Отпечаток основания хвоста китайского теропода синозавроптерикса (отмечен стрелкой на рисунке A) имеет покровы, полные микроскопических округлых меланосом (B). Они соответствуют красным и коричневым пигментам
Нити китайского манираптора синорнитозавра (C) также заполнены меланосомами. Опять же, есть округлые, соответствующие красному и коричневому пигментам, а вытянутые овальные (D) соответствуют черному и серому
Один из наиболее часто задаваемых вопросов о внешности динозавров: откуда вы знаете, какого цвета он был? До недавнего времени ответ был один: узнать цвет невозможно, поэтому художник рисует так, как ему больше нравится. Все изменилось в 2010 г., когда у мелкого мелового теропода синозавроптериксанашли меланосомы. Это микроскопические зернообразные структуры, в которых содержатся пигменты, ответственные за цвет животных. Разная форма меланосом соответствует разным цветам. У современных птиц округлые меланосомы содержат красные и коричневые пигменты, а длинные овальные меланосомы содержат пигменты, дающие серый или черный окрас. Меланосомы синозавроптерикса показывают, что он был в основном коричневым, с коричневыми и белыми полосками на хвосте. С 2010 г. найдены разные меланосомы и других нептичьих теропод, в том числе синорнитозавра и микрораптора, а также ранних птиц, включая анхиорниса, археоптерикса и конфуциорниса.
До сих пор все найденные меланосомы этих животных предполагали тусклый серый, черный и коричневый окрас, хотя у анхиорниса описан красноватый гребень на голове. Данные по меланосомам археоптерикса получены из знаменитого единственного пера этого животного, обнаруженного в 1860-м или 1861 г. Похоже, что перо (с верхней поверхности крыла) было черным, но нельзя сказать точно, была ли черной вся верхняя поверхность крыла, все крыло или же весь археоптерикс!
Весьма любопытно то, что меланосомы микрораптора имеют форму, характерную для черных, блестящих перьев. Если это верно, то он был блестяще-черным. Исходя из размера кольца из плоских костей в глазницах, некоторые эксперты предположили, что микрораптор был активен ночью. Проблема в том, что современные птицы с переливающимся оперением всегда активны днем и редко кормятся в условиях низкой освещенности, поэтому, возможно, представление о ночной активности микрораптора и неверно. Запомните эту мысль.
Отдельное перо археоптерикса, найденное в 1860-м или 1861 г., сохранило меланосомы по всей поверхности. Судя по ним, перо почти наверняка было черным. Оно всего 58 мм в длину и располагалось на верхней поверхности крыла. Видимо, это верхнее кроющее перо
Также имеется вероятность, что эти структуры вообще не настоящие меланосомы, а просто ископаемые бактерии. Это предположение тщательно изучили, и в настоящее время большинство палеонтологов признают, что эти образования на самом деле меланосомы. Тем не менее похоже, что форма по крайней мере некоторых ископаемых меланосом изменилась в процессе фоссилизации. В результате цвета, полученные на их основе, могут быть обманчивыми. Проводились эксперименты, в которых перья современных птиц самых разных цветов закапывали в землю и нагревали, чтобы смоделировать некоторые процессы фоссилизации. В итоге меланосомы из этих перьев всегда становились похожими на меланосомы, соответствующие серому и бурому пигментам. Так что возможно, что ископаемые перья первоначально были самых разных цветов, но за миллионы лет их меланосомы изменились до неузнаваемости. Если так, то возможно, именно меланосомы, а не строение глазниц, вводят нас в заблуждение относительно биологии микрораптора.
4. Биология, экология и поведение динозавров
В предыдущих главах мы рассмотрели разнообразие и эволюцию динозавров (глава 2), их анатомию и внешний вид (глава 3). В этой главе мы покажем, как множество различных данных и научных методов позволили ученым нарисовать подробную картину биологии динозавров: как они охотились и ели, как двигались, какой у них был обмен веществ, как они размножались, росли и взрослели и как взаимодействовали с другими видами.
Питание и пищевое поведение
Область биологии динозавров, которая всегда привлекала внимание исследователей, – это диета и пищевое поведение. Отчасти дело в том, что понимание диеты вымершего животного позволяет понять многое о его жизни и поведении, а отчасти – в том, что челюсти и зубы легко анализировать и изучать. Несложно сделать ряд основных выводов относительно общей формы и особенностей зубов и челюстей динозавров и увязать их с диетой и образом жизни. Гипотезы, основанные на базовой анатомии и сравнении с современными животными, были подкреплены дополнительными исследованиями (например, изучением микроскопического износа поверхности зубов, компьютерным моделированием работы зубов и черепа), а также новыми открытиями, например находками окаменелого помета и содержимого желудка. Все это мы еще рассмотрим. Зубы, изогнутые назад, сжатые с боков и слегка зазубренные, называются зифодонтными (что означает «зубы-мечи»). Такие зубы есть у современных хищных ящериц и акул и явно говорят, что их обладатели – хищники, то есть они ловят и едят животных. Среди динозавров такие зубы типичны для крупных теропод, таких как цератозавр, мегалозавриды и аллозавриды. Зифодонтность обычно встречается в сочетании с глубокой узкой мордой и таким строением задней части черепа и нижней челюсти, которое говорит о мощных челюстных мышцах, позволявших быстро и с силой захлопнуть пасть.
Череп аллозавра из поздней юры США – высокий и узкий, челюстной сустав позволяет быстро открывать и закрывать челюсть, а зубы – изогнутые и зазубренные. Все это дает нам подсказки об образе жизни и поведении этого животного
Челюстные суставы этих динозавров позволяли открывать и закрывать пасть простым, как ножницы, движением, но не давали совершать сложные перемещения вбок, вперед или назад. Можно предположить, что хищник наносил быстрые режущие укусы, чтобы ослабить и убить добычу, а вертикальными движениями челюстей рассекал пищу на удобные куски.
Этот зуб троодонтида из канадской провинции Альберта длиной всего несколько сантиметров. Он лишь слегка зазубрен по переднему краю, а вдоль заднего имеет мощные крючковатые зубчики. С такими зубами можно есть и мясо, и растения
Такое пищевое поведение было типично для теропод, хотя и не для всех. У спинозаврид, например, были длинные узкие морды и челюсти с конусообразными зубами без зубчиков. Эти признаки напоминают современных крокодилов. Поэтому мы считаем, что спинозавриды были рыбоядными, а дополнительные данные об их жизни и поведении подтверждают эту гипотезу. У некоторых других нептичьих теропод морда тоже была узкая и удлиненная, и они могли ловить рыбу. Таковы были целофизоиды из позднего триаса и ранней юры и группа меловых манирапторов под названием уненлагины. Тем не менее рыбоядность редко встречалась среди хищных динозавров.
Длинная узкая морда и волнообразный край челюсти спинозавров вроде европейского барионикса(наверху) похожи на челюсти нынешних крокодилов и свидетельствуют о том, что эти динозавры ели рыбу. Зубы спинозавров необычны по сравнению с зубами других теропод – они либо совершенно лишены зубчиков, либо обладают чрезвычайно мелкими зубчиками
У некоторых тираннозаврид, особенно у тираннозавра, все было наоборот: у них были широкие морды и челюсти, утолщенные кости черепа, действительно огромные мышцы, закрывающие челюсть, и толстые зубы с тупыми кончиками. Эти признаки говорят о хищном образе жизни, который предполагал способность прокусывать или даже разгрызать кости жертв. Это подтверждают и другие данные: например, содержимое желудка и окаменелый помет (см. ниже). Тираннозавр и подобные тираннозавриды почти наверняка наносили калечащие, убийственные укусы своим жертвам, а также могли раздирать туши и разгрызать кости. Такой стиль убийства добычи и питания сильно отличался от поведения теропод с узкими зифодонтными зубами, поскольку их тонкие зубы и облегченные черепа не могли бы выдержать огромные нагрузки, необходимые, чтобы прокусить кость.
Зубы-колышки, листовидные или шлифовальные зубы, как и батареи плотно упакованных зубов, образующих шершавую поверхность или длинный острый край, можно наблюдать у современных млекопитающих и рептилий, поедающих растения. Поэтому такие зубы можно считать хорошим признаком растительноядной диеты и у динозавров. Зубы травоядных часто сильно изнашиваются при пережевывании растений, в отличие от зубов плотоядных, которые редко напрямую контактируют друг с другом. У травоядных нептичьих динозавров зубы были очень разнообразны. У некоторых завропод, таких как диплодокоиды, были узкие цилиндрические зубы, расположенные наподобие частокола. Похоже, что они предназначались, чтобы срывать листву с ветвей деревьев или наземных растений вроде папоротников. У других завропод были более широкие, почти ложковидные зубы, более подходящие для измельчения пищи. У многих завроподоморфов и птицетазовых зубные коронки имели форму наконечников стрел или листьев с грубыми зазубринами по краям. Они похожи на зубы современных травоядных ящериц и подходят для тщательного измельчения листьев и других частей растений. Такие зубы были у тиреофоров, но у некоторых линий появились чашевидные углубления и утолщения (цингулюмы) по бокам зубных коронок. Предположительно, они помогали лучше пережевывать растительную пищу.
Анатомия, содержимое желудка и само местонахождение остатков барионикса указывают на то, что он ловил крупную рыбу в озерах и реках, хватая ее длинными челюстями и, возможно, внушительными когтями передних лап
Зазубренные зубы-кинжалы тираннозавра необычайно толстые и массивные по сравнению с зубами большинства других теропод. Похоже, что они хорошо разгрызали кость. Длина зубов сильно варьировала в пределах одной челюсти, самые короткие были спереди и сзади