Тем не менее, как мы знаем, с момента выхода «Происхождения видов» и до самого конца XIX века эволюционная мысль интересовалась в основном вопросами морфологии, эмбриологии и филогении, мало обращая внимания на экологию. Впрочем, развитие как теоретических представлений, так и методов экологии в эти десятилетия шло довольно медленно, и сама экологическая тематика находилась где-то на периферии тогдашней биологии. Золотым веком общей экологии стали 1910-е — 1940-е годы, но в начале этого периода эволюционная теория, как мы помним, переживала сильнейший в своей истории кризис, а эволюционный подход был мало популярен у молодого поколения биологов (и еще менее — у математиков, внесших изрядный вклад в формирование фундаментальных экологических концепций этого времени). Начавшийся же во второй половине 1920-х подъем в эволюционной теории был связан прежде всего с приложением к ней идей и методов генетики и в итоге привел к формированию СТЭ с характерным для нее абстрагированием от экологической стороны дела (за исключением разве что динамики популяций: «волны жизни» — резкие колебания численности природных популяций — заняли довольно важное место в синтетистской модели эволюции).
Конечно, отчуждение экологических и эволюционных исследований было не абсолютным, и в тех случаях, когда они все-таки взаимодействовали, это нередко приносило весьма интересные и важные плоды. Так, в 1925 году американский математик Альфред Лотка выпустил книгу «Элементы физической биологии» — одну из работ, заложивших фундамент современной теоретической экологии. Полноценный рассказ об этом безусловно выдающемся труде выходит далеко за пределы нашей темы. Для нас сейчас важно, что в нем впервые был поставлен вопрос об эволюции экосистем и высказаны некоторые вполне содержательные идеи о направлении этой эволюции. Особого влияния на умы ученых того времени они, впрочем, не оказали: хотя экологи встретили книгу Лотки с восторгом, их интересовали в ней другие вещи (в частности, его знаменитые математические модели динамики взаимодействующих популяций хищника и жертвы, биогеохимических циклов и т. п.), а эволюционисты этот труд просто не заметили. Тем не менее именно работы Лотки и его последователя, итальянского математика Вито Вольтерры подтолкнули уже знакомого нам Георгия Гаузе (см. главу «Забытый кит») к началу его исследований, увенчавшихся формулированием «принципа Гаузе». Заметим: эксперименты Гаузе лежали в области «чистой» экологии, но его выводы имели вполне отчетливый эволюционный аспект.
Тем не менее взаимодействие эволюционных и экологических исследований было настолько слабым, что значение многих работ в одной области для другой стало ясно только спустя несколько десятилетий. Так, еще в последние годы XIX века молодой американский ботаник Генри Коулс сформулировал понятие сукцессии — закономерной смены одних типов растительности другими с течением времени. В 1916 году его последователь Фредерик Клементс развил эту идею в довольно стройную и плодотворную концепцию (о сути которой мы поговорим несколько позже). Однако ни Коулс, ни Клементс не рассматривали свои построения в эволюционном плане — хотя, как мы увидим ниже, такое рассмотрение могло бы быть чрезвычайно интересным.
Такое положение дел весьма способствовало тому, что добрую сотню с лишним лет оставалась как бы незамеченной одна трудность теории эволюции, связанная именно с ее экологической стороной. Удивительно, но мимо этой трудности прошли даже бесчисленные критики дарвинизма, жадно хватавшиеся за любое — действительное или кажущееся — несогласие теории естественного отбора с известными фактами.
Как все мы хорошо помним, само понятие «естественный отбор» введено Дарвином по аналогии с отбором искусственным, многотысячелетней практикой селекции домашних животных и культурных растений. Вплоть до последних десятилетий, когда были созданы трансгенные технологии, человек не мог прямо влиять на их наследственные признаки. Он лишь выбирал из множества различных вариаций те, которые усиливали в разводимых им существах нужные ему качества. Этого оказалось достаточно для быстрого возникновения множества сортов и пород с весьма необычными, порой гротескными чертами.
Но при внимательном рассмотрении аналогия между эволюцией и селекцией оказывается не вполне точной. Человек, как правило, добивался максимизации какого-нибудь одного (реже — двух-трех) качеств: сахаристости корнеплода, жирности молока, скорости роста и созревания и т. д. Изменения, происходившие с остальными признаками выводимого сорта или породы, он либо игнорировал, либо компенсировал собственными силами. Хорошо известно, например, что современные высокоурожайные сорта культурных растений не только требуют усиленного минерального питания, но и менее устойчивы к вредителям, болезням, заморозкам, засухам и т. д., чем старые, менее урожайные сорта «народной селекции», а те, в свою очередь, уступают вовсе диким родственникам. Охотясь на диких копытных, волки после долгой погони довольствуются одним животным (обычно ослабленным болезнью или травмой либо детенышем), а домашних овец могут даже в поле резать одну за другой — в отличие от своих диких родичей те не могут убежать от хищника. Приходится предположить, что максимизация одного или немногих качеств почти неизбежно ведет к ухудшению других показателей. Собственно, это давно известно конструкторам, знающим, что одна и та же машина не может обладать быстротой болида, проходимостью внедорожника и малым расходом топлива.
В природе же всякому виду нужно не доводить до предельных значений отдельные качества, а останавливаться на таких их сочетаниях, которые соответствуют максимальному выживанию и репродуктивному успеху. Любой природный вид — это, по выражению известного палеоэнтомолога Александра Расницына, «адаптивный компромисс», локальная гармония признаков, которая неизбежно нарушается при попытке «сдвинуть» ее в любую сторону. Скажем, увеличив собственные размеры, животное может стать недоступным для некоторых хищников, но при этом лишится части убежищ (тонкие ветки, норы и т. д.), что сделает его более уязвимым для остальных. Чем больше на теле животного жировой ткани, тем менее оно проворно, тем труднее ему спасаться от хищников, ловить собственную добычу, добираться до плодов на тонких ветвях или первым хватать лакомый кусок, опережая сородичей. Но если жира нет совсем, любой перебой в приеме пищи — скажем, из-за травмы, мешающей охотиться, или установившейся на несколько дней непогоды — может оказаться для животного роковым. Малый запас питательных веществ в семени облегчает его перенос ветром, но снижает шансы на успешное прорастание, если же сделать этот запас большим, тяжелые плоды будут падать к подножию материнского дерева, и оно неизбежно будет подавлять их прорастание, да и они будут отнимать друг у друга солнечный свет, воду и минеральное питание. К тому же крупные семена с большим запасом легко расщепляемых веществ наверняка привлекут животных, питающихся семенами[200]. Не говоря уж о том, что ресурсы всякого растения ограничены, и увеличение размера семян почти неизбежно означает сокращение их числа.
Разумеется, такой адаптивный компромисс не задан раз и навсегда — если условия меняются, естественный отбор сдвигает его в ту или иную сторону. В разных предыдущих главах мы упоминали такие сдвиги: вселение хищника изменило внешний вид и поведение ящериц-анолисов и рыбок гуппи, усиленный лов промысловых видов рыб привел к значительному уменьшению их размеров. Широкое применение ядохимикатов вызывает распространение в популяциях вредителей (насекомых, грызунов) тех генетических вариантов, которые в отсутствие яда оказываются невыгодными и проигрышными. В случае с большим погремком (см. главу 2) появление нового фактора — сенокоса — привело даже к разделению вида на два: разные части единой прежде популяции «сдвинулись» в разные стороны от прежних сроков цветения и в результате утратили возможность скрещиваться. Но в природе такие перемены нечасты — естественные экосистемы веками и тысячелетиями существуют в одних и тех же условиях. Конечно, и в отсутствие человека в природе время от времени случаются какие-то быстрые локальные перемены: особо долгие и жестокие засухи, особо сильные морозы, лесные пожары[201], оползни, наводнения, извержения вулканов и т. д. Но это чрезвычайные события, они случаются редко, действуют кратковременно и на ограниченной территории. Эволюционные механизмы просто не успевают на них среагировать — как фотопластины фотографов-урбанистов XIX века «не видели» движущихся по улицам людей и экипажи, запечатлевая только неподвижные объекты. А стабильные условия обитания требуют от каждого вида придерживаться уже достигнутого оптимума, соответствующего его экологической нише, и не искать добра от добра.
Конечно, геометрическая прогрессия размножения заставляет каждое новое поколение любого вида пытаться эту нишу расширить — освоить новые территории, новые пищевые ресурсы, новые места гнездования и т. д. И иногда это удается — но, как правило, в экосистемах нестабильных, возникших недавно или вообще поддерживаемых искусственно (например, в городах). В стабильных же сообществах все роли обычно уже распределены, ниши обитателей плотно пригнаны друг к другу, и свободного пространства между ними нет. А вторгнувшись в соседнюю нишу, пришелец неизбежно вступит в конкуренцию с тем видом (или видами), который ее занимает — и, скорее всего, эту конкуренцию проиграет. Потому что «хозяин» ниши приспосабливался к ней уже давно, и выработанные им приспособления наверняка эффективнее, чем те, которыми располагает новичок.
Насколько плотно сомкнуты естественные экосистемы, можно представить хотя бы на примере всем известной серой крысы (пасюка). Как известно, этот грызун в исторически ничтожные сроки завоевал весь земной шар, научился жить в морозильных камерах и кабельных шахтах, в трюмах кораблей и в канализационных коллекторах. Но в природе крысу — со всем ее умом, проворством, экологической и поведенческой пластичностью и прочими несравненными достоинствами — «берут» в одну-единственную экосистему на одну-единственную роль — ту, которую она играла до знакомства с человеком: всеядный околоводный грызун травянистых речных долин субтропического пояса. Так жили пасюки на своей родине в Восточном Китае, так живут немногие устойчивые «вторично-дикие» крысиные популяции — например, в Закавказье. Ни в какие другие