Некоторые эксперты утверждают, что это явление было широко распространено и что динозавры, первоначально интерпретированные как несколько разных видов, на самом деле являются стадиями роста одного вида. Классический пример – купологоловые динозавры из позднего мела Северной Америки: крупный купологоловый пахицефалозавр, более мелкий, с шипастым куполом стигимолох и самый мелкий и шипастый из них – дракорекс. Первоначально считалось, что все они относятся к разным ветвям генеалогического древа пахицефалозавров. Джек Хорнер (известный по открытию гнездовий майазавров) обратил внимание, что, судя по некоторым признакам, все они могут быть стадиями роста одного и того же животного. Изучая процессы роста куполов и рогов этих динозавров, Хорнер и его коллега Марк Гудвин пришли к выводу, что рога и шипы пахицефалозавров уменьшались по мере роста, при этом их черепной купол становился все больше. Если это верно, то пахицефалозавры начинали жизнь с шипастыми головами, которые становились все более гладкими по мере взросления. Такая модель роста необычна по сравнению с современными животными, но возможно, пахицефалозавры и правда были очень, очень странными.
Есть убедительные данные, что маленький череп нанотираннуса из Монтаны на самом деле принадлежит молодой особи Tyrannosaurus rex – вида, впервые обнаруженного в Монтане, но позже обнаруженного в отложениях от Нью-Мексико и Техаса на юге США до Альберты на севере. Здесь изображен один из самых знаменитых черепов T. Rex, оригинал которого выставлен в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке
Гипотеза, что пахицефалозавры сильно изменялись в процессе роста, может заставить нас по-иному взглянуть и на других членов группы, а не только на цепочку дракорекс – стигимолох – пахицефалозавр. Как мы видели в главе 2, долгое время считалось, что пахицефалозавры делились на две группы – с плоским черепом и с куполом. Но чем больше мы о них узнаем, тем более похожими они кажутся. Например, у гомалоцефала (с плоским черепом) такой же рисунок бугорков и шишек на черепе, как и у купологолового преноцефала, который жил в то же время в той же местности. Они настолько похожи, что если представить гомалоцефала с куполом на черепе, то получится преноцефал. Возможно, преноцефал – это просто взрослый гомалоцефал, и, скорее всего, все плоскоголовые пахицефалозавры являются молодыми особями.
Также утверждалось – опять-таки Хорнером и коллегами, – что аналогичные изменения были и у цератопсов. Три гигантских рогатых динозавра – трицератопс, недоцератопс и торозавр – жили более или менее одновременно, причем в одном и том же регионе западной части Северной Америки. Отличия в форме морды, рогов и гребней привели к тому, что всех их выделили в отдельные, хоть и родственные виды.
Анатомия черепа североамериканских трицератопсов почти наверняка изменялась по мере взросления. Но является ли гигантский длинноворотниковый торозавр (внизу справа) тоже одной из стадий роста?
И опять возрастные изменения, наблюдаемые в микроструктуре костей, заставили Хорнера и его коллег утверждать, что все они представляют стадии роста одного рода динозавров. Они предположили, что торозавр, у которого был чрезвычайно длинный воротник с двумя овальными отверстиями, на самом деле является старым трицератопсом (у которого более короткий воротник без отверстий), тогда как недоцератопса, который в целом похож на трицератопса, но имеет небольшие отверстия в воротнике, Хорнер интерпретировал как промежуточную стадию роста между ними.
Утверждение, что трицератопсоподобные животные превращались в торозавроподобных через стадию недоцератопса, весьма спорно, и другие специалисты утверждают, что это не согласуется с формой морды и воротника этих динозавров, а также находками молодых животных с признаками торозавра и старых с признаками трицератопса. Мнения разделились, и многие ученые не согласны с этой конкретной гипотезой. Тем не менее эта гипотеза напоминает нам, что некоторые виды нептичьих динозавров вполне могли радикально изменяться по мере взросления.
Если нанотираннус действительно был тираннозавром-подростком, а дракорекс – молодым пахицефалозавром, это доказывает, что некоторые динозавры на отдельных стадиях роста являлись чем-то вроде отдельных «видов», отличающихся от родителей. Возможно, способность занимать сразу несколько экологических ниш и использовать разные ресурсы давала им эволюционное преимущество. А может быть, этот феномен свойственен всем динозаврам и он помогает объяснить, почему они были успешны так долго. Гипотеза, что молодняк (по крайней мере у некоторых видов) жил не так, как взрослые, подкрепляется тем фактом, что окаменелости молодых особей часто встречаются отдельно от взрослых.
Нептичьи динозавры во многом похожи на современных животных, но в некоторых отношениях они явно были совсем другими.
Сообщества динозавров
Нептичьи динозавры и древние птицы жили в мире, полном разнообразных растений и животных, в том числе и других динозавров. Некоторые виды динозавров, живших в одной и той же среде обитания, возможно, никак друг с другом не взаимодействовали, а другие, вероятно, так сильно влияли на свое окружение, что это сказывалось на эволюции, распространении и образе жизни их современников. Такого рода взаимодействия часто встречаются в современных животных сообществах, и они настолько важны, что их изучению посвящена целая отрасль биологии. Она называется экологией сообществ.
Разумеется, мы не можем напрямую наблюдать, как нептичьи динозавры и древние птицы взаимодействуют со своими современниками, поэтому приходится изучать их сообщества по косвенным данным.
Хотя некоторые наши представления о структуре древних животных сообществ спекулятивны, по крайней мере можно быть уверенными, что некоторые динозавры жили одновременно. Например, диплодоциды апатозавр и диплодок действительно жили бок о бок, и их окаменелости находятся в тех же местах, что и остатки стегозавра, орнитопода камптозавра, крупных теропод аллозавра, цератозавра и торвозавра, а также мелких теропод орнитолестеса и таниколагрея. Заманчиво представить, что эти животные образовывали сложное сообщество, как в современной тропической Африке: жирафы и слоны объедают деревья, носороги с антилопами едят кустарники, поблизости спят львы, а страусы, цесарки и птицы-носороги подбирают пищу с поверхности земли.
В поздней юре на западе Северной Америки обитали многочисленные динозавры, известные по превосходным, хорошо сохранившимся скелетам, – среди них изображенные здесь стегозавр, аллозавр и диплодок. Благодаря богатым костеносным отложениям в Колорадо, Вайоминге и других местах мы знаем, что эти динозавры действительно жили вместе
Но можем ли мы пойти дальше? Можем ли мы узнать, какое место вымерший вид динозавров занимал в экосистеме и как взаимодействовал с соседями? Для начала нужно разработать гипотезы о питании и кормовом поведении соответствующих видов. Как обсуждалось в других главах этой книги, изучение механики челюстей и износа зубов позволяет нам детально разобраться, что и как эти животные ели и где они добывали пищу.
Компьютерные реконструкции черепов юрских завропод камаразавра (слева) и диплодока (справа) показывают, что у них сильно отличались размер и форма челюстных мышц, а следовательно, и сила укуса. Здесь показаны некоторые важнейшие мышцы, открывающие и закрывающие челюсть
Если продолжить рассматривать сравнительно хорошо изученных завропод поздней юры Северной Америки, то различные формы черепа и зубов, длина шеи и форма тела говорят, что камаразавр, диплодок и др. не конкурировали друг с другом напрямую и питались разной пищей. В пользу этой гипотезы говорит микроизнос зубов и метод конечных элементов, о которых мы говорили в этой главе выше. Исследование, проведенное в 2014 г. специалистом по завроподам Дэвидом Баттоном, показало, что глубокий череп камаразавра позволял ему делать более сильный укус, чем плоский череп диплодока, и что эти завроподы ели разные растения. Другими словами, они представляли собой пример разделения экологических ниш – явления, при котором животные используют разные части среды обитания или разные ресурсы и, следовательно, не конкурируют друг с другом.
Гипотезу о разделении ниш подкрепляет и разница в длине шеи у завропод, в результате чего одни могли кормиться на больших высотах, чем другие. Необходимость избегать конкуренции и использовать ресурсы, недоступные другим животным, вполне могла стать одной из основных движущих сил эволюции шей у завропод.
У нас имеются данные о структуре сообществ и по другим травоядным динозаврам. В кампанском веке позднего мела запад Северной Америки был домом для многочисленных цератопсов и гадрозавров, знаменитых своими воротниками, рогами и головными гребнями. Узкомордые цератопсы и анкилозавры с широкой пастью не могли поедать растительность с высоты более 2 м. Рядом с ними жили гадрозавры, которые могли питаться растениями на высоте 5 м или выше над уровнем земли. Опять же, изучение силы укуса и износа зубов, формы пасти и высоты кормления показывает, что экологические ниши этих динозавров были разделены и разные группы избегали конкуренции, специализируясь на различных видах растительной пищи.
По форме черепов и зубов завроподы делятся на два основных кластера. Слева – завроподы с узкими зубами, справа – с широкими. Представители кластеров явно отличались стилем питания и предпочитаемой пищей. У нескольких видов завропод зубы имели промежуточную форму
Количество видов в животных сообществах кампана поражает, как и их широкое распространение в древней Северной Америке. В современном мире крупные животные, как правило, заселяют целые континенты. А многие кампанские динозавры, похоже, занимали куда меньшую территорию. Возможно, это связано с тем, что Северная Америка в то время была чрезвычайно богатой и разнообразной в смысле сред обитания и количества видов растений, и, возможно, эти динозавры были более специализированными для определенных мест обитания или местности, чем это свойственно крупным животным сегодня, да и крупным динозаврам в другие промежутки мезозоя. Подобное «столпотворение» видов на одной территории вовсе не характерно для позднего мела. Спустя всего несколько миллионов лет такие сообщества полностью исчезли, и им на смену пришли более «пустые» сообщества, в которых меньшее количество видов – в том числе трицератопс, эдмонтозавр и тираннозавр – жило в одном и том же регионе и за его пределами.