению с отсутствием таковой. Как такой механизм мог возникнуть в эволюции — совершенно непонятно. Но это еще полбеды — можно предположить, например, что он возник как адаптация к каким-то факторам, действовавшим во время формирования современных видов лососей, но отсутствующим сейчас.
Настоящая проблема — как этому феномену удается сохраняться сейчас? Как мы уже знаем, любой физиологический механизм, не поддерживаемый постоянно естественным отбором, быстро распадается из-за накопления мутаций. Еще быстрее должен деградировать механизм, против которого работает естественный отбор. Но даже если бы мы этого не знали, достаточно одного того факта, что глохидий как-то блокирует эту программу. Вряд ли он проделывает для этого какие-нибудь сложные многоэтапные манипуляции — скорее всего он эволюционно нащупал какое-то ключевое звено программы, которое можно вывести из строя одним простым действием (скажем, выделив вещество, связывающее какой-нибудь «гормон смерти» — химический сигнал, запускающий разрушение тканей лосося). Но если такое звено существует — оно должно хотя бы изредка ломаться, выходить из строя и без вмешательства паразита, просто в результате мутаций. И тогда особи с такими мутациями должны получить преимущества перед «нормальными» собратьями, обреченными умереть после первого же нереста, и быстро вытеснить их.
Однако этого не происходит. Одни особи семги живут долго и многократно приходят на нерест. Другие живут только до наступления зрелости, а затем, отнерестившись, гибнут. Такое положение существует на протяжении по крайней мере сотен поколений, и никто никого не вытесняет.
Это противоречит уже не только духу, но и букве теории — если не дарвинизму как таковому, то, во всяком случае, наиболее распространенному сейчас «геноцентрическому» подходу к эволюции. Те, кто читал книги Ричарда Докинза, вероятно, вспомнят его страстные и убедительные рассуждения о том, что естественный отбор неизбежно должен поддерживать признаки, вредные для вида или популяции, но при этом повышающие вероятность размножения той особи, у которой они появились[162]. С выводами уважаемого ученого трудно не согласиться — тем более что в живой природе мы видим множество подтверждений его тезиса. Но вот, оказывается, есть и примеры обратного: по каким бы причинам ни возникла в эволюции проходных лососей программа самоуничтожения, любая мутация, которая ее инактивирует, позволит своему носителю очень сильно увеличить свой генетический вклад в следующее поколение лососей. И если верна гипотеза Валерия Зюганова, это означает, что инактивировать эту программу можно и даже, вероятно, не так уж трудно. Но вопреки всем рассуждениям корифея (и стоящим за ними классическим концепциям социобиологии) мы не видим стремительного распространения в популяции таких мутантов. Почему?
Справедливости ради следует сказать, что гипотеза Зюганова сегодня хотя и имеет немало сторонников (в том числе и среди европейских зоологов) и получила ряд косвенных подтверждений, отнюдь не является бесспорной. Некоторые весьма авторитетные ученые (в том числе ведущие российские специалисты по пресноводным жемчужницам) отрицают какую-либо связь способности атлантических лососей к многократному нересту с заражением их личинками жемчужниц[163]. И в качестве одного из аргументов они приводят примеры конкретных нерестовых рек, в которых жемчужницы не живут, но при этом доля рыб, приходящих на нерест повторно, весьма высока. Не берусь судить, кто прав в этом споре, но если семга все-таки может избежать самоуничтожения и без помощи благодетельного паразита — тем более удивительно, почему эта способность не распространилась на всю популяцию.
Феномен многократного нереста семги выглядит загадочным, но при этом уникальным в своем роде случаем[164], курьезным исключением из общего правила. Однако есть и другие сходные примеры. И по крайней мере один из них известен всем: биология саранчи.
С давних пор люди не могли понять: почему саранча никогда не встречается поодиночке? Почему она может существовать только в виде огромных стай? Откуда берутся эти стаи и куда деваются в промежутках между нашествиями?
Эта загадка саранчи была разгадана лишь около ста лет назад. Замечательный русский энтомолог (и впоследствии кавалер британских орденов Святого Георгия и Святого Михаила) Борис Уваров обратил внимание на то, что в местности, где появилась саранча, не удается найти определенный вид безобидных одиночных кобылок. Как известно, саранча тоже относится к подотряду кобылок — это несколько видов кобылок, способных образовывать огромные стаи и мигрировать на большие расстояния. Однако тех кобылок, которых «недосчитался» Уваров, никто в то время с саранчой не связывал — их относили к другому виду и даже другому роду, хотя и в том же семействе.
Дальнейшие исследования Бориса Петровича показали: все виды саранчи — это лишь иные жизненные формы некоторых видов одиночных кобылок. Если вышедшие из яиц личинки кобылок[165] слишком часто встречаются с себе подобными (это обычно случается, когда вслед за несколькими благоприятными годами наступает засушливый и расплодившиеся личинки волей-неволей вынуждены стягиваться на «островки благополучия» — чаще всего к берегам водоемов), их развитие резко меняется: они растут быстрее, чем обычные личинки, приобретают другую окраску и (после последней линьки) заметно более крупные крылья. А самое главное — они гораздо активнее, беспокойнее, больше двигаются и испытывают потребность собираться в большие скопления. Процесс идет лавинообразно, по механизму положительной обратной связи: активно двигаясь и кучкуясь, личинки еще сильнее мозолят глаза друг другу — и тем неотвратимее развиваются в саранчу. Часто они трогаются в путь, даже не дожидаясь последней линьки, которая даст им крылья, — и тогда можно видеть огромные стаи (так называемые