Вернемся к основной теме этой главы. В свете теории экосистемного контроля логичное и убедительное объяснение получает и ряд явлений, относящихся к макроэволюции. В частности, постоянно возникающие в эволюции параллелизмы можно объяснить тем, что на любую открывшуюся эволюционную возможность всегда находится несколько претендентов.
При этом наибольшие шансы на успех имеют группы, уже выработавшие в ходе предыдущей эволюции некоторые особенности, облегчавшие захват вновь возникшей или освободившейся ниши, — например, наличие перьев (первоначально выполнявших какие-то другие функции — возможно, теплоизоляционную или сигнальную) подтолкнуло разные ветви мелких архозавров к попытке освоения полета на перьевых крыльях. Отсюда понятно, почему обычно всякого рода эволюционные «-зации» охватывают хотя и неблизких, но все же явных родственников. Хотя, как показывает разнообразие всевозможных «бабочек» мелового периода, из этого правила возможны и исключения, когда неродственные и исходно непохожие друг на друга группы не только занимают одну нишу, но и приобретают удивительное внешнее сходство.
Получает свое объяснение и пресловутая проблема редкости переходных форм, мучившая еще Дарвина. Хотя, как уже говорилось (см. главу 9), утверждать, что такие формы вовсе отсутствуют в палеонтологической летописи, сегодня могут лишь полные невежды либо сознательные лжецы, всё же ископаемые с промежуточными признаками действительно встречаются намного реже, чем останки несомненных представителей определенных групп. И такая неравномерность характерна для эволюционных событий любого масштаба — идет ли речь о формировании нового вида или нового класса.
На этом основании американские палеонтологи Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж предложили в 1972 году собственную модель эволюции, получившую название теории прерывистого равновесия (punctuated equilibrium). Согласно ей, обычный ход эволюции включает в себя две чередующиеся фазы: долгие периоды стазиса, когда эволюционные изменения либо отсутствуют вовсе, либо плавны и крайне невелики, и короткие моменты кладогенеза, когда, собственно, и происходят основные эволюционные изменения — от видообразования до формирования новых типов. По крайней мере, именно так выглядела история многих организмов в палеонтологической летописи: некий вид долгое время существует в неизменном или почти неизменном состоянии, а затем вдруг ему на смену приходит другой — явно родственный, но заметно отличающийся.
Как известно, восприятие всякой новой теории проходит три стадии: «Этого не может быть!» — «В этом что-то есть…» — «Кто же этого не знает?» Теория прерывистого равновесия достигла третьей стадии уже к концу 70-х. Классической иллюстрацией к ней стали отложения озера Туркана (Рудольф) в Кении, где палеонтологи обнаружили огромное количество хорошо сохранившихся раковин десятков видов пресноводных моллюсков, населявших этот водоем в течение последних 5 миллионов лет. За это время в озере возникло несколько новых видов моллюсков. И всякий раз процесс формирования нового вида занимал сравнительно небольшое время (5–50 тысяч лет), а между этими сравнительно редкими событиями виды оставались стабильными по миллиону и более лет.
Но почему эволюция происходит именно так? Каков механизм этого двухфазного процесса и что переключает его из одного режима в другой? Сами авторы теории, выдвигая ее, опирались на представления Эрнста Майра о видообразовании. Согласно Майру, видообразование может быть только аллопатрическим (см. главу 2) — новые виды могут формироваться только из небольших периферических популяций, причем непременно изолированных от прочих популяций того же вида какой-нибудь физической преградой. Если так, то, по мнению Гулда и Элдриджа, палеонтолог, изучая материальные следы такой эволюции, должен увидеть именно то, что увидели они: долгое время вид выглядит более-менее неизменным, поскольку в руки палеонтологов попадают — просто по теории вероятности — почти исключительно останки массовых популяций, обитавших на обширных территориях и практически не эволюционирующих. Новые же виды (и более крупные систематические группы) рождаются в малых локальных изолятах, которые палеонтологу «не видны», поскольку они не только состоят из малого числа особей и занимают маленькую территорию, но и существуют недолго — как правило, это популяции на краю видового ареала, живущие в экстремальных для данного вида условиях. Но когда в каком-то из таких анклавов рождается действительно перспективная форма, ее численность растет по геологическим меркам мгновенно — и в палеонтологической летописи она появляется внезапно, сразу в большом количестве и в своей окончательной, отшлифованной отбором форме.
Схема выглядела вполне логичной — особенно в 70-е годы, когда взгляды Майра казались непреложной истиной. Но сегодня мы уже знаем, что симпатрическое видообразование не только возможно, но и вряд ли сильно уступает по частоте аллопатрическому. А при таком типе видообразования останки обеих форм должны присутствовать в одних и тех же отложениях, демонстрируя постепенное усиление различий между ними. Такие примеры, кстати, действительно есть, но в них эволюционные изменения тоже весьма кратковременны по сравнению со временем стабильного существования видов. Таким образом «прерывистое равновесие» из полноценной теоретической модели превращается в чисто эмпирическое обобщение, которое само нуждается в объяснении.
С позиций же теории экосистемного контроля такая картина объясняется без труда. Стазис — это фаза когерентной эволюции (на которой, как мы помним, эволюционные изменения в самом деле могут практически останавливаться, а если и идут, то могут выражаться в совершенствовании и шлифовке физиологических функций и поведения — что на окаменелостях, понятное дело, увидеть невозможно). Эта фаза сменяется фазой кладогенеза тогда, когда открывается возможность для видообразования — появляется новая свободная ниша (как у мух-раголетисов) либо оказывается выгодным разделить исходную нишу (как у вьюрков с островов Тристан-да-Кунья)[211], — или тогда, когда вся экосистема идет вразнос, и каждому из входивших в нее видов остается только быстро измениться либо вымереть[212]. А поскольку, как показали опыты Шапошникова и ряд аналогичных более поздних экспериментов, необходимые преобразования в таких случаях могут произойти всего за несколько десятков поколений, в палеонтологии это будет выглядеть «мгновенным» появлением нового вида без всяких переходных форм. И это никак не зависит от того, формировался ли он в маленьком периферийном изоляте или в огромной популяции, населяющей самый центр видового ареала.
К сожалению, теория экосистемного контроля до сих пор известна и популярна почти исключительно в русскоязычном научном мире — несмотря даже на то, что в последние десятилетия ряд поддерживающих ее ученых активно публикуется в международных журналах (в том числе и в самых авторитетных), а некоторые уже давно работают в западных университетах и научных центрах. Мы не будем сейчас обсуждать «объективные и субъективные причины» такого положения. Скажем только, что нет худа без добра: когда эффекты, постулированные этой теорией, обнаруживают в своих работах ученые, не являющиеся ее сторонниками (и, скорее всего, вообще о ней не слыхавшие), можно быть уверенным, что это не когнитивное искажение, не подгонка фактов под заранее заданную схему, а полноценное независимое подтверждение.
И подтверждений такого рода можно набрать немало — причем из самых разных областей биологии. Мы уже видели выше, как неожиданно перекликаются с выводами теории эко-системного контроля результаты исследования генома передающейся раковой опухоли. А вот экологи из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре в 2009 году проверили не выводы, а одно из исходных положений этой теории — расхождение видов растений по экологическим нишам по мере увеличения плотности популяций. Дело в том, что применимость концепции экологической ниши к растениям давно служит предметом спора в фундаментальной экологии. «Пища» у всех растений одна и та же: солнечный свет, углекислота из воздуха, почвенная вода с минеральными веществами. Конечно, разные растения растут в разном климате, на разных почвах, по-разному переносят засуху, засоление, мороз и т. д. Но вот, скажем, растения с одного луга или болота — они-то чем могут отличаться в смысле экологии? «Число совместно произрастающих видов в реальности может во много раз превышать число факторов, лимитирующих рост популяций отдельных видов („измерений ниши“)», — пишет известный российский эколог Алексей Гиляров. Особенно вызывающе в этом отношении выглядит тропический лес, на одном гектаре которого могут расти сотни видов деревьев, причем все в одном ярусе. В начале 2000-х годов была даже выдвинута — и приобрела немалую популярность — гипотеза о том, что в таком лесу все виды деревьев занимают одну и ту же нишу и в экологическом отношении совершенно эквивалентны друг другу[213]. Понятно, что если это так, то теория экосистемного контроля оказывается ни на чем не основанной. Однако калифорнийские экологи путем изощренных экспериментов с растениями-однолетниками, зарастающими искусственно расчищенные площадки, сумели показать, что по мере роста плотности растительного покрова внутривидовая конкуренция все сильнее преобладала над межвидовой — что свидетельствует о том, что растениям все-таки как-то удается поделить экологические ниши. Конечно, сообщество сорняков (да еще и на специфических серпентиновых почвах, не самых благоприятных для произрастания) — не тропический лес. Впрочем, тремя годами позже другая группа американских исследователей представила данные, указывающие (правда, не столь однозначно) на то, что и в тропическом лесу никакой «экологической эквивалентности» древесных видов нет.