… Но ни одна из подобных версий так и не предложила сколько-нибудь членораздельного ответа на вопрос, почему же столь полезный орган нужен только самцам. Кроме того, трудно подобрать какую-нибудь утилитарную функцию для таких «украшений», как хвост павлина или глазные стебельки мух-циртодиопсисов. Поэтому в качестве общего объяснения феномена «украшений» обычно выдвигаются более изощренные теории.
Одна из самых популярных среди них — принцип гандикапа, выдвинутый в 1975 году израильским орнитологом Амоцем Захави. Захави предположил, что выбор самок имеет глубокий смысл: если уж самец с таким хвостом (рогами, глазными стебельками и т. д.) ухитрился дожить до брачного возраста — значит, какие-то не менее важные, но скрытые, не воспринимаемые непосредственно достоинства (например, устойчивость к холоду, болезням; эффективность утилизации пищи или еще что-нибудь в таком роде) у него, скорее всего, намного выше среднего. А значит, и дети от такого отца будут наилучшими. Получается, что гипертрофированные структуры — это фора, которую их обладатели дают другим самцам в борьбе за существование. И именно по этой форе самки опознают в них сильных игроков и стремятся заполучить их в мужья. Отсюда и название — «принцип гандикапа», то есть форы.
Несколько иначе расставляют акценты американские зоологи Джеймс Браун и Астрид Кодрич-Браун, выдвинувшие теорию честной рекламы (truth in advertising theory). Основное ее отличие от принципа гандикапа состоит в том, что если Захави рассматривает «украшения» как помеху для выживания, то Брауны полагают, что они если и не способствуют выживанию сами, то тесно связаны с признаками, способствующими выживанию. Например, рога у оленей требуют больших вложений кальция, фосфатов, энергии, к тому же олени каждый год сбрасывают их, а потом отращивают заново. Потянуть такие расходы может только очень здоровый, упитанный, свободный от паразитов самец. Поэтому-де олениха, выбирая красавца с роскошными развесистыми рогами, не ошибется: это не блеф, не пускание пыли в глаза, а надежный показатель отличного состояния организма — обеспеченного, по всей вероятности, соответствующими генами. Под таким пониманием полового отбора, пожалуй, подписался бы и Уоллес — высказывавший в свое время мысль, что яркость окраски самцов птиц может выступать косвенным показателем их силы и здоровья.
К началу 1990-х годов на роль механизма, увязывающего развитость «украшений» с реальными достоинствами самца, выдвинулась регуляторная система, основным агентом которой служит тестостерон — мужской половой гормон, вырабатываемый семенниками и влияющий как на развитие вторичных половых признаков (причем любых — будь то рога у оленя, гребешок у петуха или борода у человека), так и на сексуальную активность и вообще специфически «самцовые» формы поведения[72]. Это легло в основу еще двух гипотез, по сути представляющих собой видоизменение и конкретизацию принципа гандикапа. Одна из них — гипотеза иммунного гандикапа — исходит из данных о том, что уровень тестостерона отрицательно коррелирует с иммунным статусом — проще говоря, чем «самцовее» самец, тем слабее у него иммунная защита. С учетом этого могучие рога на голове самца-оленя можно рассматривать как сигнал «с моими-то генами я и без иммунитета неуязвим для паразитов и инфекций!» — что должно делать его ценным брачным партнером. Соответственно отбор должен поддерживать вкусы тех самок, которым нравятся большерогие самцы. Другая гипотеза — гипотеза вызова — основана на том, что уровень тестостерона у самцов повышается при увеличении конкуренции с другими самцами. Поэтому-де, выбирая самцов с высоким уровнем тестостерона, самки выбирают наиболее конкурентоспособных.
Нетрудно заметить, что все эти теории и гипотезы при всем различии в деталях и акцентах так или иначе сводятся к тому, что степень развития «украшений» косвенно свидетельствует о хорошем состоянии здоровья и скрытых достоинствах самца, а значит, самке выгодно выбирать именно его в качестве отца своих будущих детей. Иными словами, половой отбор сводится к естественному. Именно такой «мягкоуоллесианский» взгляд на половой отбор преобладает сегодня в исследованиях, посвященных этому феномену.
Господство его, впрочем, не безраздельно: ряд ученых полагает, что «адаптационистская» трактовка справедлива, по крайней мере, не всегда (и в каждом конкретном случае ее уместность нужно доказывать отдельно), а в других случаях половой отбор развивается по старой доброй схеме фишеровского убегания (модель которого была существенно развита и уточнена в 1981–1982 гг. Расселом Ланде и Марком Киркпатриком), подхватывая и развивая совершенно нейтральный, случайно выбранный признак. Наконец, есть и такие, кто считает, что никакого полового отбора не существует вовсе, что это — теоретическая фикция, придуманная дарвинистами для защиты от неудобного вопроса о происхождении явно неадаптивных признаков. Между этими лагерями идут нешуточные полемические баталии, порой не ограничивающиеся чисто логическими и фактическими аргументами. «Считать процесс Фишера — Ланде объяснением полового отбора… методологически безнравственно», — категорически заявил известный британский этолог, ученик Ричарда Докинза (и разумеется, сторонник «уол-лесовского» подхода) Алан Графен. (И его, в общем-то, можно понять: согласно любой версии модели фишеровского убегания, выбор признака, который будет поддержан половым отбором, случаен. А апелляция к случайности всегда выглядит как отказ от поиска причин, то есть как капитуляция науки.) В свою очередь не менее уважаемый американский орнитолог и один из самых радикальных «фишерианцев» Ричард Прам расценивает точку зрения «адаптационистов» как иррациональную и «почти религиозную» и обвиняет ее сторонников в том, что их взгляды нефальсифицируемы (то есть в принципе не могут быть опровергнуты никакими фактами) — что с точки зрения современной философии науки равносильно обвинению в ненаучности[73]. «Когда им это не удается [увязать предпочитаемые самкой признаки с адаптивностью — Б. Ж.], они делают вывод: „О, мы все равно правы. Мы просто недостаточно старались, чтобы показать, как это может выполняться“. А когда они обнаруживают, что это и правда выполняется, они говорят: „Ага-а-а, наша теория подтверждена“, — возмущается Прам. — В результате то, что мы видим в литературе… состоит только из примеров, которые укладываются в адаптационную теорию».
Последнее, впрочем, уже не совсем верно: буквально в последние годы одна за другой выходят публикации, не подтверждающие адаптационистские теории, — порой к удивлению и разочарованию самих авторов. Так, например, весной 2017 года вышла работа сотрудников Антверпенского университета (Бельгия), пытавшихся проверить предполагаемую роль тестостерона на канарейках. Концентрация гормона действительно обнаружила положительную (хотя и не очень высокую) корреляцию со сложностью индивидуальной песни самца, но при этом не коррелировала ни с иммунным статусом, ни с родительским поведением. Правда, участвовавшим в этих опытах птицам не было дано выбирать что-либо — самцы и самки были в случайном порядке соединены исследователями в супружеские пары. Что, впрочем, не помешало одному отечественному ученому увидеть в этих результатах опровержение идеи полового отбора как таковой…
Честно говоря, когда наблюдаешь эти баталии «адаптационистов» с «фишерианцами», на память невольно приходят споры материалистов XVIII века со сторонниками «естественного откровения». Последние видели в целесообразности живых форм явное проявление замысла Высшего Разума, первые же полагали, что эта целесообразность могла возникнуть чисто случайно, как результат игры природных сил. Те и другие были уверены, что третьего не дано: либо разумный замысел — либо чистый случай.
Сегодня мы знаем, что ошибочна сама эта дилемма: естественный отбор прекрасно обходится без первого и не сводится ко второму. Но философы и натурфилософы XVIII века этого знать не могли — до появления теории Дарвина оставались еще долгие десятилетия, естествознание еще не выработало саму систему понятий, пользуясь которой Дарвин смог прийти к своей гениальной догадке. А вот споры эволюционных биологов века XXI выглядят ремейком придуманного замечательным советским медиевистом Вадимом Рабиновичем диспута двух великих схоластов о том, есть ли глаза у крота. Как известно, герои этого апокрифа целый день обменивались изощреннейшими логическими аргументами, но когда оказавшийся случайным свидетелем их спора садовник предложил просто поймать крота и посмотреть, есть ли у него глаза, они оба наотрез отказались это делать. Примерно так же ведут себя все стороны дискуссии о половом отборе, старательно не замечая еще одного возможного решения проблемы, предложенного еще в середине прошлого века.
На рубеже 1930-х — 1940-х годов замечательный голландский ученый Николас Тинберген занимался экспериментальной проверкой идей своего старшего друга Конрада Лоренца о том, как устроено врожденное поведение животных. В частности, Тинбергена интересовало, какие именно признаки превращают тот или иной объект в релизер — ключевой стимул, запускающий то или иное (брачное, агрессивное, родительское и т. д.) поведение. Тинберген и его сотрудники много экспериментировали с макетами, воспроизводящими те или иные естественные (для определенного вида животных) стимулы: самку бабочки-бархатницы, самца рыбки колюшки в брачном наряде, голову взрослой чайки, чаячье яйцо и т. д. Здравый смысл подсказывал, что чем больше макет похож на оригинал, тем сильнее будет реакция на него. Однако ученые с удивлением обнаружили, что почти для любого врожденного стимула можно создать такой макет, который вызовет у животного более сильную реакцию по сравнению не только с макетом, точно воспроизводящим настоящий стимул, но даже с ним самим. Отличия этих макетов (Тинберген назвал их сверхнормальными или сверхоптимальными стимулами; сейчас их обычно называют просто