Рис. 25. Две формы первоцвета (Primula): слева – с длинным пестиком; справа – с коротким пестиком. Из лекции Дарвина, прочитанной в Линнеевском обществе в 1861 году.
Рис. 26. Возможные союзы двух форм первоцвета (Primula) и соответствующие степени опыления. Из лекции Дарвина, прочитанной в Линнеевском обществе в 1861 году.
Дарвин объясняет, что в природе существует сильная селективная избирательность, направленная против самоопыления (ибо самоопыляющиеся растения гораздо менее выносливы, чем скрещивающиеся), и что эту созданную путем отбора самостерильность в общем и целом можно свести к стерильности у всех растений, сходных с данным индивидуальным растением, то есть самостерильность создается путем отбора, но ее общность со стерильностью чисто случайна. В подтверждение гипотезы, что стерильность в некотором смысле может порождаться отбором, Дарвин предположил, что чем больше вероятность самоопыления, тем сильнее должны быть препоны, препятствующие ему. Поскольку первоцвет опыляется насекомыми, переносящими пыльцу с тычинок на пестики, то вероятнее всего, что станут самоопыляющимися именно формы с коротким пестиком, а не с длинным (так как насекомые в поисках нектара забираются глубоко внутрь растений). Следовательно, даже среди небольшого количества семян, производимых в гомоморфных союзах, должна существовать заметная разница между скрещиваниями растений с длинным пестиком и скрещиваниями растений с коротким пестиком: последние опыляются не столь интенсивно, и опыление им требуется в гораздо меньшей степени, чем первым. Дарвин не без гордости изложил ученому собранию свои открытия, которые, на его взгляд, безусловно подтверждали его гипотезу.
Однако вскоре он на время отошел от этого заключения, поскольку обнаружил, что три формы растения дербенник иволистный (Lythrum salicaria) не удовлетворяют предположению, что стерильность напрямую связана с самоопылением (Дарвин, 1864). В поисках подтверждения, что та или иная степень стерильности прямо указывает на вероятность самоопыления, он обнаружил нечто противоположное. Но, так и не найдя доказательства того, что стерильность возникла в ходе эволюции как механизм предотвращения самоопыления, Дарвин вернулся к прежнему взгляду, что стерильность – это скорее случайный побочный продукт естественного отбора, нежели результат целенаправленного действия того же отбора (см. рис. 27).
Рис. 27. Три цветка дербенника иволистного (Lythrum salicaria), с которых удалены внешние покровы, чтобы показать тычинки и пестики всех трех форм: с длинным, средним и коротким пестиком. Пунктирными линиями показано, с какого цветка и на какое рыльце должна переноситься пыльца, чтобы произошло опыление. Если бы гипотеза Дарвина о том, что стерильность смоделирована специально для того, чтобы предотвратить самоопыление, была бы правильной, то стерильность была бы наибольшей (максимальной) в том случае, когда неравенство между длиной пестиков и тычинок наименьшее (минимальное). Однако стерильность, как удалось установить, повышается с ростом неравенства. (Из лекции Дарвина, прочитанной в Линнеевском обществе в 1864 году.)
Вероятно для того чтобы не ввести в заблуждение других, в четвертом издании «Происхождения видов» (декабрь 1866 года) Дарвин подробно объяснил, почему он приписывал стерильность при межвидовых скрещиваниях и утрату способности к опылению у гибридов процессу естественного отбора (Дарвин, 1959, с. 443–446; Дарвин и Сьюард, 1903, 1:287–297). Во-первых, мы знаем, что способность к опылению может быть утрачена безотносительно естественного отбора, то есть даже если бы этот отбор бездействовал. Доказано, что виды, долгое время находившиеся в изоляции, особенно в период своего формирования, при скрещивании остаются бесплодными. Поэтому естественный отбор не может являться необходимым условием стерильности. Во-вторых, приводящие к бесплодию отношения между особями иногда совершенно несимметричны: союзы мужских особей вида A с женскими особями вида B не дают потомства, а союзы мужских особей вида В с женскими особями вида А оказываются плодотворными.
В-третьих, и это самое важное, Дарвин считал, что отбор, якобы нацеленный на достижение стерильности, будет противоречить самой идее отбора. Представим, что у нас есть две группы, группа A и группа B, и что гибриды AB, полученные от этих групп, менее адаптированы к окружающим условиям, чем их родители. С точки зрения этих групп бесплодие от связей особей A с особями B будет несомненным преимуществом: не будут рождаться гибриды АВ, еще менее приспособленные к окружающим условиям. А теперь предположим, что имеется некий признак Ø, уменьшающий фертильность (и жизнеспособность) особей AB (что-то вроде группового преимущества). Нет никаких шанса, что признак Ø будет в данном случае отобран, поскольку его обладатели (особи AB) находятся в невыгодном положении по сравнению с особями A и B. Следовательно, межгрупповая стерильность не может совершенствоваться путем отбора (Дарвин был готов допустить действие отбора в создании бесплодных форм, но лишь внутри группы, как у пчел. Это легко объяснимо, поскольку плодовитые братья и сестры или бесплодные формы наделяются общим для всех преимуществом. Впрочем, вероятно, что Дарвин, в отличие от современных мыслителей, рассматривал рой пчел в улье как одну неделимую особь, а не как различных представителей роя, то есть в качестве конкурирующих между собой соперников [Уилсон, 1975]).
Если Дарвином действительно руководило намерение предостеречь других и не дать им впасть в заблуждение, то результат, увы, оказался совершенно не таким, на какой он рассчитывал. Размышления Дарвина побудили Уоллеса не только откликнуться на них, но и выступить против Дарвина: Уоллес заявил, что коль скоро стерильность для групп является преимуществом, то в ходе отбора она по идее должна бы совершенствоваться и закрепляться. «Предполагается, что между разновидностями имеет место частичная стерильность. Допускается также, что степень этой стерильности варьируется; в таком случае разве нельзя допустить, что естественный отбор может накапливать эти вариации, спасая таким образом вид от вымирания?» (Дарвин и Сьюард, 1903, 1:294). Хотя каждый из них, и Уоллес и Дарвин, пытался понять точку зрения другого, они так и не пришли к единому мнению.
Диспут, однако, мог бы стать куда более горячим, чем он был на самом деле. Сказать, что две группы являются разными видами, поскольку они не скрещиваются между собой, значило бы охватить куда больше аспектов, нежели просто создание бесплодных или нежизнеспособных гибридов. Даже если гибриды плодовиты, группы могут быть не склонны скрещиваться между собой, что ведет к репродуктивной изоляции. Более того, эта несклонность может стать целью отбора, как это признавали и Дарвин и Уоллес, хотя Уоллес хотел связать несклонность к скрещиванию со склонностью производить менее плодовитые гибриды (Дарвин и Сьюард, 1903, 1:290–94). Следовательно, Дарвин не отрицал того, что некоторые механизмы, удерживающие виды порознь, могут быть смоделированы естественным отбором.
Из двух дисциплин, геологии и географии, от первой Дарвин получил полную поддержку, хотя и немало проблем, зато вторая принесла ему безусловное утешение. Давайте обратимся вначале к геологии, и начнем мы с палеонтологической летописи. Хотя критики Чемберса утверждали, что, несмотря на то, что летопись в общем и целом указывает на прогрессивный рост и что до образования новых отрядов и подклассов организмы, принадлежавшие к старым отрядам и подклассам, очень на них походили, все же имеются непреодолимые барьеры, препятствующие эволюционизму. Древние ископаемые не так уж и примитивны, все основные формы представлены с самого начала, а между организмами разных видов существуют незаполненные пробелы. Трактовка (или ожидаемая трактовка) Дарвином палеонтологической летописи совершенно отличалась от трактовки Чемберса. Дарвин выдвинул гипотезу, что эволюция разветвлялась, двигаясь от общего к частному, или специализированному, с уклоном в более субъективную разновидность общего прогресса. Но, как и следовало ожидать, сходные доводы выдвинули против Дарвина и его критики, в частности Джон Филлипс (1860), профессор геологии Оксфордского университета, президент Геологического общества (см. также Радвик, 1972). Более того, утверждал Филлипс, как хорошо известно, палеонтологическая летопись придает достоверность лайелевской стратегии, которой придерживается Дарвин, а это сразу же вызывает в памяти все конфликты между палеонтологией и эволюционизмом по поводу недостаточной сохранности древних форм. По сути дела, история прошлого расшифрована, и неприлично долее заявлять, что пробелы в летописи обусловлены именно недостаточной сохранностью организмов, а не их полным отсутствием.
Здесь налицо все признаки безвыходного положения, сложившегося между Дарвином (или любым эволюционистом) и критиками эволюционизма. В зависимости от того, принимает ли человек непроверяемую гипотезу о том, что палеонтологическая летопись фрагментарна, или нет и насколько он ее принимает, он получает доказательство в пользу гипотезы или против нее. Однако вскоре после выхода в свет «Происхождения видов» одно из главных возражений против эволюционизма, имевшееся в арсенале палеонтологов, начало терять свою значимость. В 1861 году в известняковых карьерах Зольнхофена, Бавария, нашли ископаемые останки птицы-динозавра – археоптерикса (Archaeopteryx). Хотя организм у этого доисторического позвоночного был, по словам Оуэна (1863), «определенно птичьим», у него имелись бесспорные черты пресмыкающегося. Это был классический образчик «отсутствующего звена», так же как и ископаемые останки найденного примерно в то же время другого представителя доисторической фауны – маленького двуногого динозавра (Compsognathus), имевшего черты и признаки птицы, что помогло заполнить брешь между птицами и пресмыкающимися с другой стороны. Гексли (1868, 1870