носу веса, но по-разному.
У некоторых четвероногих птицетазовых пястные кости стали прочными колоннами, а ногтевые фаланги похожи на копыта. Это хорошо видно на передних конечностях игуанодона (слева) и стегозавра(справа)
Полные скелеты, сохранившиеся со всеми костями, позволяют предположить, что стегозавры и анкилозавры обладали колоннообразными передними лапами, как и завроподы, с пястными костями, расположенными в виде вертикальных столбов. Это подтверждается тем, как отдельные кости соединяются вместе, а также окаменевшими следами. Кстати, это редко видно на схемах или в музейных экспозициях: там часто показывают стегозавров и анкилозавров с расставленными пальцами, нижняя поверхность которых касается земли.
У цератопсов же появились утолщенные крупные внутренние пальцы, которые держали большую часть веса и располагались полукругом. На внутренних пальцах были тупые, округлые копыта, а на двух более коротких внешних пальцах, похоже, копыт не было.
Наконец, у игуанодонов для поддержки веса три длинных внутренних пальца превратились в толстую копытовидную структуру. Большой палец стал оружием, похожим на шип. Особенно знаменит игуанодон, у которого шип стал огромным и, вероятно, очень опасным, иногда длиной до 30 см. По неизвестной причине линия, от которой произошли гадрозавры, полностью утратила большой палец. Между тем пятый палец остался гибким и, возможно, имел хватательную функцию.
Некоторые тероподы – например, мегалозавриды и аллозавриды – как правило, обладали короткими костями передних конечностей, которые должны были хватать добычу. Фаланги у них были длинные и тонкие, а когтевые фаланги – изогнутые и заостренные. У некоторых групп (особенно у манирапторов) пальцы были очень длинными, а у других (например, абелизаврид) – очень короткими. Как и все динозавры, тероподы начали с пяти пальцев на передних конечностях, но со временем внешние два стали меньше и у многих групп исчезли совсем. Тираннозавриды утратили третий палец и в итоге остались всего с двумя, как и альваресзавриды, и некоторые птицы. У странного беззубого неоцератозавра из поздней юры Китая – лимузавра – передние лапы тоже были сильно редуцированными, на них остались только второй и третий пальцы. У некоторых альваресзаврид и птиц остался всего один палец, а были птицы и вовсе без передних конечностей (например, гигантская нелетающая птица моа, когда-то жившая в Новой Зеландии).
Тираннозавриды вроде этого альбертозавра обладали самыми необычными передними конечностями среди динозавров. Кости были маленькие и тонкие, а пальцев – всего два. Как часто бывает в музейных экспозициях, кости плечевого пояса показаны слишком далеко друг от друга – на самом деле они должны почти касаться друг друга в середине груди
До недавнего времени скелеты в музеях и иллюстрации изображали теропод с ладонями, обращенными к земле. Это противоречит остаткам скелетов, в которых все кости сохранились в исходном положении (их еще называют сочлененными скелетами). Ладони у них обращены внутрь, а не вниз. Несколько палеонтологов создали модели – как настоящие, так и компьютерные – для изучения положения передних лап. Палеонтолог Фил Сентер использовал трехмерные модели костей конечностей теропод с реалистичными диапазонами движения в суставах, чтобы показать, что они могли существовать только в положении «ладонями внутрь». Получается, что тероподы хватали добычу, как бы «хлопая в ладоши». При этом передние лапы оказывались перед грудью. Соответственно лапы совершали в основном сжимающие или хватающие движения. Многие тероподы – особенно маленькие – вероятно, хватали мелкую добычу и сразу засовывали в пасть, а более крупные виды, скорее всего, лапами только удерживали добычу и затем кусали ее, чтобы обездвижить или убить.
Суставы передних конечностей динозавров не позволяют поворачивать их в запястье, поэтому передние лапы у двуногих видов были постоянно зафиксированы в позе «ладонями внутрь». Эти громадные передние лапы принадлежат гигантскому монгольскому орнитомимозавру дейнохейру
В пользу такого положения передних лап говорят и следы, оставленные раннеюрским тероподовым динозавром, который присел на землю. По следам видно, что земли коснулась верхняя сторона пальцев передних лап, а не ладони или нижняя сторона. Стоит отметить, что лапы птиц (которые в основном полностью скрыты перьями) тоже расположены «ладонями внутрь», поэтому похоже, что этот признак присутствовал у теропод на протяжении всей их истории.
Нужно сказать кое-что и о передних лапах нетероподовых динозавров. Как мы видели в главе 2, ранние представители всех трех групп динозавров были в целом похожи – все они были двуногими с хватательными передними лапами. Возникает очевидный вопрос: а у двуногих завроподоморфов и птицетазовых лапы тоже располагались «ладонью внутрь»? Похоже, что ответ «да». Сочлененные скелеты двуногих завроподоморфов и птицетазовых сохраняются с ладонями, повернутыми вовнутрь. Моделирование (как с реальными образцами, так и на компьютере) опять-таки показывает, что возможно только такое положение кистей.
Как и у большинства манирапторовых теропод, у дромеозавра были длинные, тонкие передние лапы с острыми когтями. У этого экспоната лапы неправильно смонтированы в позе «ладонями вниз»
Таз и задние конечности
Переходим к задней части тела динозавров. Основные особенности таза и главные различия между разными группами динозавров мы уже обсуждали в главе 2. Одна из самых интересных особенностей динозавров связана с размером подвздошной кости – широкой уплощенной кости в верхней части тазового пояса. К ней крепились бедренные мышцы, и ее широкая поверхность говорит о том, что практически у всех динозавров эти мышцы были огромными. Ширина таза динозавров сильно разнится. У некоторых теропод бедра были узкими, половинки таза почти соприкасались у спины животного. Но у других теропод (теризинозавров), некоторых завропод и тиреофоров бедра были гораздо шире, и их половины были разделены значительным промежутком.
В верхней части ноги динозавра находится бедренная кость. Обычно это самая большая и крепкая кость во всем скелете, а ее соотношение с другими частями ноги может подсказать нам, как быстро динозавр ходил или бегал. У современных животных, которые быстро бегают, бедро относительно короткое. По-видимому, такая закономерность справедлива и для вымерших динозавров. На задней поверхности бедренной кости есть точка прикрепления мышц, которая называется четвертым трохантером. У одних видов это просто приподнятый шероховатый участок кости, а у других – крупный пальцевидный отросток. Четвертый трохантер играет важную роль, поскольку к нему крепится одна из самых больших мышц во всем организме динозавра, и от того, какой он формы (и есть ли он вообще), зависит, как динозавры использовали свои мышцы ног. Мы еще вернемся к этому вопросу.
Типичный признак таза динозавров – огромная пластинообразная подвздошная кость – большая, уплощенная кость в верхней части таза. Выемки и костяные гребни по бокам показывают, где крепились громадные мышцы ног и хвоста. На фото – тазовый пояс диплодока
Насколько нам известно, у нептичьих динозавров не было коленных чашечек, а вот у птиц они появлялись несколько раз, в том числе у зубастых ныряющих птиц мелового периода, к которым относится гесперорнис. У птиц и млекопитающих коленная чашечка помогает улучшить тягу от мышц к костям конечностей. Учитывая эту важную роль, отсутствие коленной чашечки у нептичьих динозавров остается загадкой.
По неясным причинам у нептичьих динозавров не было надколенника, или коленной чашечки. Впрочем, у птиц она есть. На ноге североамериканской плавающей птицы гесперорниса (на фото) была огромная коленная чашечка в виде шипа размером почти с бедренную кость
Следующий сегмент задней конечности – голень – состоит из двух берцовых костей: большой (на внутренней стороне ноги) и малой (на внешней стороне). У динозавров, приспособленных к быстрому передвижению, кости голени длинные и тонкие. Таковы, например, тероподы и орнитоподы. Внизу кости голени соединены с крупными костями щиколоток: таранной (с внутренней стороны) и пяточной (с внешней стороны). Таранная кость у динозавров очень своеобразна. Ее нижняя часть цилиндрическая, а в верхней части из нее поднимается треугольный выступ, иногда довольно высокий, и соединяется с передней поверхностью большеберцовой кости. В результате получается крепкий шарнирный голеностопный сустав, совсем не похожий на сложный гибкий голеностоп других рептилий и млекопитающих. Шарнирный голеностоп является отличительной чертой динозавров и их близких родственников и, возможно, стал одной из причин их успеха. Предположительно, это давало преимущество при ходьбе, так как можно было делать более длинные и, возможно, быстрые шаги, не боясь подвернуть ногу.
Короткие и толстые плюсневые кости и массивные фаланги, как у этого эдмонтозавра, явно были нужны, чтобы поддерживать вес. Как и большинство животных, нептичьи динозавры опирались только на пальцы ног, а плюсневые кости держали почти вертикально
Помимо лодыжки в ноге есть плюсневые кости и пальцы, опять-таки состоящие из фаланг. У людей стопа устроена необычно, так как мы стопоходящие: лодыжка находится близко к земле, стопа плоская, и при ходьбе мы опираемся на плюсневые кости. Большинство наземных позвоночных пальцеходящие, то есть их голеностоп поднят высоко над землей, плюсневые кости касаются земли только нижними концами, а при ходьбе они в основном опираются на пальцы. Это относится и к динозаврам – все они были пальцеходящими. И вновь строение плюсневых костей дает нам подсказки об образе жизни. Длинные тонкие плюсневые кости характерны для животных, которые быстро двигаются, именно такие кости были у многих теропод и орнитопод. Плюсневые кости некоторых теропод (включая продвинутых орнитомимозавров и тираннозаврид) плотно сцеплены вместе, образуя узкую, очень сильную стопу.