сверхстимулами) от их природных прототипов в разных случаях были разными, но обычно укладывались в простое правило «побольше и поярче». Чайки, забыв о собственной кладке, пытались насиживать искусственное яйцо (очень похожее по раскраске на чаячье, но только размером едва ли не с саму птицу); самцы колюшки атаковали блесну, нижняя половина которой была окрашена в ярко-красный колер оттенка «вырви глаз», яростнее, чем живых соперников, и т. д.
Концепция сверхстимулов заняла важное место в теоретических представлениях этологии (науки о поведении животных, основанной Лоренцем и Тинбергеном) — она отражает очень важный принцип работы нервной системы, проявляющийся, по-видимому, не только в инстинктивном поведении, но во многих формах поведения, начиная с простого восприятия. Но нас сейчас интересует роль этого явления не в поведении в целом, а именно в брачном поведении и даже более конкретно — в выборе партнера для спаривания.
Стоит взглянуть с этой точки зрения на проблему полового отбора — и все встает на свои места. Любой особи в брачный сезон надо быстро и издалека определять пол любого встречного соплеменника — поскольку от этого зависит, вести ли себя с ним как с соперником или как с возможным брачным партнером. Особенно актуальна эта задача у полигамных видов, где у самцов нет времени на долгие и сложные церемонии ухаживания — пока он будет крутить роман с одной самкой, остальных расхватают другие самцы[74]. Поэтому у таких видов часто возникают хорошо заметные, видимые издалека отличия самцов от самок. Какой именно признак станет сигналом «мужественности» или «женственности» — в значительной мере дело случая. (Хотя выбор все-таки не совсем произволен: скажем, яркая окраска и вообще признаки, делающие их носителя в целом более заметным, обычно характерны для самцов. Самка не может позволить себе слишком броской внешности: это навлекло бы дополнительную опасность не только на нее саму, но и на ее потомство, к которому она будет надолго привязана. Исключения тут обычно подтверждают правило: если у какого-то вида — например, у куликов-плавунчиков — самки окрашены ярче самцов, то можно не сомневаться, что у этих птиц основную заботу о потомстве несут не матери, а отцы.) Однако после того, как выбор сделан и каждый пол обзавелся собственными гендерными атрибутами, в дело вступает механизм сверхстимула: самки неизбежно начинают предпочитать тех самцов, у которых эти атрибуты больше и ярче[75]. Так возникает половой отбор, который неуклонно будет сдвигать «самцовые» признаки в сторону сверхстимула: хвост будет становиться все пышнее, рога — все развесистее, глазные стебельки — все длиннее. И так до тех пор, пока приносимый таким «украшением» выигрыш в размножении не будет уравновешен связанными с ним дополнительными рисками — либо пока «украшение» не достигнет предельных для сверхстимула параметров. Обратного хода этот механизм не имеет: даже когда развитие признака упрется в адаптивный предел, самки все равно будут выбирать самых «украшенных» самцов и не обращать внимания на тех, у кого «украшения» развиты слабее[76].
К адаптивности все это не имеет никакого отношения — это просто неизбежный побочный эффект механизмов восприятия. Степень развития «украшений» никак не связана с «объективной» приспособленностью их обладателя. Но и произвольным или случайным такое направление эволюции сигнальных признаков тоже не назовешь — оно всегда идет в сторону усиления заметности, яркости, если угодно — выразительности отличительных признаков самца. Это существенно, поскольку одно из возражений против модели фишеровского убегания состоит в том, что реальная эволюция-де никогда не идет в сторону редукции сигнальных структур — скажем, укорочения хвоста, уменьшения рогов и т. д.[77] В то время как из фишеровской модели следует, что такое направление полового отбора столь же вероятно, как и отбор на усиление признака. Но привлечение концепции сверхстимула снимает и это возражение: меньшая по размеру или менее заметная телесная структура не может играть роль сверхстимула по отношению к исходной норме.
Лишается силы и возражение Уоллеса: если, мол, идеал мужской красоты у самок не будет совпадать с максимумом приспособленности, естественный отбор скорректирует их вкусы. Влечение самок к обладателям гипертрофированных «украшений» — не произвольный каприз, а проявление общего принципа организации поведения. Чтобы нейтрализовать его, пришлось бы, вероятно, изменить самые фундаментальные механизмы работы нервной системы. А это вряд ли возможно (по крайней мере, для естественного отбора — ведь для него нужно, чтобы не только конечный результат, но и каждый шаг к нему был бы чем-то выгоден) и уж точно эволюционно труднее, чем использовать имеющиеся механизмы, мирясь с тем, что они сплошь и рядом заставляют животных тратить ресурсы на формирование ненужных и обременительных «украшений».
Сказанное, разумеется, не означает, что механизмы фишеровского убегания или «честной рекламы» не могут играть совсем никакой роли в половом отборе. В конце концов, самкам могут нравиться не только развесистые «украшения», но и вполне функциональные, полезные своему обладателю признаки. (Правда, в таких случаях бывает очень трудно определить, каков вклад именно полового отбора в развитие данного признака — ведь и «обычный» естественный отбор действует в ту же сторону.) Но, на мой взгляд, история представлений о половом отборе и современное состояние этого вопроса представляют интерес не только с точки зрения биологической эволюции, но и с точки зрения изучения самой науки как социального феномена. Вообще говоря, в истории науки не так уж редки случаи, когда однажды сделанные (и даже получившие признание) открытия в дальнейшем оказывались забыты и переоткрыты вновь спустя много десятилетий или когда достижения одной области науки по необъяснимым причинам долгое время оставались неизвестными в другой, где они могли бы оказаться весьма полезны. Но даже на этом фоне игнорирование открытий этологии исследователями полового отбора выглядит поразительным: ведь большинство работающих в этой области ученых — не кабинетные теоретики, а полевые исследователи поведения животных (или долгое время были таковыми). Все они, безусловно, знакомы с классической этологией, а некоторые даже имели возможность лично учиться у ее основателей. И все это не помогло им вспомнить о ней, оказавшись перед ложной дилеммой «адаптивность или случайность».
Итак, мы ознакомились с современными представлениями об эволюции живых организмов — по крайней мере, с теми эволюционными процессами, которые видны при рассмотрении особей, популяций и вида в целом. Разумеется, знакомство получилось довольно беглым: рассказ хотя бы обо всех направлениях современных исследований в этой области (не говоря уж о конкретных работах) занял бы как минимум весь объем этой книги. Вероятно, такую книгу следовало бы написать, но автор данной книги не чувствует в себе достаточно сил и познаний для столь всеобъемлющего труда. Кроме того, такая книга, даже и написанная в научно-популярном жанре, неизбежно потребовала бы от читателя более основательных познаний в биологии, чем (как я надеюсь) требует эта. Тем, кто хочет узнать о современных эволюционных концепциях и основных направлениях эволюционных исследований более глубоко и детально, я могу порекомендовать книгу Александра Маркова и Елены Наймарк «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий». Она тоже не исчерпывает всего разнообразия направлений современных эволюционных исследований, но по крайней мере дает представление и об этом разнообразии, и о сложности и изощренности тех вопросов, которые стоят сегодня перед исследователями.
Задача же, которую я ставил перед собой в этой книге, — в другом: рассказать о том, как соотносится теория эволюции на основе естественного отбора с другими областями науки о живом, с другими естественными науками и наконец — с культурой в целом. Как отвечает современный дарвинизм на вызовы нашего времени, возникшие уже после не только выхода «Происхождения видов», но и формирования основных положений СТЭ? Последние десятилетия были временем необычайных открытий в самых разных областях биологии и других наук. Кроме того, вопросы эволюции волнуют не только специалистов: к ним обращаются философы и физики, вокруг них кипят нешуточные мировоззренческие баталии. Как согласуется теория естественного отбора с новыми фактами, как выглядит она в свете новых концепций?
Рассмотрение этих вопросов, которым будут посвящены III и IV части книги, даст нам заодно хорошую возможность поговорить о тех аспектах эволюционной теории, что остались за пределами первой части. Но прежде мы рассмотрим другой вопрос: а каковы альтернативы дарвинизму? Каких результатов достигли к нашему времени другие эволюционные концепции? Может быть, нынешнее господство СТЭ — не более чем результат инерции мышления ученых? И проблемы биологической эволюции гораздо глубже и успешнее решаются в недарвиновских теориях, несправедливо отодвинутых на периферию научного мира?
Часть II. Соперники дарвинизма
Как уже говорилось выше, сегодня слова «теория эволюции» и «дарвинизм» воспринимаются как абсолютные синонимы. Не только далекие от биологии люди, но и многие профессиональные биологи либо вовсе не подозревают о существовании иных, недарвиновских объяснений эволюции, либо полагают, что эти теории остались где-то в далеком прошлом науки — вместе с представлениями о флогистоне и мировом эфире и геоцентрической системой мира.
Так, однако, было далеко не всегда. Если сам феномен эволюции после выхода «Происхождения видов» быстро и почти без сопротивления был признан непреложным фактом и в дальнейшем уже никогда не подвергался сомнению в научном мире (о