Тут я снова позволю себе отвлечься от основной темы, так как у читателя, вероятно, уже возник вопрос: а что же стало с гигантскими ящерами потом? Если они не только благополучно пережили меловой ценотический кризис, но и вступили сразу после него в небывалый прежде расцвет, то не говорит ли это о том, что их последующее вымирание никак не связано с «цветковой революцией» и ее последствиями?
По отношению к концепции Жерихина любые версии вымирания динозавров, строго говоря, элемент необязательный, этакое дополнение, вроде резных наличников на окнах — выглядят красиво, но если их снять, ни с домом, ни даже с окном ничего не случится. Основное содержание концепции мелового ценотического кризиса никак не зависит от того, справедлива или нет та или иная гипотеза о причинах вымирания динозавров. Кроме того, как мы уже говорили, все попытки реконструировать причины тех или иных событий прошлого обречены вечно оставаться гипотезами, которые могут быть опровергнуты, но никогда не будут доказаны. И тем не менее было бы соблазнительно связать вымирания в конце мелового периода с изменениями, произошедшими в его середине.
Итак, динозавры не только благополучно пережили среднемеловую революцию в составе растительности, но и как будто оказались в выигрыше, успешно освоили новые корма, дали целый букет новых видов. Но примерно с середины позднемеловой эпохи их разнообразие начинает сокращаться. При этом темпы исчезновения видов остаются примерно такими же, какими и были (для любого достаточно большого отрезка времени можно найти виды, которые именно в это время встречаются в последний раз). Новизна ситуации состояла в том, что новые виды появлялись реже, чем вымирали прежние. А к самому концу мелового периода появление новых видов динозавров прекратилось вовсе. И после того, как довымерли немногие еще остававшиеся к этому времени виды, эра динозавров кончилась.
Понятно, что такая картина не соответствует не только катастрофическим сценариям вроде падения астероида или суперизвержений вулканов, но и «как бы биологическим» версиям вроде модных в свое время предположений об отравлении алкалоидами цветковых растений, разразившейся всепланетной эпизоотии и тому подобных сценариев, которые один мой собеседник удачно назвал «массовым мухобойством». Вымирание динозавров явно было обусловлено какими-то эволюционными причинами. Но какими?
Единого мнения на этот счет нет — даже у тех ученых, которые придерживаются последовательно эволюционного подхода. Один из сценариев выглядит так: «цветковая революция» привела к резкому расширению кормовой базы для растительноядных животных — новая наземная растительность оказалась намного продуктивнее прежней и к тому же производила плоды и крупные семена, переварить которые могли и неспециализированные едоки. К тому же все это росло не где-то в недостижимой вышине, как в лесах голосеменных, а прямо на земле. И использовать этот ресурс начали не только травоядные динозавры и насекомые-фитофаги, но и — с некоторым запозданием — млекопитающие. Как раз примерно в середине позднемеловой эпохи, во время максимального расцвета динозавров начинает быстро расти обилие и видовое разнообразие так называемых многобугорчатых (древняя группа млекопитающих, известная с середины юрского периода; внешним видом и, вероятно, образом жизни они сходны с грызунами, но не родственны им). Причем особенности новых видов недвусмысленно свидетельствуют о том, что они перешли от всеядно-насекомоядного питания (более или менее характерного практически для всех мезозойских млекопитающих) к питанию преимущественно растительными кормами.
Вряд ли многобугорчатые могли составить серьезную конкуренцию травоядным ящерам — уж слишком разными были их размеры. Да и состав кормов, вероятно, тоже не совпадал: переваривание зеленой массы требует длинного (не только относительно, но и по абсолютной величине) кишечника и потому крайне затруднительно для небольших животных, особенно теплокровных с их высоким уровнем обмена. Даже среди современных грызунов очень мало видов, которые бы питались в основном травой и листьями — у большинства это все-таки скорее дополнение к семенам, клубням и тому подобным калорийным и легко усвояемым кормам. Но мелкие травоядные в свою очередь представляли собой свободный ресурс. И на него вскоре нашлись потребители — хищники. В основном тоже из числа млекопитающих: мелкие ночные животные, которыми были растительноядные зверьки, оставались почти неуловимыми для хищных рептилий, охотившихся в основном днем. (Впрочем, как раз в это время быстро увеличивается разнообразие змей, причем среди них появляются те группы, современные представители которых охотятся в основном на мелких млекопитающих.)
Достаточно допустить, что эти первые специализированные хищники среди млекопитающих через некоторое время «распробовали» молодь динозавров — и готова стройная версия. В самом деле, даже самые крупные динозавры несли относительно мелкие яйца: более крупные потребовали бы более толстой скорлупы, но тогда было бы невозможно обеспечить зародышу газообмен. Соответственно и детеныши из этих яиц появлялись размером с крупную современную ящерицу. Такие существа ночью (когда температура их тела понижена) становились легкой добычей шустрых теплокровных хищников с ночным зрением и высокоразвитым обонянием. При этом динозаврята были для этих хищников добычей факультативной (в основном-то те охотились на растительноядных млекопитающих), так что снижение их численности не влияло сколько-нибудь существенно на численность хищников. Когда к этому в самом конце мелового периода добавилось еще и некоторое похолодание климата и усиление сезонных и суточных температурных перепадов (из-за смещения континентов и вызванного им изменения основных океанских течений), это привело к полному выеданию динозавров.
Разумеется, против этой гипотезы тоже можно привести ряд возражений — начиная с того, что она тоже не объясняет постепенное угасание видообразования в группе динозавров. Эту трудность пытается разрешить другая, менее наглядная гипотеза: становившиеся все более разнообразными и совершенными млекопитающие понемногу вытеснили — не съели, а конкурентно вытеснили — мелкие виды динозавров. Между тем именно эти виды были «эволюционным резервом» всей группы: за время своего господства динозавры не раз переживали моменты, когда наиболее крупные виды вымирали, а на их место приходили новые гиганты, «выросшие» из относительно мелких видов. Но млекопитающие лишили динозавров этого резерва — а без него последнее поколение гигантов просто понемногу вымерло, как вымирали его предшественники.
Есть и другие гипотезы, так или иначе трактующие вымирание динозавров как отдаленное последствие «цветковой революции»[208]. У любой из них можно найти уязвимые места, но все же в целом они выглядят куда более убедительными, чем эффектные, но внутренне противоречивые версии, в которых вымирание простодушно подменяется истреблением — посредством вулканов, астероидов, вирусов или алкалоидов.
Но вернемся от рокового мел-палеогенового рубежа на 30–35 миллионов лет назад — в середину мелового периода. Итак, эволюция большинства мезозойских наземных растений и насекомых перешла из когерентного режима в некогерентный.
Следует отметить, что это коснулось не только новых персонажей эволюционной драмы — цветковых растений и так или иначе связанных с ними насекомых, — но и тех групп прежних обитателей суши, которые сумели ответить на вызов «цветковой революции». В современной флоре в целом голосеменные уступают цветковым, однако во многих районах и даже обширных климатических зонах — например, в таежном поясе — именно они являются доминантами, определяющими облик и структуру растительных сообществ. В других местах они составляют достойную конкуренцию доминантам из числа цветковых (например, в «правильных» климаксных сообществах, сложившихся на берегах упоминавшейся в главке о сукцессиях бухты Глейшер-Бэй на Аляске, практически на равных доминируют ель и ольха). Да и в средней полосе России на песчаных почвах сосна способна не только формировать устойчивые боры, но и самостоятельно заселять открытые пространства, вытесняя с них луговую растительность. Правда, это может происходить только в отсутствие крупных травоядных — диких или домашних — и сколько-нибудь регулярного кошения травы. Кроме того, при одновременном и достаточно плотном заселении луга сосной и мелколиственными деревьями-пионерами (прежде всего березой и осиной) сосна проигрывает последним в скорости роста и быстро выпадает из сомкнутого молодого леса. Тем не менее такие способности современных хвойных могут показаться противоречащими тому, что было сказано о причинах успеха «цветковой революции».
Но вспомним, что современные сосны и ели, лиственницы и пихты, кедры и кипарисы — это совсем не те голосеменные, что царили в мезозойских лесах. Их предки устояли в напряженном соперничестве с цветковыми растениями потому, что сумели своевременно найти достаточно эффективные пути собственной быстрой эволюции. То же можно сказать и о современных представителях сосудистых споровых растений — хвощах, плаунах и папоротниках, — преобладавших на Земле в палеозое и раннем мезозое. Все современные плауны и хвощи[209] и большинство папоротников — растения травянистые, а некоторые виды хвощей даже сумели стать злостными сорняками, то есть растениями-пионерами. Это означает, что они выжили, освоив ту жизненную форму, которую «открыли» цветковые растения — вписавшись таким образом в новые, кайнозойские растительные сообщества. Сообщества же мезозойские исчезли полностью — сейчас их невозможно найти даже в виде маленьких редких островков (как, скажем, строматолитовые бактериальные маты — основной тип экосистем докембрия, давно утративший свое значение, но встречающийся кое-где и в наши дни на мелководьях тропических морей).