«Так подождите, мы же с этого начали! — запротестует внимательный читатель. — Мутации создают разнообразие наследственных признаков, борьба за существование обнаруживает их неравноценность, отбор приводит к тому, что мутации, приносящие выгоду своим обладателям, по мере смены поколений распространяются все шире и в конце концов становятся нормой. И так — до следующей полезной мутации. Мы убедились, что все это реально существует, — чего же нам еще?!»
Внимательному читателю, возможно, будет лестно узнать, что нарисованная им картинка во всех существенных деталях совпадает с той моделью эволюции, которую немногим более ста лет назад предложил Томас Хант Морган — выдающийся американский ученый, глава прославленной школы классических генетиков и автор исторически первой попытки соединить теорию Дарвина с достижениями генетики. «Генетический дарвинизм» Моргана оказался весьма живучим: примерно так и представляет себе до сих пор эволюцию большинство образованных людей (за исключением, с одной стороны, специалистов, а с другой — идейных противников дарвинизма).
Однако с простыми теоретическими рассуждениями Моргана никак не желали сходиться его же собственные экспериментальные данные. Именно Морган и его ученики впервые сумели оценить частоту возникновения мутаций у живых организмов в естественных условиях. У них получилось, что мутация — событие довольно редкое: одна ошибка приходится примерно на сто тысяч актов копирования гена. (Позднейшие, более совершенные исследования показали, что эта частота может очень сильно различаться для разных генов, организмов, видов и условий жизни, но порядок величины Морган определил верно.) Если учесть, что большинство мутаций вредны или как минимум бесполезны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения требуется невообразимо долгое время или/и астрономическая численность вида[53].
По-настоящему соединить дарвинизм с генетикой, понять генетические механизмы эволюции оказалось задачей гораздо более трудной, потребовавшей усилий многих ученых и занявшей не одно десятилетие. Первый шаг в этом направлении был сделан только в 1926 году, когда московский энтомолог Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики».
Четвериков обратил внимание на то, что большинство привычных нам живых существ диплоидны — имеют двойной набор хромосом и, соответственно, по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, то есть при наличии «нормальной» версии гена они внешне не проявляются — но при этом могут быть унаследованы потомками мутанта и даже получить некоторое распространение в популяции. Если так, то природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов. За внешним единообразием представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями.
Казалось бы, модель Четверикова только усиливает несоответствие, с которым столкнулся Морган: к времени, необходимому для появления полезной мутации, прибавляется время, необходимое для встречи двух ее носителей, чтобы она могла проявиться в фенотипе. Однако при этом в любой момент в генофонде популяции присутствует огромное число ранее произошедших мутаций, каждая из которых время от времени получает шанс проявиться в фенотипе и поступить на суд естественного отбора. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, — материал для его работы всегда имеется.
Выводы Четверикова немедленно проверили на реальных природных популяциях (прежде всего мушки дрозофилы, генетика которой уже была неплохо изучена), и они полностью подтвердились. Это стало стимулом и отправной точкой для целого ряда исследований — полевых, лабораторных, модельных, — объединенных общим стремлением понять, как поведет себя такая система в длинном ряду поколений — под действием естественного отбора или без него. Понемногу результаты и гипотезы участников этой работы стали складываться в довольно целостную и непротиворечивую картину — что хорошо показал вышедший в 1942 году в Англии итоговый сборник статей. Редактор-составитель сборника Джулиан Хаксли[54] назвал его «Эволюция: современный синтез». С легкой руки сэра Джулиана все это направление эволюционной мысли получило название «синтетическая теория эволюции» (СТЭ), отражающее то, что новая теория стала синтезом классического дарвинизма с генетикой.
С того времени и до наших дней СТЭ безраздельно господствует в науке о биологической эволюции. Разумеется, за эти семь десятилетий она заметно изменилась — стала более развитой, разработанной и изощренной, обросла множеством более частных теорий, понятий и направлений исследования. За это время она выдержала несколько волн критики, пережила (и частично вобрала в себя) ряд альтернативных концепций и сегодня выглядит почти аксиомой. Аббревиатура «СТЭ» сегодня часто употребляется как абсолютный синоним слова «дарвинизм»[55], и многие — в том числе профессиональные биологи — даже не задумываются о возможности существования иных, не-синтетистских представлений об эволюции.
Такое положение СТЭ обязывает нас ознакомиться с нею поподробнее. Конечно, сколько-нибудь полное и корректное изложение ее потребовало бы отдельной книги. Но у нас нет нужды это делать: за последние десятилетия основы СТЭ неоднократно излагались как в учебниках (в том числе школьных), так и в популярной литературе. Образцом такого изложения, на мой взгляд, служит вышеупомянутая книга Б. М. Медникова, которую я вновь с удовольствием рекомендую любознательным читателям (в данном случае особое внимание стоит обратить на главу 4 — «Великий синтез»). Здесь же мы лишь в самых общих чертах напомним, каким видит эта теория процесс биологической эволюции.
Согласно СТЭ, основные эволюционные события разворачиваются в популяции — совокупности существ того или иного вида, населяющих некоторую местность. У каждого такого существа — особи — есть множество генов. Практически каждый ген, как мы помним, существует в нескольких альтернативных вариантах — аллелях. Каждая особь обладает конкретным неповторимым сочетанием аллелей разных генов — генотипом, совокупность генотипов создает генетическое разнообразие популяции. При бесполом размножении генотипы переходят от поколения к поколению без изменений (если не считать относительно редких мутаций), если же есть хоть какая-то форма полового процесса, каждый потомок получает смесь генов двух своих родителей, что постоянно создает все новые и новые генотипы. Но, несмотря на их уникальность, частота каждого отдельного аллеля (его доля среди всех аллелей данного гена) остается в каждом поколении одной и той же. Причем это соотношение (его называют законом Харди — Вайнберга) выполняется тем точнее, чем больше популяция и чем менее избирательно скрещивание особей внутри нее. Но все это возможно только в том случае, если жизненный успех носителей любого аллеля одинаков. Если же это не так, если некоторые аллели обеспечивают своим обладателям бóльшую вероятность выживания или больший успех в размножении, в дело вступает естественный отбор: частота «выгодных» аллелей в популяции начинает расти от поколения к поколению, а частота альтернативных им — падает. Это и есть биологическая эволюция, элементарным событием которой, согласно СТЭ, всегда является изменение генных частот.
Впрочем, эволюция вида как целого не очень интересует СТЭ. В центре ее внимания находится процесс видообразования. В образцовой, наиболее разработанной модели он начинается с ограничения свободы скрещиваний. Действительно, многие виды занимают порой огромную территорию с весьма различными условиями жизни и, следовательно, разным направлением отбора. Например, волки живут от побережья арктических морей до джунглей Индии. Конечно, киплинговский Акела даже теоретически не мог бы встретиться с джек-лондоновским Белым Клыком, но лежащие между ними необозримые пространства населены волчьими стаями, и те из них, что оказываются соседями, более-менее исправно обмениваются генами. И хотя крайние популяции волков заметно различаются (северные волки крупнее и массивнее своих южных соплеменников, у них относительно маленькие уши, более светлая шерсть и т. д.), все они пока что остаются одним видом Canis lupus, единство которого — как и любого другого вида — поддерживает межпопуляционный обмен генами.
Если же некая преграда вдруг делает его невозможным, в тех частях, на которые она разделила вид, отбор может пойти в разных направлениях. Отличия изолированных друг от друга популяций из плавных и статистических[56] со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут «не узнать» друг в друге соплеменников[57]. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе вновь возникшие формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда этот процесс закончится и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность вроде так называемых межняков — изредка рождающихся естественных гибридов тетерева и глухаря), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых. Когда-нибудь они, эволюционируя независимо друг от друга и порождая новые молодые виды, накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом — разных семейств и т. д. Правда, такого никто не видел, но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно. А поддающиеся такой интерпретации палеонтологические данные найдутся всегда.
Описанный выше механизм видообразования, при котором генетическому разделению вида предшествует его пространственное разделение какой-либо непреодолимой преградой, называется аллопатрическим видообразованием. Считалось, что большинство новых видов появляется в природе именно так. В отношении же альтернативного механизма — симпатрического видообразования, при котором обособляющиеся разновидности на протяжении всего процесса разделения продолжают обитать на одной территории, — мнения эволюционистов-синтетистов разделились. Первоначально среди них преобладало мнение Эрнста Майра, согласно которому симпатрическое видообразование невозможно или, во всяком случае, крайне маловероятно. (Хотя еще в 1913 году русский ботаник Николай Цингер показал, что популяции большого погремка[58], растущие на сенокосных лугах, разделяются на две практически нескрещивающиеся формы — одна успевает процвести и дать семена до покоса, другая приступает к этому только после его окончания. Но как первая статья Цингера, так и его небольшая монография о погремке, вышедшая посмертно в 1928 году в Вологде, были изданы только по-русски и остались почти неизвестными западным ученым.) По мере накопления фактов, указывающих на случаи симпатрического видообразования, полемика по этому вопросу обострялась. «Аллопатрическая партия» признала возможность «мгновенного» симпатрического видообразования в случае полиплоидизации (см. главу «Ошибки, которые делают нас»), крупных хромосомных перестроек или межвидовой гибридизации (также часто связанной с полиплоидизацией), но продолжала отрицать возможность того, что популяция, обитающая на одной территории, может разделяться постепенно под действием отбора. Случаи совместного обитания недавно разделившихся видов объясняли вторичным контактом: мол, виды разделились под действием какой-то преграды, а затем она исчезла, и они снова обитают вместе, но уже не опознают друг в друге соплеменников. Затем была выдвинута концепция «смежной симпатрии»: дескать, на территории обитания предковой популяции могли быть разные биотопы — например, участки хвойных лесов перемежались с лиственными, луга — с перелесками и т. д., — и те микропопуляции, которые обитали в этих биотопах, формально жили на одной территории, но фактически в разных средах и почти не контактируя друг с другом. Они-то, мол, и выделились в конце концов в самостоятельные виды. Возможность же «истинно симпатрического» видообразования школа Майра оспаривала до самой смерти ее главы в 2005 году. Да и сейчас в работах некоторых видных эволюционистов (например, профессора Чикагского университета Джерри Койна) симпатрическое видообразование хотя и не отрицается, но рассматривается как явление редкое и нетипичное. Однако вся совокупность известных сегодня фактов говорит скорее о том, что частота симпатрического видообразования как минимум сравнима с частотой аллопатрического.
За время своего господства СТЭ обросла огромным числом неожиданных и нетривиальных фактов, представляющих собой как бы моментальный снимок постулированных ею процессов. В школьные учебники попала всем известная большая синица, которая распространялась на восток Азии, обходя великие азиатские горные системы двумя путями — с севера (через Сибирь) и с юга (через Индию и Индокитай).
В Сибири с ней ничего особенного не случилось, а вот в южной Азии сформировался вполне отчетливый подвид, от которого на востоке континента отпочковался еще один. Восточный подвид легко скрещивается с южным, а тот, в свою очередь, — с исходным евроазиатским. Но в бассейне Амура, где евроазиатские синицы обитают бок о бок с восточными, они уже не узнают друг друга и ведут себя как «хорошие» виды. Такое явление (получившее название «кольцевой вид») известно для целого ряда птиц, причем подвидов-«ступенек» там может быть гораздо больше, чем у синицы — порой более десятка.
Иногда процесс видообразования — или, по крайней мере, его ключевые этапы — удается наблюдать непосредственно. В Евразии, Северной Америке и Северной Африке широко распространен серый сорокопут Lanius excubitor. Птицы, обитающие на Пиренейском полуострове, в Африке и в азиатских пустынях, отличаются от своих северных собратьев некоторыми деталями окраски, телосложения, а также гнездовыми привычками и другими признаками. В ряде мест сорокопуты «северного» и «южного» типов встречаются совместно, и натуралисты XIX века нередко фиксировали образование смешанных пар, успешно выводивших потомство. Поэтому «южный» сорокопут считался не более чем подвидом серого — Lanius excubitor meridionalis. Но на протяжении ХХ века случаи образования смешанных пар наблюдались все реже и к концу его вовсе сошли на нет. Видимо, процесс видообразования, начавшийся, вероятно, некоторое время назад, завершился прямо на наших глазах, и сейчас пустынный сорокопут числится полноправным отдельным видом — Lanius meridionalis.
Подобные феномены (например, существование на одном вулканическом острове 23 видов наземных улиток — точно по числу долин между непреодолимыми для моллюсков сухими и холодными хребтами) трудно объяснить иначе как с точки зрения СТЭ. Никакая другая теория сегодня не способна столь же четко и убедительно объяснить такой широкий круг фактов. Так что господствующее положение СТЭ в современных эволюционных представлениях не только понятно, но и вполне оправданно.
Не лезь в концепцию
Означает ли сказанное, что СТЭ полностью и исчерпывающе объясняет все эволюционные явления и фактов, противоречащих ей (или не вписывающихся в нее, не поддающихся интерпретации в ее понятиях), нет? Судите сами.
Для начала зададим простой вопрос: какие организмы эволюционируют быстрее — крупные или мелкие? Если все дело только в динамике генных частот, то скорость эволюции должна зависеть от исходного разнообразия материала (в конечном счете — от частоты мутаций), жесткости отбора, численности вида и скорости смены поколений. Кроме того, согласно СТЭ, на нее может влиять то, насколько легко у данной группы существ возникают преграды, препятствующие обмену генами между популяциями.
Частота мутаций у разных групп живых организмов может заметно различаться, но не обнаруживает явной зависимости от размера (по крайней мере, в расчете на одно поколение). Жесткость отбора может отличаться очень сильно — на порядки, но если она и зависит от размеров организма, то только в том смысле, что в популяциях мелких существ она может достигать значений, которые в популяциях крупных просто невозможны: скажем, в популяции амурских тигров, насчитывающей всего 400–500 особей, не может выживать одна особь из тысячи родившихся. Так что по этому показателю если у кого-то и есть преимущество, то скорее у мелких организмов. По всем же остальным параметрам преимущества последних и вовсе очевидны: они более многочисленны, легче распадаются на изолированные популяции, и у них быстрее сменяются поколения. По всему выходит, что в среднем они должны изменяться быстрее.
В действительности, однако, все обстоит почти строго наоборот — по крайней мере, у животных и одноклеточных эукариот. Видовой состав слонов и крупных копытных обновляется наполовину примерно за 200 тысяч лет. Для мелких млекопитающих этот период составляет 500 тысяч, для насекомых — 3–7 млн, для одноклеточных диатомовых водорослей — 15 млн лет. Можно спорить, насколько адекватен такой показатель для оценки скорости эволюции и означает ли слово «вид» одно и то же для слонов и диатомей (особенно применительно к ископаемому материалу), но общая закономерность слишком очевидна. И ее нужно как-то объяснять.
Другой пример: согласно теории, дискретность видов — их отграниченность друг от друга и целостность каждого внутри себя — поддерживается постоянным обменом генами внутри вида и невозможностью такого обмена между видами. Строго говоря, с этой точки зрения само понятие вида приложимо только к существам с регулярным половым процессом в той или иной форме. Во всяком случае, у форм, размножающихся исключительно бесполым путем, видовая норма должна быть гораздо менее жесткой, а границы между видами — условными.
Между тем некоторые животные (в том числе и довольно высокоорганизованные) способны существовать как с половым размножением, так и без него. Всем известный серебряный карась образует устойчивые популяции из одних самок, размножающихся партеногенезом (процесс, при котором развитие зародыша протекает точно так же, как и при обычном половом размножении, но без оплодотворения и без участия генов самца). Однако их видовая принадлежность определяется так же легко, как и у представителей того же или близкого вида, живущих в нормальной обоеполой популяции. И никакой особенной тенденции к размытию видовых признаков у таких существ не просматривается. Бесполые и партеногенетические виды остаются дискретными у одноклеточных, жуков-долгоносиков, низших водорослей, папоротников и коловраток (причем для последних это показал не кто иной, как Эрнст Майр — один из главных идеологов СТЭ).
Вид — вообще центральное понятие в синтетистской парадигме, рассматривающей всякую эволюцию как процесс реального или потенциального видообразования. Согласно СТЭ, каждый акт видообразования уникален и в принципе неповторим. Никакой вид не может возникнуть независимо второй раз — даже от той же исходной формы и под действием тех же факторов отбора. Это так же невероятно, как то, что два брата, родившиеся в разные сроки, будут генетически идентичны, как близнецы.
Однако еще в начале 60-х годов советский энтомолог Георгий Шапошников экспериментально изучал процессы видообразования у тлей. Тля — исключительно высокоспециализированный паразит, многие виды тлей способны питаться лишь строго ограниченным набором растений, часто — всего одним видом. Если лишить тлей доступа к «своему» кормовому растению, они умрут — даже сидя на сочном побеге, который с аппетитом сосут их ближайшие родичи.
С помощью некоторых ухищрений и ценой высокой смертности среди подопытных Шапошникову все же удалось заставить тлей, питавшихся на купыре, потреблять другое зонтичное растение — бутень. При этом уже через несколько десятков поколений тли-переселенцы приобретали морфологическое сходство с другим видом тлей, исходно обитавшим на бутене. И самое неожиданное — они утрачивали способность скрещиваться с исходным «купырным» видом, зато могли вступать в брак с «бутеневыми» тлями. Если остальные результаты Шапошникова противоречили скорее духу СТЭ, то преодоление межвидового репродуктивного барьера нарушало уже и букву теории: получалось, что ученый в своих экспериментах независимо воссоздал уже существующий конкретный вид. Это попахивало направленностью эволюции и чуть ли не лысенковскими фантазиями о порождении ржи пшеницей и кукушки — пеночкой.
Опыты Шапошникова получили немалую известность, но долгое время не имели никакого теоретического объяснения[59]. Десятилетиями они рассматривались как своего рода курьез, уникальный случай[60] (тем более что работы эти были выполнены в СССР в те времена, когда хотя Лысенко и не имел уже абсолютной власти над советской биологией, его сторонники все еще численно преобладали в исследовательских учреждениях, и работ, исходивших из его «теорий», в советской научной прессе печаталось немало). Однако много позже зарубежные ученые воспроизвели их на других видах насекомых.
Более того — случаи «повторного видообразования» были обнаружены и в природе. Так, например, на небольших островах Неприступный и Соловей архипелага Тристан-да-Кунья в южной Атлантике живут вьюрки. На каждом из островов встречаются две разновидности этих птиц, хорошо различающиеся по размерам клюва — что и не удивительно, поскольку они питаются семенами разного размера. Большеклювые вьюрки с Неприступного внешне совершенно неотличимы от большеклювых вьюрков с Соловья. То же самое можно сказать и о тонкоклювых птицах с обоих островов. Зоологи нисколько не сомневались, что каждая из этих форм представляет собой единый вид, распространенный на обоих островах. Однако в 2007 году южноафриканские биологи сравнили геномы этих птиц. И оказалось, что большеклювые вьюрки Неприступного генетически гораздо ближе к своим тонкоклювым землякам, чем к большеклювым вьюркам Соловья, а последние, в свою очередь, более близкая родня местным тонкоклювым вьюркам.
Видимо, оба острова были заселены единым предковым видом, который на каждом из них независимо разделился на две формы — каждая из которых удивительно похожа на свой аналог с другого острова.
Но в конце концов, неоднократное возникновение даже чрезвычайно сходных форм на базе одного и того же вида — это еще куда ни шло. В этих случаях отбору приходится иметь дело с одним и тем же исходным материалом — накопленной мутационной изменчивостью (см. начало этой главы). Даже разные, но очень близкие виды теоретически могут породить очень сходные формы — ведь и у них внутривидовое генетическое разнообразие в значительной мере остается общим. Но этими соображениями никак нельзя объяснить широкое распространение параллелизмов и конвергенций[61] в эволюции обширных систематических групп — классов и типов. Между тем палеонтологи все чаще стали замечать: накануне появления больших и славных групп их отдельные признаки возникают независимо в разных, не очень родственных ветвях группы-предка. Например, всем известный и вошедший во все учебники археоптерикс при детальном исследовании оказался вовсе не предком современных птиц, а «конкурирующей моделью» — представителем совсем другой ветви юрских рептилий-архозавров, независимо освоившей полет на перьевых крыльях. Сегодня палеонтологам известно как минимум пять таких эволюционных попыток, и представителям по крайней мере двух ветвей (настоящих птиц и так называемых энанциорнисов, к которым относится и археоптерикс) удалось реально подняться в воздух.
И птицы далеко не уникальны в этом отношении. Когда ученые попытались разобраться, от какой же именно группы триасовых рептилий произошли современные млекопитающие, выяснилось, что различные признаки будущих млекопитающих (специфическое строение слуховых косточек, мягкие губы и т. д.) возникали независимо — хотя и порознь — в шести разных группах зверозубых ящеров (териодонтов). Одна из них, наиболее успешно продвигавшаяся по этому пути, дала начало почти всем современным млекопитающим — как плацентарным, так и сумчатым. От другой до наших дней дожили утконосы и ехидны — странные существа, откладывающие яйца, но выкармливающие детенышей молоком. Еще четыре вымерли полностью — но они существовали довольно долго, более-менее успешно конкурируя с будущими победителями.
Академик Леонид Татаринов, описавший эту «гонку в млекопитающие», назвал ее «параллельной маммализацией териодонтов». Позднее выяснилось, что подобные «-зации» предшествуют появлению на свет очень многих крупных групп животных и растений. Например, те же териодонты принадлежат к ныне полностью вымершей ветви рептилий — синапсидам, предки которых, вероятно, приобрели характерные черты рептилий независимо от предков современных пресмыкающихся. (Вообще, судя по всему, окончательный выход позвоночных на сушу происходил широким фронтом: ключевые черты рептилий независимо приобрели потомки сразу нескольких групп амфибий. И хотя большинство из них впоследствии вымерло, даже нынешние пресмыкающиеся — потомки разных групп земноводных.) Еще раньше, в девонском периоде проходила «тетраподизация» кистеперых рыб — сразу несколько групп этого надотряда начали независимо приобретать признаки четвероногих существ. А в конце периода юрского разные семейства голосеменных растений начали рваться в цветковые. И словно бы навстречу им среди тогдашних насекомых возникали формы, удивительно похожие на будущих опылителей — бабочек. Причем если обычно в гонке за право породить новую перспективную группу соревнуются хоть и не близкие, но все же родственники (все «недоптицы» принадлежат к группе архозавров, все «недомлекопитающие» — к териодонтам, все «недоамфибии» — к кистеперым), то подобия цветковых растений и бабочек возникали в самых разных группах голосеменных и насекомых. В частности, формы, удивительно похожие на бабочек, появились в столь далеких друг от друга отрядах насекомых, как сетчатокрылые и скорпионницы.
Согласно СТЭ, такое если вообще может быть, то только как крайне редкое случайное совпадение. Но всевозможные «-зации» оказались слишком частыми и слишком синхронными, чтобы их можно было списать на чистую случайность.
Разумеется, эти факты не прошли мимо внимания оппонентов дарвинизма, особенно из числа приверженцев номогенеза (см. главу 5) или телеологических эволюционных концепций. Они как будто бы прямо подтверждали, что эволюция (по крайней мере, макроэволюция — формирование и развитие крупных групп) — процесс закономерный и целенаправленный. Проблема, однако, заключалась в том, что ни одна из альтернативных дарвинизму эволюционных теорий не могла ни предложить механизмы, обеспечивающие направленность эволюции, ни хотя бы четко сформулировать ее «закономерности» и «цели». Да и как их сформулируешь, если в одних и тех же группах некоторые виды вступают в очередную «-зацию», а другие меняются совсем в других направлениях — или почти не меняются вообще? Мы говорили, что среди разных «бабочек» мелового периода были представители отрядов сетчатокрылых и скорпионниц. Оба эти отряда существуют и ныне, хотя их разнообразие и экологическая роль довольно скромны. Современных сетчатокрылых читатели, живущие в средней полосе и далекие от биологии, могут знать по златоглазкам — нежным зеленым созданиям с отливающими золотом глазами, которые летними вечерами кружат вокруг лампы, беззвучно трепеща своими четырьмя крыльями. Современных скорпионниц почти наверняка видел всякий дачник — это довольно крупные насекомые с пестрыми крыльями, немного похожие на комаров-долгоножек, но с задранным кверху концом брюшка (за что эти совершенно безобидные существа и получили свое грозное имя). Ни те, ни другие совсем не похожи на настоящих бабочек, на которых так походили их вымершие родичи.
То же самое можно сказать и о кистеперых рыбах — пока несколько групп этого надотряда соревновались за право стать амфибиями, другие (зачастую представители тех же самых семейств) оставались рыбами и в таком состоянии прожили более 300 миллионов лет — естественно, претерпевая собственную эволюцию. В частности, в начале мезозоя часть кистеперых (сформировавшихся как обитатели мелководий и пересыхающих водоемов, преимущественно пресных) ушла в море. Там и сохранился до наших дней единственный современный род кистеперых — знаменитая латимерия: оба современных вида этих рыб обитают в тропических морях, держась в основном на глубинах в сотни метров. Ни предполагаемая «цель» эволюции группы, ни «тенденции» или «закономерности» на большинство видов кистеперых почему-то не подействовали.
«Наши недостатки — продолжение наших достоинств»
А чем параллелизмы не укладываются в ту картину эволюции, которую рисует СТЭ? Мы уже говорили, что в рамках ее представлений всякий акт видообразования — результат взаимодействия множества факторов, большинство из которых (точнее, все, кроме отбора) случайны и ненаправленны. Поэтому один вид не может возникнуть дважды — даже от одной и той же исходной формы и в одних и тех же условиях. К этому следует добавить, что, согласно СТЭ, механизм образования родов, семейств и более высокоранговых таксонов ничем принципиально не отличается от видообразования: род — это потомки одного исходного вида, семейство — потомки одного рода и т. д.
А значит, все, что справедливо для процесса видообразования, справедливо и для эволюции вообще[62]. Иными словами, возникновение каждой крупной группы живых существ — типа, класса и т. д. — должно быть так же уникально и неповторимо, как и видообразование, и каждая такая группа должна быть строго монофилетичной, то есть происходить от одного-единственного конкретного вида. С этой точки зрения всякая конвергенция, то есть независимое приобретение разными группами сходных черт, представляется явлением редким, нетипичным и, как правило, более или менее поверхностным: скажем, передние конечности крота и медведки внешне похожи друг на друга (что обусловлено их практически одинаковой функцией), но анатомически не имеют между собой ничего общего. Независимое же приобретение разными группами нескольких не связанных друг с другом признаков с точки зрения СТЭ равносильно чуду.
И это не единственное допущение, подразумеваемое СТЭ, но редко высказываемое явно при ее изложении и еще реже становящееся предметом критического обсуждения. Возможно, внимательные читатели даже по приведенному выше краткому изложению заметили, что СТЭ фактически рассматривает организм как набор признаков, каждый из которых эволюционирует словно бы независимо от прочих. При этом признак мыслится тождественным тому гену или генам, которые вовлечены в его формирование. Получается, что между геном и отбором словно бы ничего и нет. Конечно, любой эволюционистсинтетист, хоть разбуди его среди ночи, без запинки отчеканит все необходимые оговорки: что наследуются гены, а отбор действует на фенотипы, что фенотип не определяется однозначно генотипом, что сравнительная адаптивность разных вариантов гена зависит, помимо всего прочего, от «генетического окружения» и т. д.[63] Однако в реальных исследованиях, не говоря уж о моделях, все эти «тонкости» обычно игнорируются.
Само по себе использование упрощений и упрощенных моделей для теории не порок — это стандартный методологический прием, без применения которого наука вряд ли могла бы разобраться в сколько-нибудь сложных явлениях. Но у него всегда есть оборотная сторона — пресловутые «сферические кони в вакууме», чрезмерные упрощения, лишающие модель какой бы то ни было познавательной ценности. Причем если из такой модели следуют выводы, прямо противоречащие наблюдаемым фактам, — это еще полбеды: в этом случае неадекватность модели сразу будет замечена, и ее скорректируют, а если это не поможет, просто отбросят. Порой гораздо худшие последствия имеет ситуация, когда упрощенная модель успешно объясняет некоторую часть явлений (наиболее простые случаи), создавая при этом впечатление, что со временем она сможет объяснить все.
Вернувшись мысленно к изложению основных положений СТЭ, мы можем заметить, что во всех рассматриваемых ею процессах действует либо один вид, либо два только что отделившихся друг от друга (или даже еще не завершивших это разделение) вида. Разумеется, никто в здравом уме не отрицает, что любой вид существует и эволюционирует, сложным образом взаимодействуя со множеством других видов (хищниками, жертвами, конкурентами, симбионтами и т. д.), что все они так или иначе посредством этих взаимодействий влияют на его эволюцию, а он — на их. Но теоретических инструментов для рассмотрения такого влияния в понятийном аппарате СТЭ по сути дела нет. Чаще всего все виды, кроме того, который находится в центре внимания, рассматриваются просто как элементы внешней среды, а обратное влияние на них изучаемого вида просто игнорируется. В наилучшем случае предметом рассмотрения становятся попарные взаимодействия: «эволюционная гонка вооружений» между хищником и жертвой или между паразитом и хозяином, взаимные приспособления опылителя и опыляемого растения, раздел «сфер интересов» между видами-конкурентами и т. д.
Но, может быть, и в этом нет ничего плохого? Рассмотрим эволюцию каждого вида в отдельности, рассмотрим попарные связи между ними, а потом, когда наше понимание этих процессов будет достаточно полным, попытаемся из них, как из деталей конструктора, собрать общую картину эволюции. Почему бы и нет?
При таком рассмотрении, однако, некоторые интересные и важные эволюционные феномены автоматически оказываются за пределами поля зрения — у теории, идущей «от элементов», просто нет возможности их увидеть и нет понятий, чтобы их описать. Примером такого важнейшего эволюционного явления, оставшегося за бортом СТЭ (да и вообще эволюционной теории), можно считать феномен симбиоза и особенно его предельный случай — симбиогенез, превращение сообщества организмов разных видов в единый суперорганизм. Еще в 1869 году (заметим: во времена первого триумфа теории Дарвина и попыток приложить ее буквально ко всем явлениям — не только в биологии, но и в истории, социологии, лингвистике и даже в термодинамике) русский ботаник Андрей Фаминцын установил, что лишайники представляют собой «составную конструкцию» из клеток гриба и водоросли, но при этом ведут себя как целостный организм[64]. Впоследствии было обнаружено немало столь же тесных симбиозов: зеленые растения и бактерии-азотфиксаторы, деревья и грибы, морские сидячие животные и водоросли[65], копытные и разлагающие целлюлозу бактерии, лимонные муравьи и дерево-муравейник дуройя… Но в полной мере эволюционный потенциал феномена симбиоза обозначился только во второй половине 1960-х годов (снова заметим: во время завершения формирования СТЭ и ее максимальной популярности), когда американская исследовательница Линн Маргулис выдвинула идею симбиотического происхождения внутриклеточных органелл (митохондрий и хлоропластов) и в конечном счете — эукариотной клетки как таковой[66]. Позднее, когда прямые сравнения митохондриальных и бактериальных геномов полностью подтвердили гипотезу Маргулис, стало ясно, что сим-биогенез — не редкий курьез, а один из самых важных и плодотворных путей эволюции.
Как же отреагировала на это доминирующая эволюционная теория — СТЭ? А никак. Феномен симбиогенеза и до сих пор не проанализирован с ее позиций, в учебниках по теории эволюции он либо не упоминается вовсе, либо чисто механически включается в список «модусов эволюции». И не удивительно: в аппарате СТЭ просто нет понятий, позволяющих хотя бы поставить вопрос о механизмах объединения двух совершенно неродственных видов в один. Не говоря уж об осмыслении места этого феномена в общей эволюционной картине.
Можно назвать и другие неявные особенности СТЭ, специфически ограничивающие ее поле зрения — например, понимание вида как чисто генетического феномена, этакой генетической колоды карт, непрерывно тасуемых в ходе скрещиваний и создающих множество разнообразных раскладов, но полностью изолированных от других таких колод. С этой точки зрения целостность вида и его отграниченность от других видов обеспечивается только возможностью (точнее, как раз невозможностью) скрещивания. О другой точке зрения на понятие «вид» мы поговорим в главе 14. Пока же подведем некоторые итоги.
Меньше всего я хотел, чтобы все сказанное в этой главе было воспринято как некая претензия к СТЭ или, хуже того, призыв к отказу от нее. Я всего лишь хотел представить господствующую сегодня эволюционную концепцию такой, какая она есть: как с ее несомненными успехами, так и с ее упрощениями, допущениями, методологическими некорректностями. И показать, что без вторых не было бы и первых. О некоторых возможных путях преодоления ограничений «теоретической оптики» СТЭ мы поговорим подробнее в третьей части книги.
В этой же части нам остается поговорить еще об одном эволюционном феномене, представление о котором ввел в науку еще сам Дарвин и который в последнее время стал предметом довольно интенсивных исследований и жарких дискуссий. Во-первых, без него картина эволюции будет неполной, во-вторых, в истории его изучения ярко и драматично отразились как способность современной науки давать новую жизнь старым идеям, так и поражающая ее временами избирательная слепота к тем идеям и фактам, которые находятся за пределами модного дискурса — даже если они нисколько не противоречат общепринятым представлениям.