А теперь перейдем к гипотезе пангенезиса. В «Происхождении видов» мы этой гипотезы не находим, да ее там и не могло быть; Дарвин разработал ее в 1860-е годы как причинную гипотезу, или теорию наследования, дабы обосновать и связать воедино различные убеждения, касающиеся новых вариаций и методов их передачи потомству[42]. Эта теория, названная я термином «пангенезис», была обязана своим происхождением сходной теории Герберта Спенсера, хотя в ней присутствовала изрядная доля идей Ричарда Оуэна, относящихся к причинам, лежащим в основе партеногенеза (Гибсон, 1969). Она включала идею о том, что вырабатываемые различными клетками тела крошечные частицы наследственности – «геммулы», – двигаясь с током крови, переносятся в половые органы, где они соединяются с половыми клетками. С помощью этой теории Дарвин надеялся объяснить многие факты наследственности. Во-первых, обычные индивидуальные различия всегда случайны и никак не связаны с насущными потребностями организма. Они скорее обуславливают тот факт, что под действием внешних условий, влияющих на репродуктивные органы организма и на сами геммулы, последние изменяются. Во-вторых, теория позволяет понять, как наследуются приобретенные признаки. Когда нечто, например сила в руках кузнеца, меняется, это приводит к выработке соответствующих геммул, и таким образом приобретенные признаки передаются следующему поколению. В-третьих, смешивание признаков вроде цвета кожи происходит из-за того, что у отпрыска присутствует набор геммул, отличный от родительских, и эти геммулы, перемешиваясь, порождают смешанные признаки. В-четвертых, Дарвин надеялся, что с помощью своей теории сможет объяснить такое явление, как атавизм, когда сходные признаки проявляются у деда/бабки и внука/внучки, но отсутствуют у промежуточного поколения, – то, что он называл «преобладанием» (prepotency), а мы называем «доминированием» (dominance), когда признаки, унаследованные от одного родителя, перекрывают признаки, унаследованные от другого родителя. Геммулы не смешиваются и не сходят постепенно на нет с каждым последующим поколением, а как бы дремлют и затем проявляются вновь в неискаженном виде. Дарвин считал, что геммулы от разных родителей обычно перемешиваются, но не сливаются, поэтому без серьезных знаний в этой области и без серьезного изучения этой проблемы опасно говорить о том, что он был безраздельно предан смешанному наследованию. На феноменальном уровне, полагал он, смешивание встречается более часто и потому является общим уделом, и именно в этом смысле он и пользовался этим понятием. Но на причинно-следственном уровне Дарвин в наиболее значимых аспектах придерживался иных убеждений, ратуя за несмешанное, или корпускулярное, наследование. По его мнению, геммулы смешиваются только в гибридах, хотя, конечно же, он полагал, что в каждом поколении мы получаем смешанные наборы от каждого родителя, что в целом является разновидностью общего причинного смешивания.
Я не уверен, что сам Дарвин был в восторге от своей теории пангенезиса. Во всяком случае, он никогда не придавал ей того значения или той определенности, какие придавал естественному отбору, а потому и не включил ее в «Происхождение видов». При отсутствии альтернативы ему нужна была хоть какая-то теория, и это был тот главный мотив, который им двигал. Многие его сторонники, как и критики, отнеслись с ней довольно прохладно, и это, видимо, самое большее, на что он мог рассчитывать. Самыми ярыми сторонниками Дарвина в Британии были Гексли и Гукер, а в Америке – ботаник Эйса Грей, причем все они когда-то публично опровергали эволюционизм. И наоборот, человек, оказавшийся самым едким и саркастическим критиком Дарвина, был когда-то его убежденным сторонником. Этим человеком был протеже Гексли, анатом Сент-Джордж Джексон Майварт (1827–1900), католик по убеждению, который в 1870 году опубликовал работу под названием «Зарождение видов», ставшую самой основательной и всесторонне взвешенной атакой на взгляды Дарвина (Грубер, 1960). Не обошел он в ней вниманием и пангенезис, а также, наравне с другими возражениями, выдвинул критический довод, который долгое время оставался излюбленным у противников дарвиновского взгляда, что, мол, воздействия внешних условий на тело могут передаваться будущим поколениям через половые клетки. Если такое возможно, спрашивал Майварт, то почему же евреи, уже многие поколения делающие обрезание своим сыновьям, до сих пор продолжают поступать точно так же? Подобные явления ясно свидетельствуют о том, что с пангенезисом явно что-то не так[43].
Подобные сомнения в пангенезисе разделяли и другие ученые. Фрэнсис Гальтон (1872), двоюродный брат Дарвина и потому куда менее враждебный критик, чем Майварт, проводил опыты с кроликами, переливая кровь одного вида кроликов другому, что никак не сказывалось на их потомстве. Дарвин ответил, что, рассуждая о пангенезисе, «я ни единого слова не сказал о крови или о каком-то другом флюиде в системе кровообращения» (из письма в журнал Nature от 27 апреля 1871 года). Но это не решает проблему, ибо по-прежнему остается вопрос, как геммулы перемещаются в теле, если наиболее вероятный их переносчик, кровь, отсутствует. Как видим, дарвиновская теория пангенезиса ошеломляющего успеха не имела.
Через 100 лет после смерти Дарвина вопрос наследственности и ее причин вызывает у современных биологов законное чувство гордости, ибо они считают, что со времени выхода в свет «Происхождения видов» достигли существенного прогресса. Но раз уж мы критикуем Дарвина с позиции нашего научного «превосходства», позвольте заострить ваше внимание на некоторых моментах, которые помогут нам по достоинству оценить то, что сделал Дарвин. Во-первых, предложив теорию пангенезиса, Дарвин, возможно, и не сумел убедить своих собратьев, но это ровным счетом ни о чем не говорит, ибо по научным стандартам своего времени он не был ни глупцом, ни реакционером. Многие ученые – Оуэн, например (1860) – безоговорочно приняли его идею наследования приобретенных признаков. По этому вопросу величайший биолог Британии был заодно с Дарвином. Более того, вера в то, что геммулы со всех участков тела каким-то образом попадают в половые клетки, была не такой уж и нелепой, хотя и существовали вполне оправданные сомнения, какой именно проводник или передаточное средство их туда переносит. Если уж признаешь наследование приобретенных признаков, то поневоле должен признать и наличие такого проводника. Во-вторых, как я уже намекал, описывая Спенсера и его вклад в дарвинизм, эта научная вера в наследование приобретенных признаков и в передаточное средство прекрасно увязывается с фундаментальными викторианскими взглядами на половые отношения. По мнению тогдашних врачей, например, мужчина не должен был иметь половые сношения чаще чем раз в 10 дней, поскольку эякуляция семени в целом истощает организм, извлекая необходимые элементы и флюиды из всего тела, в частности из мозга (Маркус, 1966). Поэтому дарвиновская теория пангенезиса была не каким-то отклонением от нормы, не какой-то там нелепой выходкой гениального ума, а находилась в согласии с наиболее уважаемыми убеждениями того времени (не говоря уже об их производных) – теми самыми убеждениями, которые привели к всеобщему признанию того факта, что кратчайший путь в сумасшедший дом – это безудержное самоистязание (Хэр, 1962; Макдональд, 1967).
Как и предвидел Дарвин, его утверждение, что нечто столь сложное, как глаз, могло возникнуть под действием естественного отбора, вызвало шквал критики. Самым яростным и упорным критиком по этому вопросу был Майварт (1870, гл. 2). Но Дарвин продумал свою защиту и до конца держался ее, дополнив ее лишь одним аргументом, взятым у Уоллеса, указав, что не следует ни воспринимать глаз как нечто совершенное, ни рассматривать все аспекты глаза как сущностные и незаменимые. Естественный отбор по сути своей оппортунистичен и работает с тем, что находится под рукой. Именно такое впечатление производит глаз, ибо, как выразился мистер Уоллес, «если хрусталик имеет слишком большое или слишком малое фокусное расстояние, это может быть исправлено изменением либо его кривизны, либо его плотности» (Дарвин, 1959, с. 342).
Хотя Дарвин и процитировал Уоллеса в поддержку своих взглядов по поводу глаза, однако по такому предмету, как гибридизация, мнения соавторов и первооткрывателей естественного отбора расходятся. В «Происхождении видов» Дарвин утверждает, что обычная стерильность (то есть когда представители двух видов вообще не способны давать потомство при скрещивании) и стерильность полученных от них гибридов суть побочные продукты естественного отбора. Две формы развиваются отдельно друг от друга, и когда они соединяются, то не в состоянии скрещиваться должным образом. Но отнюдь не естественный отбор ведет к бесплодию. «Стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности» (Дарвин, 1959, с. 424). Но в последующие после выхода в свет «Происхождения видов» годы Дарвин начал сомневаться в этом выводе, по крайней мере в отношении растений. Он начал изучать растения из семейства первоцветных (Primula), в частности примулу и первоцвет, и сделал несколько поразительных открытий: цветы у некоторых видов первоцветных подразделяются на две формы – с длинным пестиком и с коротким пестиком, и различие форм играет решающую роль в обеспечении перекрестного оплодотворения гермафродитных растений (Дарвин, 1861; см. Гизелин, 1969; и Коттлер, 1976).
Так, на представленном ниже рисунке (см. рис. 25), которым Дарвин проиллюстрировал свою работу, левый цветок имеет удлиненный пестик, так что тычинки расположены где-то посередине трубки венчика, а правый цветок имеет короткий пестик, так что тычинки расположены высоко вверху над ним. Если говорить в целом, то Дарвин открыл, что форма с коротким пестиком необходима для опыления формы с длинным пестиком, и наоборот («гетероморфные» союзы). Скрещивание идентичных форм между собой, то есть коротких с короткими, а длинных с длинными («гомоморфные» союзы), дает гораздо меньше семян, чем при скрещивании противоположных форм (см. рис. 26).