Гипотеза, что противостоящий внутренний палец был у птиц на протяжении всей их истории, идет рука об руку с концепцией, что птицы всегда были древесными животными и что их признаки развивались как адаптация к жизни на деревьях. Но углубленные исследования и хорошо сохранившиеся окаменелости опровергают эту точку зрения. У археоптерикса и других ранних птиц этот палец смотрит вперед и расположен недостаточно низко, чтобы хватать им что-либо. Ноги ранних птиц были очень похожи на ноги других теропод – как мы вскоре увидим, это было важно для полета. У более поздних мезозойских птиц, таких как энанциорнисовые (так называемые противоположные птицы), внутренний палец смотрел скорее внутрь, чем вперед, а крупный, обращенный назад палец, похоже, появился только у современных птиц.
Ископаемые также дают нам представление о том, как и когда у птиц появились некоторые их необычные внутренние признаки. Мы видели в главе 3, что у некоторых меловых птиц, например сапеорниса, был зоб и мускульный желудок, и, следовательно, их пищеварительный тракт был похож на таковой у современных птиц. Еще одна необычная особенность современных птиц по сравнению с другими рептилиями заключается в том, что у самок работает только один яйцевод, а не оба (у многих видов птиц правый яйцевод постепенно уменьшается по мере взросления). Нептичьи манирапторы откладывали яйца по два за раз, а значит, у них яйцеводов было два. Но можем ли мы понять по летописи окаменелостей, когда у динозавров исчез второй яйцевод.
Вероятно, да. У некоторых меловых окаменелостей, в том числе джехолорниса и двух китайских энанциорнисовых, есть структуры, похожие на развивающиеся яйцеклетки, и они есть только с левой стороны. Джехолорнис – одна из древнейших птиц, так что эта находка свидетельствует о том, что система с одним яйцеводом появилась в начале истории птиц, вскоре после появления группы. Почему произошел этот переход, не совсем понятно, но обычно это объясняют тем, что птицы утратили правый яйцевод для снижения веса, чтобы было легче летать.
Кроме того, птиц нужно рассматривать как часть нескольких долгосрочных тенденций, существовавших в эволюционной истории теропод. В течение примерно 50 млн лет тероподы, от которых в конечном итоге произошли птицы, становились все меньше и меньше, а их кости – все тоньше, длиннее и легче. Родственные птицам тероподы также обзавелись более длинными передними лапами и мощными мышцами передних лап и груди. Таким образом, можно смотреть на птиц как на неизбежный «конечный результат» долгосрочной тенденции в тероподовой истории: птицы – это самые мелкие, легкие и длиннорукие тероподы. А мы видели в главе 3, что целурозавры постепенно уменьшали размеры хвостово-бедренных мышц, что позволило хвосту стать тоньше, короче и легче. Крайне укороченные хвосты энанциорнисов, веерохвостых и некоторых других птиц представляют собой окончательное развитие этой тенденции. У современных птиц хвостово-бедренные мышцы практически не играют роли в ходьбе, а хвост в основном служит для управления полетом (он работает как руль и обеспечивает подъем) и для демонстраций.
Птиц можно рассматривать как «конечный продукт» примерно 50 млн лет постепенного уменьшения размера в течение истории теропод. Многие тероподы не раз достигали огромных размеров, но группа, породившая птиц, все время уменьшалась
Таким образом, путь, которым современные птицы пришли к своему нынешнему виду, был довольно непростым. Их стоит рассматривать как манирапторов, которые обладают большинством признаков, характерных для этой группы. Это, например, большие сложные перья, череп с крупным мозгом и длинные передние конечности. Ископаемые показывают, что все эти черты возникли около 170 млн лет назад, в середине юрского периода. Кроме того, у птиц есть признаки, характерные для теропод в целом: например, вилочковая кость и пневматическая система, которые появились около 200 млн лет назад в начале юры.
Но помимо этого набора общих признаков у птиц есть особые, уникальные черты. Некоторые из них – например, наличие только одного яйцевода – появились в начале истории птиц, возможно, около 130 млн лет назад в раннем мелу. Другие же – беззубый клюв, обращенный назад внутренний палец, крупная грудина и укороченный хвост – возникли позже, и у ранних птиц их не было. Тем не менее этот набор признаков собрался воедино и оказался выигрышной комбинацией. Птицы стали самыми успешными динозаврами из всех. Они – единственные динозавры, которые пережили массовое вымирание в конце мелового периода, и сегодня их насчитывается более 10 000 видов.
Загадка происхождения перьев
Перья считаются самыми сложными структурами, которые растут на коже у какого-либо животного. Изначально они появляются как трубчатые отростки, которые образуются внутри карманов в коже, называемых перьевыми сумками. Снаружи кожи перо расправляется и приобретает плоскую форму, образованную центральным ребром жесткости (стволом или стержнем) и плоским гибким опахалом, состоящим из двух отдельных пластин. Каждая из них состоит из тонких, волосоподобных бородок. От бородок отходят еще более мелкие бородочки, а от них, в свою очередь, – крючочки. Крючочки и бородочки сцеплены друг с другом и с соседями, благодаря чему опахало образует плотную плоскую поверхность. Надо сказать, что это описание относится к обычным перьям – у многих птиц перья не такие.
Самые древние сложные перья сохранились у позднеюрских китайских манирапторов анхиорниса и сяотингии, которых многие эксперты (хотя и не все) считают ранними птицами. Но, как мы видели, сложные перья не уникальны для птиц – они были и у других манирапторов, весьма отдаленно связанных с птицами, например у овирапторозавров. Так что перья старше птиц, и птицы унаследовали их от ранних манирапторов.
Перья выглядят странно и не похожи на другие кожные покровы. Растущее перо начинает жизнь как трубчатый объект, заключенный в прочную оболочку – чехлик. Как только чехлик разрывается, перо расправляется
Как и почему появились перья – одна из величайших тайн в биологии позвоночных. Старая гипотеза заключалась в том, что перья – это модифицированные чешуйки, которые стали расщепляться и разветвляться, и разветвленные сегменты превратились в бородки. Но это противоречит тому, что перья и чешуйки состоят из разных материалов. Кроме того, летопись тероподовых окаменелостей показывает, что сначала появились нитевидные покровы, и перья эволюционировали из все более сложных и разветвленных версий этих покровов. А зачем тероподам были нужны нитевидные покровы? Возможно, сначала они функционировали как сенсорные органы наподобие вибрисс у млекопитающих, а может быть, они помогали владельцам сохранять тепло или были нужны для демонстраций.
Многочисленные мелкие пернатые манирапторы найдены в отложениях юры и мела. Изображенные здесь анхиорнис и сяотингия из юры Китая были размером с ворону. Похоже, это ранние представители семейства птиц
Тот факт, что сложные перья – это результат непрерывной эволюции, в которую входят и нитевидные структуры, создает проблему: как называть эти структуры? Если покровы нептичьих теропод были предками сложных перьев, то эти покровы тоже нужно называть перьями. Некоторые эксперты считают именно так. Другие вместо этого используют термин «протоперья». Еще одно решение: использовать термин «перо» только для сложных перьев, а нитевидные перья называть покровами или структурами. В этой книге мы делаем именно так.
По нашему мнению, в течение истории целурозавров произошло вот что: их нитевидные покровы стали ветвиться, на этих ответвлениях затем появились собственные крошечные крючочки и бородочки, благодаря которым в конце концов появились плоские опахала. В пользу такого хода событий говорит и анатомия покровов теропод, если сопоставить их на семейном древе динозавров. Не совсем понятно, для чего произошло это усложнение. «Традиционная» версия возникновения перьев заключается в том, что они появились в контексте полета, то есть они появились у ранних птиц (или непосредственных предков птиц), потому что давали преимущество при прыжках и планировании. Как мы обсудим ниже, эта гипотеза не подтверждается нашими знаниями о разнообразии и биологии теропод.
Этот экземпляр синозавроптерикса, о котором объявили в 1996 г., был самым первым нептичьим динозавром с перьеподобными образованиями на теле. Волосяные нити идут в виде темного ореола вдоль шеи, спины и хвоста. Есть они и на других местах
Другая версия состоит в том, что нитевидные покровы и перья стали более сложными, потому что это оказалось выгодным для сохранения тепла. Не исключено. Это согласуется с гипотезой, что мелкие тероподы (включая ранних птиц) были эндотермными (см. главу 4), и дополнительно подкрепляется тем, что перья исключительно хорошо удерживают тепло. Наконец, некоторые эксперты полагают, что появление сложных перьев было обусловлено их ролью в половом отборе, о чем мы говорили в главе 4.
Поскольку перья играют роль и в защите, и в передвижении, и в терморегуляции, и в половом поведении, неудивительно, что экспертам еще предстоит определиться с конкретным ответом на вопрос, почему появились перья. Возможно, одного ответа и нет – может, эволюция перьев была обусловлена тем, что с каждым шагом они становились все полезнее сразу для всех этих функций.
Как появился полет
В какой-то момент мезозойской эры, вероятно, в средней части юры около 160 млн лет назад мелкие пернатые тероподы обзавелись набором анатомических особенностей, которые позволили им впервые попытаться взлететь. Перемотайте летопись вперед на несколько десятков миллионов лет, и вот уже появляются птицы, способные на настоящий машущий полет и, похоже, полагающиеся на него как на основное средство передвижения, поиска пищи и бегства.
Ученые десятилетиями спорили о том, как возник полет у птиц. Даже сейчас, когда найдено так много ископаемых, споры не утихают. Предки птиц начали прыгать или планировать с ветвей деревьев (сценарий «с деревьев вниз»), или они научились планировать, вспархивать или взлетать прямо с земли (сценарий «с земли вверх»)? Или произошла какая-то комбинация этих вариантов? Или случилось что-то совсем иное?