В 1930-е годы уже упоминавшийся Уоддингтон показал возможность такой «псевдоламарковской» эволюции экспериментально. Он подвергал куколки дрозофил воздействию повышенной температуры. Часть мух, вышедших из таких куколок, отличалась характерными отклонениями в форме и размере крыльев[196], напоминающими эффект некоторых уже известных к тому времени генетических мутаций. Уоддингтон скрещивал таких мух между собой и полученное потомство снова прогревал. Через некоторое время уже все мухи очередного поколения появлялись на свет с измененными нужным образом крыльями. А затем стал не нужен и подогрев — мухи с такими крыльями появлялись из куколок, развивавшихся при обычной температуре. Уоддингтон назвал этот эффект «генетической ассимиляцией», имея в виду, что он внешне выглядит как ламаркистская «ассимиляция внешних условий», но обеспечивается чисто дарвиновскими механизмами.
Дело, конечно, не в названии. Опыты Уоддингтона прямо демонстрируют, что при определенных изменениях внешних условий облик организма может сильно изменяться при неизменном генотипе. Такие изменения не обязательно адаптивны, но они, безусловно, повышают разнообразие популяции (как мы помним, первоначально не все подогретые куколки развивались в мух с измененными крыльями, да и эти крылья были не единственным морфозом, возникавшим среди подогретых мух). Но если среди вызванных необычными условиями развития морфозов окажутся полезные, отбор будет способствовать тем аллелям и их сочетаниям, которые наиболее склонны направлять развитие организма по этому альтернативному пути — и в итоге «генетически закрепит» такой вариант развития, сделав его уже независимым от внешних условий. Примерно такие взгляды на эволюцию онтогенеза развивал в середине прошлого века и Шмальгаузен.
В 1980-е годы некоторые российские авторы — и прежде всего палеонтолог Михаил Шишкин, — основываясь на идеях и понятиях Уоддингтона и Шмальгаузена, сделали следующий шаг: предположили, что эволюция (если понимать под ней не «изменение генных частот», а морфологические преобразования) обычно именно так и происходит. Какие-то достаточно резкие изменения внешних условий дестабилизируют онтогенез, и зародыши с самыми обычными для данного вида генотипами развиваются в разные аномальные формы (при этом разные генотипы дают отчасти разный набор форм и разные вероятности их появления). Они вовсе не обязательно оказываются более выгодными в новых условиях — но поскольку они разнообразны, среди них могут найтись и полезные. А дальше начинается та самая уоддингтоновская «генетическая ассимиляция»: отбор начинает поддерживать те генотипы, которые с наибольшей вероятностью пускают развитие по такому пути[197]. Такой отбор приводит к тому, что этот путь становится новой нормой: теперь по нему развивается подавляющее большинство особей. Но при такой перестройке систем регуляции онтогенеза неизбежно формируются новые скрытые возможности — потенциальные пути дальнейшей эволюции, которые могут активироваться в ответ на новые вызовы среды.
Таким образом получается довольно парадоксальная эволюционная модель, в которой важную роль играют и мутации, и создаваемое ими генетическое разнообразие, и естественный отбор (остающийся единственным направленным фактором эволюции) — но при этом эволюционный процесс начинается с чисто фенотипических изменений, а генотип изменяется в последнюю очередь. С легкой руки ее основоположника Михаила Шишкина она получила название эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ)[198].
Возможен ли такой сценарий? Из того, что мы знаем о живых организмах, прямого запрета не следует. Другой вопрос, насколько он вероятен: он может сработать, лишь если внешние условия изменятся достаточно сильно, чтобы корректирующие механизмы онтогенеза не смогли погасить вносимые ими возмущения, но при этом не настолько сильно, чтобы просто погубить развивающегося зародыша. Однако, как мы видели, в принципе такое влияние необычных внешних условий возможно — и наверняка не раз случалось в необозримом разнообразии событий, происходивших с миллионами видов за миллиарды лет. Правда, различить это «задним числом» практически невозможно: даже если мы имеем достаточно полный ряд ископаемых форм, позволяющих нам с уверенностью восстановить ход тех или иных эволюционных изменений — как узнать, начались ли эти изменения с мутаций или с морфозов?
Сегодня исследователям иногда удается наблюдать эволюцию, что называется, в режиме реального времени. Однако это возможно почти исключительно для достаточно простых признаков или/и на организмах с быстрой сменой поколений. Между тем модель ЭТЭ описывает изменение сложных структур путем «перевода стрелок» по ходу достаточно сложного (а значит — более-менее длительного) онтогенеза. Чтобы увидеть такое в природе, нужно «поймать» популяцию тех или иных организмов в самом начале процесса, когда в очередном поколении вдруг начнут необычайно часто появляться особи с разнообразными и необычными признаками; убедиться, что это именно морфозы, а не проявления мутаций, а затем на протяжении многих поколений наблюдать за тем, как некоторые из этих изменений будут встречаться все чаще и чаще, — и параллельно смотреть, как меняется генотип их обладателей по сравнению с исходной видовой нормой. Даже при самом благоприятном стечении обстоятельств на такую работу уйдет вся научная жизнь ученого — при том, что какой-либо интересный результат ничем не гарантирован.
Пока что подобный сизифов труд никто не проделал — и потому конкретные примеры эволюции «по ЭТЭ» остаются уязвимым местом теории. Даже в тех немногих случаях, где наблюдается нечто похожее на теоретические схемы ЭТЭ, начальная дестабилизация онтогенеза происходит не по механизму не затрагивающих генотип морфозов, а за счет мутаций[199]. Да и вообще за три десятилетия своего существования ЭТЭ не смогла предложить сколько-нибудь развитой исследовательской программы — таких экспериментов или/и наблюдений, которые позволили бы подтвердить или опровергнуть ее теоретические положения. Возможно, поэтому известность ЭТЭ сегодня ограничена русскоязычным исследовательским сообществом, да и в нем эту теорию разделяет явное меньшинство.
Но не будем спешить с выводами. Вспомним, что через три десятилетия после выхода «Происхождения видов» теория естественного отбора опиралась лишь на единичные примеры селективных процессов в природе (ни один из которых не доказывал их эволюционного значения) да на аналогии с искусственным отбором. Будем надеяться, что расшифровка молекулярных механизмов регуляции онтогенеза либо прямо ответит на вопрос о том, реализуется ли в природе модель ЭТЭ (и если да, то насколько велико значение такого способа эволюции), либо позволит разработать эксперименты, призванные на этот вопрос ответить.
Как пишет один из самых ярких и креативных сторонников ЭТЭ, палеонтолог Александр Раутиан, все живые организмы (и только они) обладают двойным развитием — индивидуальным и историческим (эволюционным). Я не возьмусь сейчас защищать или оспаривать абсолютную справедливость этой мысли, рассматривая вопрос о применимости понятия «индивидуальное развитие», допустим, к кишечной палочке и другим бактериям с простейшим жизненным циклом. Для нашей темы достаточно того, что двойное развитие — реальное свойство жизни, и вопрос о соотношении этих двух процессов — одна из самых важных и глубоких проблем фундаментальной биологии. Как мы увидели в этой главе, эта проблема оказалась очень непростой и окончательно не решена и по сей день. Даже сама ее постановка сильно запоздала: идея постепенного изменения видов и идея индивидуального развития на протяжении многих десятилетий присутствовали в умах естествоиспытателей почти не взаимодействуя.
Другая огромная (и даже более важная для дарвиновской эволюционной модели, чем эмбриология) область биологии окончательно сформировалась уже в ходе и после «дарвиновской революции» и в значительной мере под ее влиянием. Тем удивительнее, что и ее взаимодействие с эволюционной теорией долгое время было лишь эпизодическим. Но об этом — в следующей главе.
Глава 14. Эволюция в плотной среде. Дарвинизм и экология
Проговорим еще раз: согласно теории Дарвина — как в классическом, так и в современном ее понимании, — любые эволюционные преобразования, кроме чисто случайных изменений генных частот, представляют собой процесс непрерывного приспособления. Факторы, к которым приспосабливаются эволюционирующие организмы, могут быть самыми разными, но все они могут быть обобщены понятием «окружающая среда» или «среда обитания». Приспособленность (или недостаточная приспособленность) того или иного организма не есть его неотъемлемое свойство — она проявляется только в ходе его взаимодействия с этой самой средой обитания. Это взаимодействие (в котором проходит вся жизнь любого организма) является предметом для огромной области современной биологии — экологии.
Из сказанного следует, что взаимоотношения организма со средой не менее важны для эволюционной теории, чем механизмы наследственности. Но если связь эволюции и наследственности была очевидна еще додарвиновским эволюционистам (даже несмотря на скудость тогдашних знаний о наследственности), то понятия и идеи экологии долгое время почти не влияли на развитие эволюционной теории — и наоборот.
Это тем более удивительно, что становление экологии как самостоятельной области исследований почти точно совпало со временем «дарвиновской революции». Само слово «экология» впервые употребил (причем именно в современном смысле — как название «науки об отношениях организма к окружающей среде») один из самых известных и авторитетных последователей Дарвина — Эрнст Геккель, причем в самом важном и оригинальном своем труде — монографии «Всеобщая морфология организмов». Да и сам автор теории естественного отбора был не чужд вопросов экологии: последней его книгой стала монография «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни» — одно из первых конкретных экологических исследований в мировой науке.