случае в 67-маркерном варианте, представленный гаплотип это позволяет) и посмотреть, вписывается ли гаплотип в ветви дерева, или ему на дереве нет места, и он «высовывается» в виде непристроенного одиночки. Оказалось, что гаплотип, приведенный выше, комфортно располагается как на 67-маркерном дереве М269 (среди составляющих его гаплотипов субкладов М269*, L23, L51 и L151), так и на 67-маркерном дереве U106. Здесь звездочка М269* означает, что М269 – терминальный субклад, и нижестоящих снипов на соответствущей Y-хромосоме не обнаружено.
На рисунке приведено 67-маркерное дерево из 597 гаплотипов древних субкладов М269*, L23, L51 и L151. Представленный гаплотип оказался в отдельной ветви в верхней правой части дерева, куда указывает угол квадратика с буквой X. Эта ветвь развернута на последующей диаграмме, где гаплотип отмечен той же буквой X. Как видно, он сидит там довольно комфортно, что показывает, что гаплотип не чужой для этой ветви.
Ветвь, в которой находится представленный гаплотип, состоит из 56 гаплотипов, с базовым (предковым) гаплотипом
13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 – 17 9 10 11 11 25
15 19 29 15 15 16 17 – 11 11 19 23 16 15 18 17 36 38
12 12–11 9 15 16 8 10 10 8 10 10 12 23 23 16 10 12
12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 12 12
от которого представленный гаплотип отличается на 14 мутаций. Этот показатель нам пригодится в данном описании в дальнейшем. Всего в ветви от базового гаплотипа имеется 941 мутация, что показывает, что общий предок ветви жил 941/56/0.12 = 140 → 163 условных поколения (по 25 лет) назад, то есть 4075 ± 430 лет назад. Число мутаций (14) от этого предкового гаплотипа в целом согласуется, в пределах погрешности расчетов, с тем, что представленный гаплотип – прямой потомок общего предка ветви.
Дерево из 597 гаплотипов древних субкладов гаплогруппы Rlb-M269 и нижестоящих субкладов L23, L150, L51, Р310, Р311, CTS4528, CTS7822 и CTS9216 в 67-маркерном формате (дерево в 111-маркерном формате показано на другом рисунке). Острая ветвь слева вверху – это примесные гаплотипы, случайно попавшие в список (составлен на основе Проекта FTDNA ht35, из списка которого выбраны только 67-маркерные гаплотипы, и добавлен представленный гаплотип, приведенный выше, обозначенный индексом X). Все гаплотипы дерева имеют общего предка, который жил 4660 ± 470 лет назад (практически та же датировка, что для 111-маркерных гаплотипов, 4580 ± 460 лет назад). Ветвь справа наверху из 56 гаплотипа, в которую входит гаплотип X, имеет общего предка, который жил 4075 ± 430 лет назад. Гаплотипы взяты из проекта ht35[235]
Гаплотип, помеченный X, комфортно сидит на ветви дерева в ближайшем окружении ряда гаплотипов, которые представляют дилемму – или X относится к М269*, или к нижестоящему субкладу R1b-U106. Такая возможность была проверена, построив дерево из 829 гаплотипов субклада U106 в 67-маркерном формате, и добавив к нему представленный гаплотип.
Дерево из 829 гаплотипов субклада U106 в 67-маркерном формате, к которым добавлен представленный для экспертизы гаплотип, обозначенный индексом X. Все гаплотипы дерева имеют общего предка, который жил 3780 ± 380 лет назад (практически та же датировка, в пределах погрешности расчетов, что для 111-маркерных гаплотипов, 3580 ± 360 лет назад). Ветвь справа наверху из 15 гаплотипов, в которую входит гаплотип X, имеет общего предка, который жил 3000 ± 370 лет назад. Гаплотипы взяты из проекта[236]
Базовый (предковый) гаплотип ветви, в которую входит гаплотип X, имеет вид
13 23 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 – 17 9 10 11 11 24
15 19 29 15 15 17 17 – 11 10 19 23 17 15 17 17 36 39
12 12–11 9 15 16 8 10 10 8 10 10 12 22 23 16 10 12
12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 13 12
в нем отмечены и мутаций от представленного гаплотипа. Как мы видим, представленный гаплотип ближе к соответствующей ветви субклада U106, чем субклада М269*. Это не означает, что отнесение гаплотипа завершено, но это показывает, что нашему коллеге желательно протестироваться на субклад U106.
Фрагмент диаграммы субкладов гаплогруппы R1b, содержащий цепочку снипов от U106 до Z12
Поскольку субклад U106 в основном западноевропейский, с наибольшей частотой встречается в Германии, то его исследованию в литературе было уделено особое внимание, поскольку исследователи – в основном западноевропейцы и их потомки.
Все гаплотипы в его ветви были довольно тщательно изучены на глубокие субклады, правда, в разной степени. Если у коллеги окажется в итоге субклад U106, эта информация поможет в выборе снипов для тестирования.
В заключение – история гаплогруппы и гаплотипа. Начальный этап появления и миграции гаплогруппы R1b описан в предыдущей «истории», вплоть до древнеямной кулыуры, в которой обнаружены ископаемые R1b с датировками 4600–5300 лет назад. На этом пути, возможно, еще в Сибири, образовалась гаплогруппа R1b-M269, примерно 13 тысяч лет назад, но общий предок ныне живущих носителей гаплогруппы М269* жил примерно 7 тысяч лет назад. Остальные не оставили выжившего потомства.
Следующим образовался субклад L23, примерно 6400 лет назад, видимо, уже на Урале или немедленно после него. Пройдя до Средней Волги и охватив окружающие регионы, эрбины, носители гаплогруппы R1b-M269-L23, пошли на юг, через Кавказ, в Месопотамию. Затем они прошли длинным кружным путем в Европу, образуя на этом пути субклады L51 и L151, и уже на Пиренейском полуострове образовался субклад U106, параллельно с субкладом Р312. Они и составили первую волну культуры колоколовидных кубков, которая заселила континентальную Европу и Британские острова между 4800 и 3500 лет назад.
В настоящее время носители гаплогруппы R1b насчитывают примерно 60 % мужского населения Западной и Центральной Европы. В современной России гаплогруппы R1b относительно немного, около 5 %, и это в основном древние субклады, М269*, L23 и L23-Z2103, причем последний – в значительной степени потомок древнеямной культуры, которая датируется археологами в основном временами 5000–6000 лет назад. Если у нашего коллеги тестирование все-таки выявит М269*, то его ДНК-линия происходит из тех древних времен.
История третья (древний европейский гаплотип давностью 4500 лет)
Представлен 67-маркерный гаплотип:
13 25 15 11 11 11 12 12 12 12 13 28–19 9 10 11 11 25
14 19 29 15 15 16 17–11 11 18 23 15 15 20 16 37 38 11
12 – 11 9 15 16 8 11 10 8 10 10 12 23 23 16 10 12 12 14
8 12 23 20 14 12 11 13 11 11 12 13
Наиболее удаленный известный прямой предок жил в Смоленской области. Сообщено, что выявленный субклад R1b-U152*, то есть, судя по звездочке, он заявлен как терминальный. Также при тестировании ДНК определена серия негативных снипов.
Тестирующая компания несколько перестаралась – достаточно было показать, что негативны снипы L2, Z36 и Z56 (то есть те, что непосредственно под U152), и можно было бы уже не тестировать снипы Z367, Z49, L4 и S47, но, с другой стороны, лучше перетипировать, чем недотипировать. В итоге сделанный вывод был правильный – представленный гаплотип действительно относится к субкладу U152*.
Фрагмент диаграммы субкладов гаплогруппы R1b, содержащий цепочку снипов от М343 до Z145 (нижестоящий от U152)
Перейдем к рассмотрению представленного 67-маркерного гаплотипа, и посмотрим, на какую ветвь дерева гаплотипов гаплогруппы U152 с субкладами он попадет. Это дерево приведено на рисунке, и построено из 425 гаплотипов гаплогруппы U152 в 67-маркерном формате. Представленный гаплотип находится на правой стороне дерева и помечен символом X, на него указывает угол квадратика с символом X. На дереве есть серия молодых (плоских) ветвей, но в искомой ветви таких нет, она – в старой части дерева. Общий предок всего дерева жил 3900 ± 390 лет назад, и эта датировка в точности воспроизвелась для 67– и 111-маркерных гаплотипов. Видно, как точно и надежно откалиброваны контанты скорости мутаций для 67-маркерных (0.12 мутаций на гаплотип на условное поколение) и 111-маркерных (0.198 мутаций на гаплотип на условное поколение). Число мутаций считали от базового (предкового) гаплотипа всего дерева:
13 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29 – 17 9 10 11 11 25
15 19 29 15 15 16 17–11 11 19 23 16 15 18 17 36 38
12 12–11 9 15 16 8 10 10 8 10 10 12 23 23 16 10 12
12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 12 12
Здесь отмечены 19 мутаций по отношению к представленному гаплотипу, что разводит его и базовый гаплотип дерева на 19/0.12 = 158 → 187 условных поколений, или примерно 4675 лет. Это означает, что общий предок этих двух гаплотипов, представленного и предкового, жил примерно (4675 + 3900)/2 = 4290 лет назад. Это согласуется с последними данными расчетов по геному (коллектив YFull), согласно которым субклад U152 возник между 4200 и 4900 лет назад.
Рассмотрим более внимательно ветвь, в которой находится представленный гаплотип, и которая состоит из восьми гаплотипов. На все гаплотипы приходится 139 мутаций, что дает 139/8/0.12 = 145 → 169 условных поколений, то есть 4225 ± 550 лет до общего предка. Это опять соответствует времени возникновения субкладa U152. Представленный гаплотип среди них является самым древним, потому что он отмечен терминальным снипом U152*. Итак, можно заключить, что представленный гаплотип идет напрямую от древнего общего предка, который жил примерно 4200 лет назад, и на протяжении этого времени в ДНК-линии U152* нашего коллеги не появились (или пока не обнаружены) нисходящие субклады.
Дерево из 424 гаплотипов субклада U152 в 67-маркерном формате, к которым добавлен представленный для экспертизы гаплотип, обозначенный индексом X. Все гаплотипы дерева имеют общего предка, который жил 3900 ± 390 лет назад (та же датировка, что для 111-маркерных гаплотипов, 3900 ± 390 лет назад). На это указывают 11374 мутации, содержащиеся во всех 424 гаплотипах дерева в 111-маркерном формате (представленный гаплотип туда не входит, поскольку он 67-маркерный), что дает 11374/424/0.198 = 135 → 156 условных поколений (по 25 лет каждое), или 3900 ± 390 лет. 0.198 – константа скорости мутации для 111-маркерных гаплотипов. Для 425 гаплотипов в 67-маркерном формате (включая уже представленный гаплотип) число мутаций составляет 6867, что дает 6867/425/0.12 = 135 → 156 условных поколений, то есть ровно ту же самую величину лет до общего предка. Ветвь из 8 гаплотипов, в которую входит гаплотип X, имеет общего пре