Впрочем, нам сейчас важно, что глобальный (охвативший практически всю сушу) переход от когерентного режима эволюции к некогерентному мог быть обусловлен не форс-мажорными внешними воздействиями, а предшествующей эволюцией экосистем. Это позволяет взглянуть на биологическую эволюцию под несколько иным углом зрения — именно как на эволюцию целостных экосистем: их формирование, функционирование и распад. (Такую эволюцию не следует путать с сукцессией, о которой мы говорили выше: если рассматривать экосистему как аналог организма, то сукцессия будет соответствовать не эволюции, а онтогенезу.) При таком взгляде оказывается, что именно эволюция экосистемы и то, на каком этапе она находится в данный момент, определяет режим, скорость, а бóльшую часть времени и направление эволюции большинства входящих в нее видов. Только в относительно короткие периоды некогерентной эволюции виды получают возможность выбраться из той колеи, в которой их удерживала экосистема. Для большинства из них, впрочем, это плохо кончается, зато другие дают целый букет новых форм и могут стать родоначальниками крупной систематической группы. Причем предугадать, какова будет судьба того или иного вида или группы, в эти периоды невозможно. «Взаимодействие популяций вновь возникающих видов на первых порах весьма хаотично и определяется множеством случайных факторов, например очередностью занятия той или иной ниши. Поэтому свойства вновь возникающих таксонов непредсказуемы», — пишет Владимир Жерихин.
Этот подход, развиваемый рядом российских ученых (в основном палеонтологов), получил название теории эко-системного контроля, или экосистемной теории эволюции. Название, возможно, чересчур громкое: вряд ли представления сторонников этого подхода уже можно считать «теорией» в полном смысле этого слова — такой, как синтетическая теория эволюции. Скорее, это пока что наброски, контуры будущей теории. Тем не менее уже в своем сегодняшнем состоянии этот подход позволяет объяснить многие странные и парадоксальные феномены, выглядящие необъяснимыми в рамках традиционных взглядов.
Прежде всего бросим взгляд на те явления, которые выглядят необъяснимыми в рамках господствующих сегодня эволюционных концепций. «Обратная зависимость» между размером животного и скоростью его эволюции в рамках экосистемной теории получает довольно убедительное объяснение. Крупные животные эволюционируют быстрее мелких, потому что они всегда экологически более уязвимы: их популяции требуют для устойчивого существования гораздо больших территорий.
(Например, если вырубить большой лесной массив, оставив от него только участок в один квадратный километр, на этом пятачке могут сохраниться все обитавшие в лесу виды бабочек, почти все виды грызунов и насекомоядных — и ни одного вида лесных копытных, не говоря уже о крупных хищниках.) В результате их локальные популяции чаще вымирают, освобождая экологические ниши и открывая тем самым возможность для изменений другим видам[210]. Что интересно, у наземных растений, лишенных подвижности и поведенческой пластичности и всегда остающихся начальным звеном пищевой цепи, такой парадоксальной зависимости скорости эволюции от размера организма не наблюдается: во всех размерных классах и жизненных формах можно найти виды с очень разной скоростью эволюции, в целом же скорее травянистые растения эволюционируют быстрее деревьев.
С точки зрения экосистемной теории не выглядит загадкой и стабильность видовых признаков у популяций с бесполым или партеногенетическим размножением. Вид — это не просто множество особей, способных к скрещиванию друг с другом и изолированных от других таких множеств. Вид — это прежде всего уникальная экологическая ниша, под которую подогнаны все особенности строения и физиологии данных существ. Они представляют собой локальный адаптивный оптимум, отклонения от которого пресекаются стабилизирующим отбором — и это обстоятельство никак не зависит от того, размножается ли данное существо половым путем или только бесполым. Примеры, приведенные в главе 2, показывают это достаточно красноречиво. Но, пожалуй, самым поразительным примером того, что естественный отбор может «в одиночку», без содействия каких-либо иных сил поддержать генетическую стабильность вида, стал крайне необычный организм, сама видовая принадлежность которого может быть определена лишь условно.
К ак известно, раковые заболевания не заразны. Из этого правила, однако, есть несколько исключений: некоторые опухоли (например, лицевая опухоль тасманийских сумчатых дьяволов, угрожающая сейчас существованию этого вида) ухитряются «перепрыгивать» с одной особи на другую. Впервые это явление открыл в 1876 году русский ветеринар Мстислав Новинский, изучая опухоли половых органов собак. Новинский назвал открытую им болезнь «трансмиссивная венерическая саркома» (ТВС). ТВС, как правило, не смертельна и не дает обычных метастазов: разросшиеся опухоли через несколько месяцев деградируют, а переболевший пес становится невосприимчивым к заражению. Однако времени существования опухоли хватает, чтобы клетки с нее при половых контактах (за что саркома и получила эпитет «венерическая») перешли на другую собаку.
В 2014 году международная (в основном британская) группа исследователей прочла геном клеток ТВС из разных клонов и сравнила их друг с другом, а также с геномом собак. Поскольку все раковые клетки отличаются резко сниженной способностью к контролю и исправлению мутаций, можно было ожидать, что в клетках ТВС мутаций окажется много. И действительно, по сравнению с исходным собачьим геномом ученые насчитали почти два миллиона нуклеотидных замен. Те или иные изменения затронули примерно 10 тысяч белок-кодирующих генов — то есть почти половину их общего числа. 647 генов вовсе потерялись. В геноме ТВС нашлось также множество хромосомных перестроек: делеций, транслокаций, инверсий, слияния хромосом и т咾. д咾. — словом, не геном, а взрыв на макаронной фабрике.
При такой ничем не сдерживаемой изменчивости и в отсутствие какого-либо обмена генами между разными клонами ТВС (поскольку эти клетки размножаются исключительно простым делением, и никакой формы полового процесса у них до сих пор не обнаружено) эти клоны, казалось бы, неизбежно должны были очень сильно отличаться друг от друга. Однако сравнение клеток, взятых у собак с разных континентов, показало, что генетические различия между ними сравнительно невелики. Ученые предположили, что все ныне существующие клетки ТВС — потомки одной опухоли, возникшей некогда в маленькой собачьей популяции, все члены которой были близкой родней друг другу. По оценке авторов работы, это произошло примерно 11 тысяч лет назад, то есть уже после предполагаемого времени одомашнивания собак. Оснований сомневаться в этих выводах нет, но они не объясняют поразительной стабильности генома ТВС — сто с лишним веков непрерывного деления и интенсивного мутирования должны были создать гораздо больше отличий. В современной биологии широко используются культуры раковых клеток человека, взятые из одной конкретной опухоли конкретного больного и живущие с тех пор в разных лабораториях мира. Так вот эти клетки за несколько десятков лет культивирования накопили больше генетических различий, чем клетки ТВС — за 11 тысяч.
Между тем, если взглянуть на проблему с точки зрения эко-системной теории, можно заметить, что трансмиссивные опухоли — не просто злокачественные новообразования. Фактически это самостоятельные виды одноклеточных паразитов. И то, что они произошли из переродившихся клеток собственных хозяев, ничего не меняет. Ну разве что создает некоторую головную боль для систематиков: кем считать эти странные существа, на какую полочку системы живого их поместить? Ведь с точки зрения современной систематики, требующей, чтобы система была основана только на происхождении и эволюционном родстве, клетки ТВС как прямых потомков домашних собак нужно определять как позвоночных, млекопитающих, представителей отряда хищных, семейства собачьих, рода Canis — Собака, — вида Canis lupus и подвида Canis lupus familiaris. Но даже у самых радикальных приверженцев такого подхода пока не хватает духу признать существование одноклеточных собак.
Но нам сейчас интересны не эти парадоксы современной биологической систематики, а причины генетической стабильности клеток ТВС. В чем разница между ними и раковыми клетками в лабораторной культуре, быстро набирающими разнообразие? В том, что клетки лабораторной культуры могут приобретать какие угодно мутации, кроме разве что прямо несовместимых с жизнью: они живут на всем готовом, у них нет ни врагов, ни конкурентов, ни дефицита ресурсов — ничего такого, к чему им нужно было бы адаптироваться. Если бы они не попали в лабораторную культуру, а просто существовали бы в составе обычной раковой опухоли внутри организма, их эволюция шла бы в сторону наиболее быстрого размножения и эффективного использования организма как ресурса — и вскоре закончилась бы гибелью их всех вместе с погубленным ими организмом(см咾. главу «Условия отбора»). А вот опухоли трансмиссивные, обретя способность «перепрыгивать» с одной особи на другую, тем самым превратились в самостоятельный биологический вид и подпали под действие нормального естественного отбора, поддерживающего те генетические варианты, которые обеспечивают устойчивое существование новоявленного вида в неограниченно длинном ряду поколений. Теперь им нужно уметь так взаимодействовать с иммунной системой своих хозяев, чтобы не быть уничтоженными сразу после десантирования на новую особь. В то же время, поскольку передача через половые контакты жестко привязывает их к одному виду хозяев, им необходимо как-то умерить свою смертоносность, чтобы зараженные ими особи хотя бы успевали размножаться. Эти (и, возможно, некоторые другие) факторы отбора предопределили их эволюцию, вылепив из них форму, максимально приспособленную к занятой ими экологической нише. Естественно предположить, что после того, как определенный оптимум приспособленности был достигнут, движущий отбор сменился стабилизирующим. Он-то и поддерживает видовую норму — совокупность признаков, наилучшим образом отвечающую требованиям экологической ниши, — пресекая все сколько-нибудь существенные отклонения от нее и тем самым поддерживая генетическую стабильность новоявленного вида. И успешно справляется с этим, несмотря на ничем не сдерживаемый мутагенез и отсутствие обмена генетическим материалом внутри вида.