ршенно законной и, вероятно, необходимой, но явно недостаточной для понимания всего богатства процессов филогенеза», — писал по этому поводу Владимир Жерихин.
Итак, как мы видим, эволюционная теория и фундаментальная экология в последние десятилетия все активнее и плодотворнее взаимодействуют друг с другом, и есть все основания думать, что в недалеком будущем это взаимодействие принесет еще более впечатляющие результаты. При этом экосистемный подход дает четкий и весьма правдоподобный (хотя пока и чисто гипотетический) ответ на вопрос, при каких условиях эволюция может войти в режим, в котором возможны радикальные преобразования всего строения эволюционирующих организмов и формирование новых крупных систематических групп. Однако проблема соотношения известных нам механизмов эволюции и крупных эволюционных преобразований требует более подробного рассмотрения — которому и будет посвящена следующая глава.
Глава 15. Микро и макро
Писать о взаимодействии теории эволюции с палеонтологией и о ее плодотворности в этой области биологии как-то даже неловко. Палеонтология, если можно так выразиться, самая эволюционная из всех биологических дисциплин. Если в генетике, эмбриологии или экологии есть обширное поле для исследований, не требующих привлечения эволюционных представлений, то в палеонтологии такие исследования практически невозможны (по крайней мере, если исследователь нарочно не старается сформулировать задачу своей работы так, чтобы обойти вопросы эволюции). Правда, так было не всегда: как мы помним, основатель палеонтологии как самостоятельной науки Жорж Кювье был одним из самых стойких и успешных противников эволюционной идеи как таковой, а в первой половине ХХ века палеонтология превратилась в своего рода заповедник недарвиновских эволюционных теорий (о чем ниже будет сказано несколько подробнее). Однако заметим: само то, что крупные палеонтологи начала ХХ века с увлечением строили эти теории (в то время как в остальных областях фундаментальной биологии кризис эволюционизма выражался как раз в разочаровании исследователей в плодотворности эволюционного подхода и недоверии ко всякому эволюционному теоретизированию), показывает, что если во времена Кювье неэволюционная палеонтология еще была возможна, то веком позже — уже нет. Тем более она немыслима сейчас, по прошествии еще столетия.
Тем не менее отношения палеонтологии и эволюционной теории складывались непросто даже и после угасания «палеонтологического антидарвинизма» и победного вступления в эту область идей СТЭ. Несколько сгущая краски, можно даже сказать, что палеонтологи (включая даже таких убежденных синтетистов, как Джордж Симпсон[216]) говорят о совсем другой эволюции, нежели основатели СТЭ или авторы современных эволюционных экспериментов. И особенно наглядно эта разница видна при рассмотрении проблемы, которой посвящена эта глава.
Возможно, внимательные читатели заметили, что в предыдущих главах я не делал никаких оговорок касательно масштаба тех эволюционных изменений, о которых шла речь. Предполагалось, что все сказанное в равной степени справедливо как для формирования двух устойчивых форм внутри одной популяции, так и для становления принципиально новых групп растений или животных, способных изменить облик всей биосферы.
Между тем этот вопрос остается предметом острых дискуссий в эволюционной биологии на протяжении почти всей ее истории — с первых десятилетий после выхода «Происхождения видов» и до наших дней. В ней он известен как проблема соотношения микроэволюции и макроэволюции. Сами термины «микроэволюция» и «макроэволюция» ввел в 1927 году русский генетик и эволюционист Юрий Филипченко (неоднократно упомянутый в предыдущих главах, но в основном как историк эволюционных концепций — автор книги «Эволюционная идея в биологии»). Однако споры о том, как соотносятся между собой процессы, обозначаемые этими терминами, начались намного раньше.
За свою почти вековую историю эти термины и сами претерпели определенную эволюцию, но мы сейчас не будем на ней останавливаться — нам достаточно их современного значения. В наше время под микроэволюцией принято понимать эволюционные процессы внутри вида. Самое масштабное явление микроэволюции — акт видообразования[217]. Соответственно к макроэволюции автоматически относятся изменения, происходящие с любыми таксонами более высокого ранга — от рода до царства. Но обычно там, где используется понятие «макроэволюция», речь идет об эволюции очень крупных групп — типов, классов, реже отрядов, — а также о глубоких преобразованиях, меняющих облик и план строения эволюционирующей группы: возникновении цветка и плода, превращении рыб в амфибий, трансформации древних парнокопытных в китообразных и т. п.
Одинаковы ли механизмы и закономерности микро- и макроэволюции? Уже само введение этих понятий (а также то, что они стали весьма популярными у эволюционистов) показывает, что в 1920-х годах этот вопрос вызывал острые разногласия.
Создание СТЭ только подлило масла в огонь старого спора: стройная картина генетических механизмов эволюции с одной стороны просто не оставляла места для каких-либо иных сил и факторов (кроме разве что генетического дрейфа), а с другой — начиналась и заканчивалась микроэволюционными процессами. Именно к этой области относились все используемые ею понятия, все иллюстрирующие ее примеры и почти все феномены, на объяснение которых она претендовала. Макроэволюция же оставалась в практически безраздельном ведении палеонтологии — в которой, как уже говорилось, всю первую половину ХХ века доминировали недарвиновские эволюционные концепции: различные версии автогенеза (эволюции под действием внутренних причин, то есть «записанной» наперед в самой эволюционирующей форме) и финализма, ортогенез (направленная эволюция), аристогенез (неуклонное развитие признаков, которые только в своем конечном состоянии оказываются функциональными), «закон инерции органического развития», разного рода вариации на тему ламарковского «принципа совершенствования»… Даже простое перечисление всех этих концепций с минимальным упоминанием их отличительных особенностей заняло бы слишком много места — своя теория такого рода была едва ли не у каждого крупного палеонтолога того времени. Многие теории почти полностью совпадали друг с другом (отличаясь, если не считать терминологии, лишь второстепенными деталями), но при этом резко противоречили другой или другим группам теорий. Собственно, общим для всех этих построений было только то, что все они так или иначе противостояли дарвиновской модели эволюции — отрицая ее вовсе или ограничивая ее применимость только внутривидовой эволюцией и видообразованием. Не удивительно, что идея о том, что в основе микро- и макроэволюции лежат совершенно различные механизмы, была весьма популярна у сторонников этих взглядов уже в 1900-х — 1920-х годах. А когда на арену вышла СТЭ, постулат о существовании особых механизмов макроэволюции, принципиально отличающихся от тех, что описывает новомодная теория, стал просто знаменем и общей платформой всех противников дарвинизма.
Впрочем, эта линия обороны продержалась недолго. На рубеже 1940-х — 1950-х годов выдающийся американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон предпринял ревизию палеонтологии с позиций СТЭ. Оказалось, что всевозможные «законы», «тенденции» и примеры «неуклонной эволюции в определенном направлении» существуют только в умах ученых, желающих их там видеть. При непредвзятом же взгляде на палеонтологический материал в нем не обнаруживается ничего такого, что требовало бы отказа от дарвиновской интерпретации эволюции или «дополнения» ее какими-то неведомыми иными механизмами. В частности, как показал Симпсон, парадный пример «направленной эволюции» — эволюция предков и родичей лошади, увенчавшаяся появлением лошадей современного типа, — на самом деле включала в себя множество побочных ответвлений и параллельных линий, а ключевые признаки группы в разных ветвях и на разных этапах менялись в разные и порой противоположные стороны. Это позволило Симпсону сделать вывод, что макроэволюция — это те же самые процессы, которые описывает СТЭ, но только действующие в течение очень долгого (геологического) времени и, как правило, на обширных территориях. Проще говоря, разница между микро- и макроэволюцией примерно такая же, как между топографической картой-двухверсткой и картой мира: обе построены по одним и тем же принципам и различаются только масштабом и определяемой им степенью подробности.
Такой взгляд быстро завоевал господство в палеонтологии — возможно, не столько благодаря убедительности доводов Симпсона, сколько из-за накопившегося разочарования в недарвиновских концепциях макроэволюции: за полвека своего господства они не только не смогли выдвинуть никакой сколько-нибудь внятной гипотезы о постулируемых ими «особых механизмах» этого процесса, но даже выработать единую терминологию[218]. О том, чтобы дать убедительные объяснения тем или иным явлениям, и вовсе не было речи: эти построения в лучшем случае констатировали существование неких повторяющихся эволюционных мотивов, не давая никакого объяснения ни тому, почему эволюция часто происходит именно так, ни тому, почему в других случаях она идет иными путями.
Так или иначе в 1950-х — 1960-х годах спор был, казалось бы, однозначно решен: в макроэволюции нет никаких факторов и механизмов, отличающихся от тех, что есть в микроэволюции; это не два разных процесса, а два разных взгляда на один и тот же процесс, различающиеся только масштабом. «Надвидовая эволюция — это не более чем экстраполяция и увеличение масштаба событий, происходящих с популяциями и видами… было бы ошибкой проводить какое-то различие между причинами микро- и макроэволюции», — писал по этому поводу один из главных идеологов СТЭ Эрнст Майр. В этом духе понятие «макроэволюция» трактуется и сегодня в наиболее общедоступных источниках (например, в «Википедии» или на сайтах, адресованных студентам): кратко сообщается, что «в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция», что характер ее в принципе таков же, как и у микроэволюции и т. п., а основной объем статьи или раздела занимают доказательства того, что макроэволюция вообще происходит. Такие тексты создают впечатление, что различение микро- и макроэволюции и вовсе не стоило бы упоминать, кабы за него не ухватились креационисты.