Хотя Уоллес хотел, чтобы Дарвин отказался от термина «естественный отбор», однако в отношении механизма, к которому этот термин применялся, он был с ним заодно. Куда более серьезные расхождения между Дарвином и Уоллесом возникли по поводу полового отбора. Уоллес никогда не сомневался в обоснованности первого аспекта полового отбора, основанного на борьбе самцов за обладание самкой, зато он возражал против второго аспекта того же отбора, обусловленного выбором самками самцов по их внешним признакам. Уоллес считал, что при объяснении некоторых наиболее поразительных аспектов полового диморфизма Дарвин впал в излишний антропоморфизм. И хотя он никогда категорически не отрицал тот факт, что яркая раскраска у представителей одного из полов усиливает половую привлекательность, он все же полагал, что объяснение яркой окраски самцов и неприметной окраски самок следует искать не столько в яркости, сколько в серости (из письма Уоллеса Дарвину; Форциммер, 1970, с. 200). Уоллес соглашался с тем, что самкам требуется лучшее природное прикрытие, чем самцам, особенно в тот период, когда они откладывают яйца, защищают и опекают молодняк и так далее. Так, заключал Уоллес, естественный отбор благоприятствует неприметным самкам. И в этом отношении, заявлял Уоллес (видимо не без основания), он гораздо больший дарвинист, чем сам Дарвин!
Но и по второму аспекту вопроса полового отбора Дарвин не был склонен уступать свои позиции, написав Уоллесу (со всей присущей ему прямотой), что «мы никогда не переубедим друг друга» (Дарвин и Сьюард, 1903, 2:76). Я подозреваю, что этот диспут между Дарвином и Уоллесом отражает те различные пути, которыми оба этих ученых пришли к своему механизму эволюции. Для Дарвина ключом к эволюционным изменениям служит разведение животных и растений. Природный мир он рассматривает через увеличительное стекло человеческого мира, и различия, которые столь естественны для последнего, он автоматически переносит в первый. Отбор по критерию красоты важен для животноводов; стало быть, процесс, в известной мере аналогичный этому, должен происходить и в природе. Уоллес, пришедший к отбору другим путем, не ощущал силы человеческого мира так, как ее ощущал Дарвин, и ему не хватало той эмоциональной страстности (а у Дарвина ее было с избытком), которая бы делала закономерной его приверженность эстетическому аспекту полового отбора.
И наконец, немецкий натуралист Мориц Вагнер подверг критике Дарвина за то, что тот не уделил должного внимания такому важному аспекту видообразования, как изоляция. «Неограниченные половые сношения между всеми особями одного вида неизбежно должны приводить к единообразию» (Вагнер, 1868; см. Форциммер, 1970, с. 179). Но и здесь Дарвин остался непоколебим, хотя в последнем издании «Происхождения видов» (1872) он чисто по-дружески отдал дань уважения Вагнеру, заметив, что тот «показал, что значение изоляции в предотвращении скрещивания вновь образовавшихся разновидностей, вероятно, важнее даже, чем я предполагал» (Дарвин, 1959, с. 176). Как видим, Дарвин отказался от изоляции как условия, необходимого для видообразования, поскольку опасался, что изолированные популяции, часто очень малочисленные, обладают слишком незначительными вариациями, которых недостаточно для поддержания эволюции. И вскоре мы узнаем, как Дженкин своей критикой высветил эти опасения. Таким образом, Вагнеру тоже не удалось вернуть Дарвина к его первоначальным и, как он считал, совершенно не касавшимся дела размышлениям о видообразовании.
Как это часто случается, споров о перекрестных целях не удалось избежать и в этом случае. Во-первых, защищая изоляцию, Вагнер делал акцент на видообразовании, обусловленном распадом одного вида на два новых, что возможно лишь в силу наличия изоляции. Дарвин же, критически анализируя изоляцию, делал упор на преобразование одного вида в другой, что не требует распада, а стало быть, и изоляции. Во-вторых, Дарвин допускал, как и в первом издании «Происхождения видов», что если один вид распадается на два и больше, там требуется разделение. Однако, как и раньше, он считал, что здесь вполне себя оправдывает экологическая изоляция.
Что касается наследственности и новой вариативности, то в первом издании «Происхождения видов» Дарвин честно признал огромную важность этого фактора. Нас в данном случае интересуют только два вопроса: вера Дарвина в смешанное наследование и его «временная» гипотеза пангенезиса.
Грубо говоря, на феноменальном уровне существуют два типа наследования. Первый – когда скрещивают особей белого и черного цвета, в результате чего получают потомство смешанной окраски. Второй – когда скрещивают мужскую и женскую особи, в результате чего потомству передаются половые признаки в чистом виде. Другими словами, мужской половой орган, например, или есть, или его нет совсем. Одни животноводы первый тип наследования считают нормой, а второй – исключением (смешанное наследование). Другие же, наоборот, нормой считают второй тип наследования, а исключением – первый (несмешанное, или корпускулярное, наследование). Давайте на секунду представим, что ничего определенного о причинах того и другого нам не известно, хотя если вдруг мы примемся рассуждать о причинах, на ходе наших рассуждений будет, безусловно, сказываться наша вера в первичность смешанного или несмешанного наследований.
Дарвин, как и большинство ученых, верил в смешанное наследование, и понятно, что эта вера решительным образом сказывалась на его позиции в ходе написания и подготовки к печати первого издания «Происхождения видов», хотя в то время он еще не рассматривал этот предмет на причинно-следственном уровне. Если сталкиваешься у особи с новыми наследственными признаками при прочих равных характеристиках, то, по мнению Дарвина, это кардинально не меняет ситуацию, ибо через поколение или два эти признаки и их воздействие будут ослаблены путем смешивания. Для противодействия необходимо множество новых признаков того же рода – и тогда все организмы будут развиваться в одном русле. Именно по этим соображениям Дарвин начал уделять все меньше и меньше внимания изоляции, сочтя ее маловажной. Чем больше группа, тем больше возможностей для появления новых вариаций. Это же сыграло решающую роль и в том, что Дарвин отдавал предпочтение самым мелким, а не большим вариациям. Практически каждый организм хотя бы немного да отличается от своих собратьев, тогда как большие изменения встречаются гораздо реже. Следовательно, индивидуальные различия несут в себе гораздо больший потенциал частых изменений – потенциал, способный противодействовать смешиванию, – нежели случайные большие изменения. И наконец, как мне кажется, именно с той целью, чтобы что-то (хотя бы частично) противопоставить ослабляющему воздействию смешивания, Дарвин начал защищать (в других изданиях «Происхождения видов») наследование приобретенных признаков, отводя ему преувеличенную роль. Мы знаем, что он всегда был привержен этой идее, но чтобы немного разрядить критику по поводу неуместности отбора, он начал отводить наследованию все бо́льшую роль – и как эволюционному механизму самому по себе, и как зерну для помола на мельнице естественного отбора, обеспечивающему бо́льшую вариативность. (Справедливости ради необходимо отметить, что Дарвин уделял много внимания и другим идеям. Так, например, он отдавал предпочтение «генетическому импульсу», когда вариация, осуществляемая в одном направлении, увеличивает вероятность еще одной вариации, осуществляемой в том же направлении. Ничего сугубо телеологического под этим не подразумевалось; только наиболее удачливые могли сохранять и развивать дальше эту вариативность. Более подробное рассмотрение этих идей см. Форциммер, 1970.)
Хотя многие годы Дарвин полагался только на мельчайшие вариации, порождаемые второстепенными процессами, он, однако, чувствовал, что ход рассуждений Дженкина во многом был ему созвучен и подтверждал его собственные. Опровергая действенность естественного отбора, Дженкин утверждал, что какой бы эффективной ни была новая вариация, через поколение или два она бесследно исчезнет и сойдет на нет. Приведя типично викторианский пример (когда белый человек в результате кораблекрушения был выброшен на берег острова и оказался среди его черных обитателей), Дженкин полагал, что белый цвет на первых порах будет доминирующим и будет сказываться на цвете кожи его потомства. Но каким бы доминирующим он ни был, через поколение или два белая кожа растворится среди множества черных и сойдет на нет.
«В первом поколении будет дюжина умных юных мулатов, которые по своему умственному развитию будут превосходить общий уровень умственного развития чернокожих. Видимо, следует ожидать, что трон на протяжении ряда последующих поколений будут занимать желтокожие князьки; но кто же поверит, что постепенно весь остров будет населен белым или даже желтым населением или что островитяне приобретут те же энергию, мужество, изобретательность, терпение, самообладание, выносливость – качества, обладая которыми наш герой истребил множество их предков и зачал так много детей; качества, которые, по сути дела, должна была отобрать борьба за существование, если только она способна хоть что-то отобрать?» (Дженкин, 1867, с. 156).
Дарвин предугадал это возражение и смог его «обезвредить»: мол, одинокие белые завоеватели аналогичны изолированным большим вариациям. Но полагался Дарвин не на них, а на индивидуальные различия. Таким образом, Дарвину удалось отразить выпад Дженкина, хотя, как признавался сам Дарвин в письме к Уоллесу, он никогда не встречал столь хорошо обоснованной и изложенной точки зрения. «Ф. Дженкин не согласился с тем… что одиночные вариации вечно повторяются, и убедил меня»[41]. В последнем издании «Происхождения видов» он отдал дань уважения Дженкину, а наследование приобретенных признаков как причинный механизм индивидуальных различий получило дальнейшее развитие. Как и следовало ожидать, окрепнувшая вера Дарвина в индивидуальные различия в свой черед тоже была раскритикована, в частности на том основании, что подобные различия слишком малы и незаметны, чтобы быть отобранными естественным отбором (Майварт, 1870).