verae causae. Затем он описывает эти механизмы, в частности механизм естественного отбора, и дает более расширенное представление о них. Например, он показывает, как недостаток пищи может приводить к борьбе и соперничеству между волками, где победителем оказывается самый быстрый из них. «При таких обстоятельствах наибольшая вероятность выживания будет у самых быстрых и поджарых волков, которые, таким образом, сохранятся или будут отобранными… Сомневаться в том, что результат будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в способности человека увеличить быстроту своих борзых тщательным методическим отбором…» (1859, с. 90).
В этой главе Дарвин приводит два важных, хотя и не главных рассуждения. Во-первых, он решительно отказывается от такого существенного элемента эволюционного видообразования, как географическая изоляция. Всецело полагаясь на мельчайшие и самые незначительные вариации, он высказывает опасение насчет того, что изолированные популяции, стремящиеся к уменьшению своей численности (в силу ли того, что изолированная площадь мала, или в силу исключительности ее физических условий), не будут наделяться новыми вариациями, ведущими к значительным изменениям. Поэтому он отбрасывает изоляцию как необходимый элемент в процессе образования новых видов и заявляет, что (раздельное) видообразование может осуществляться лишь между подгруппами в больших популяциях, где возникают новые заметные вариации. Но даже в больших популяциях, говорит он, присутствует своего рода экологическая изоляция, выступающая как вспомогательное средство видообразования, – «потому ли, что они [популяции] водятся в разных стациях» или «потому, что размножаются в несколько иное время года» (1859, с. 103).
Во-вторых, это «принцип дивергенции» (дивергенции признака). Беря в качестве аналогии домашних голубей, Дарвин предполагает, что «чем больше разнообразия в строении, общем складе и привычках приобретают потомки какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе» (1859, с. 112). Другими словами, причиной того, почему существует так много видов и почему так сильно расхождение между ними, является преимущество при отборе. Дарвин сравнивает принцип дивергенции с «физиологическим разделением труда» французского биолога Анри Мильна-Эдвардса, согласно которому чем больше специализированы части тела (например, желудок, приспособленный лишь к усвоению растительной пищи), тем более эффективно функционирует все тело. В своей «Автобиографии» (1969, с. 120–121) Дарвин утверждает, что он набрел на принцип дивергенции через несколько лет после написания «Очерка» (вероятно, в 1852 году), и хотя у нас нет оснований сомневаться в том, что до этого времени он не осознавал эту проблему (и ее решение) в полном объеме, тем не менее довольно прозрачные намеки и на саму проблему, и на ее решение присутствуют уже в самых ранних его сочинениях эволюционной направленности (Де Бир и др., 1960–1967, E, с. 95–97). Принцип дивергенции дает Дарвину возможность вновь прибегнуть к излюбленной им метафоре, уподобляя вымершие и существующие виды мертвым и живым ветвям Древа Жизни (см. рис. 23). Разумеется, явление разделения по признакам и дивергенции признака (без причины или необходимости распознавания этой причины) не было чем-то новым для Дарвина, ибо с самого начала было неотъемлемой частью его эволюционизма.
Рис. 23. Схема происхождения (вектор времени указывает вверх). Из книги Дарвина «Происхождение видов».
Затем идет глава «Законы вариации» – область знаний, по поводу которой Дарвин честно признает «глубину нашего неведения» (1859, с. 167). На его взгляд, существуют два типа вариаций. Первый тип – это вариации более или менее случайные (в зависимости от потребностей в них), и Дарвин подозревает, что они возникают под действием особых условий, тем или иным образом вклинивающихся в систему воспроизводства. Вариации второго типа подразумевают непосредственную реакцию на окружающую среду: «Я полагаю, что почти полное отсутствие крыльев у некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано, вероятно, их неупотреблением» (1859, с. 134). Из последующих глав мы видим, однако, что Дарвин по чисто философским причинам имел все основания чувствовать себя неудовлетворенным тем, как он трактует тему наследственности, и потому он стремится во что бы то ни стало исправить эти недочеты.
Шестая глава носит название «Трудности теории». Одна из проблем, которую он затрагивает в этой главе, – это отсутствие переходных форм между видами. Почему же мы «не видим повсюду бесчисленных переходных форм?» (1859, с. 171). Дарвин заявляет, что, исключая те случаи, когда видообразование происходит в условиях изоляции, в силу чего наличие промежуточных звеньев попросту невозможно, любая группа, являющаяся промежуточной между двумя различающимися разновидностями, имеет тенденцию сокращаться в численности по сравнению с основными группами, поскольку промежуточные группы обитают на более узких площадях, расположенных между более обширными площадями, занимаемыми основными группами, различающимися по адаптивным признакам. Эти промежуточные группы, в силу своей малочисленности, вероятней всего, обречены на вымирание, главным образом потому, что у них меньше новых вариаций, по которым может происходить отбор, и потому они медленнее, чем основные группы, реагируют на внешние изменения. В целом именно этим фактором и объясняется отсутствие переходных форм.
В этой главе разбирается также проблема совершенной приспособленности к условиям жизни отдельных органов, таких, например, как глаз. Хотя мы не в состоянии проследить эволюцию глаза, Дарвин, однако, утверждает, что возможность такой эволюции путем естественного отбора вполне очевидна, поскольку у членистых мы можем выделить целый ряд живых существ с глазами различной степени градации – начиная от самых простых и кончая самыми сложными (1859, с. 187). Следовательно, эволюция вполне могла иметь место и здесь – идея переходных форм в данном случае не так уж невозможна, – поэтому, учитывая привходящие доказательства, у нас нет никаких оснований полагать, что такая эволюция действительно не происходила. В любом случае если верить авторитетным источникам, «поправка на аберрацию света не вполне совершенна даже в этом наиболее совершенном из органов – в человеческом глазе» (1859, с. 202).
Далее идет глава, озаглавленная «Инстинкт», в которой Дарвин объясняет, что инстинкты, подобно структурам, чрезвычайно разнообразны, что они необычайно важны с точки зрения адаптации и что резонно полагать, что они тоже возникли путем естественного отбора и им же обусловлены. Следующая глава называется «Гибридизация». Здесь он заявляет (как это и следует ожидать, с учетом занимаемой им позиции), что существует постепенная градация между полной фертильностью и полной стерильностью (с. 248), чем размывается различие между разновидностью и видом (с. 276). Кроме того, Дарвин предполагает, что стерильность – это побочный продукт законов роста и наследственности, она «есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально дарованное свойство» (с. 261). Эти репродуктивные барьеры между видами формируются при отборе ненамеренно.
Здесь Дарвин дает решение практически по всем компонентам проблемы происхождения видов – проблемы того, как и почему организмы разделяются на отдельные группы, безусловно противоположной проблеме происхождения органических видов. Дарвин дает решение этой проблемы по частям на протяжении всей первой части «Происхождения видов», а не предлагает его все целиком, единым блоком. Образование новых видов происходит потому, что организмы меняются в ответ на меняющуюся среду, и еще потому, что чем более диверсифицированными и специализированными они становятся, тем эффективней они используют свое окружение. Это может происходить в изоляции от других групп, но чаще всего это имеет место в том случае, когда географически связанные между собой разновидности той же группы откликаются на различные стимулы различных зон. В этом случае промежуточные звенья исчезают, поскольку у этих групп гораздо меньше вариаций, чем у основных. Стерильность между группами возникает как результат других различий, а не по причине отбора.
Теперь перейдем к следующим главам – геологическим: «О неполноте геологической летописи» и «О геологической последовательности органических существ». Первая из этих глав по духу и сути своей – чисто лайелевская (с. 310). Дарвин признает, что геологическая летопись, по-видимому, создает большие проблемы для эволюционной теории вроде его собственной, причем главные из них две: 1) что для медленного процесса естественного отбора явно не хватило времени и 2) что резкий переход от одного вида к другому (если верить летописи) опровергает эволюцию, так же как опровергает ее и первое появление жизни во всей ее сложности. Что касается первой проблемы, то Дарвин считает, что времени было более чем достаточно. И для обоснования своего утверждения ссылается, в частности, на такой пример, как процесс денудации в Вельдской области (графство Суссекс), который, по его вычислениям (если учитывать время, надобное для того, чтобы море размыло и разрушило скальные утесы), заняло не менее трехсот миллионов лет (с. 285–287; Берчфилд, 1974). Это то максимальное время, которое необходимо для завершения этого процесса, начавшегося (если судить по почвенным пластам) лишь в последней половине мезозойского периода. А теперь представьте, если только можете, какое время требуется для эволюции! Что касается второй проблемы, то Дарвин заявляет, что пробелы в палеонтологической летописи можно объяснить неполнотой самой летописи – или окаменелости не успели отложиться в осадочных породах, или мы не смогли найти эти окаменелости, и так далее. Во всяком случае, видообразование чаще всего происходит тогда, когда местность поднимается, в результате чего появляются новые стации (как на островах). Но поскольку в это время не происходило осаждений или, точнее сказать, времени было недостаточно для отложения осадочных пород, то нет и переходных ископаемых (с. 292). И третье: почему жизнь, во всем ее расцвете и сложности, возникла в начале силурийского периода? Эта проблема, признается Дарвин, не дает ему покоя. И не потому, что чем старше скалы, тем бо́льшим метаморфозам они автоматически подвергаются, и не потому, что все досилурийские скалы подверглись таким метаморфозам, что в них не осталось никаких останков ископаемых животных. Тот же силурийский период очень богат ископаемыми, чтобы допустить мысль, что старение вызывает подобные метаморфозы. Поэтому Дарвин, у которого на все случаи жизни всегда была наготове гипотеза, предположил, что, видимо, досилурийские организмы расцветали на материках, ныне н