гозавр и другие). Горбатые динозавры выжили в жарких юрских и меловых условиях, приведших к гибели многих наземных организмов.
Все они, впрочем, были ящерами весомыми. А как же мелочь?
Меловые целурозавры приобрели много типично птичьих Признаков, включая размеры яиц, строение скорлупы, тип гнездования, характер оперения и, кроме того, широкую грудину гибкую шею, окостеневшие грудные ребра, большие глазницы и относительно большой мозг. Находки меловых «пернатых» динозавров в Китае подсказали, что динозавровая мелюзга действительно могла быть теплокровной. (В принципе на тканевом уровне между чешуей и пером разница почти не заметна) Перья, правда, торчали очень своеобычно.
Синозавроптерикс («китайский ящерокрыл») был размером с небольшого страуса. От его высокого узкого тела отходил весьма длинный хвост и довольно короткие, но крепкие передние конечности. Шкурка была утыкана полыми извилистыми нитями до пяти сантиметров длиной. Они ветвились подобно перышкам современных птиц, но не имели ни крючков, ни бородок, характерных для маховых перьев. Передними конечностями с массивным первым пальцем, несущим крупный коготь, ящерокрыл мог умерщвлять свою добычу. В его желудке сохранились остатки последней трапезы: ящерицы и мелкие млекопитающие. В отличие от птиц у его самки было два яйцеклада, через которые она откладывала множество мелких яиц. Другой китайский «птицединозавр» — протархеоптерикс — носил настоящие перья. Каудиптер (лат. и греч. «хвостопер») выглядел как недощипанный индюк — с длинными перьями только на передних лапах и на хвосте. Такие перья могли использоваться только для прохаживания перед самкой и ухаживания за ней, но не для полета. У микрораптора длинные перья покрывали все четыре конечности и кончик хвоста. Многие, глядя на реконструкции этого мелкого ящера, задумались: уж не летал ли он? Но на рисунках его облику придали «излишне» птичий вид. На самом деле площадь крыльев маловата для создания подъемной силы, и ящер мог только планировать.
Интересно, что российский палеонтолог Сергей Михаилович Курганов предсказал наличие перьев у динозавров по одному строению скелета за 15 лет до китайских находок.
Описанный им монгольский авимим (лат. «птицеподобный») был около 80 см величиной, с короткими и широкими за счет второстепенных маховых перьев крыльями. Возможно, авимим мог вспархивать во время охоты или при опасности, как плохо летающие птицы. Важнее то, что у меловых ящеров обнаружился сохранявший тепло перьевой покров.
Все эти признаки, хотя и надежные, все-таки косвенные. Вот если бы измерить температуру у самого динозавра. Оказалось — можно и это. У теплокровных животных температура примерно одна и та же по всему телу. (Градусник, не боясь ошибиться, можно вставлять и под мышку, и в рот, и еще куда-нибудь). Иначе у холоднокровных. У них конечности и другие выступающие части, как правило, холоднее. (Может быть, поэтому у китайских «дракончиков» оперение в первую очередь появилось на лапах и хвосте?) Далее запускаем в ход уже знакомые изотопы кислорода и по их соотношению меряем температуру в конечностях (фаланги пальцев) и теле (основной скелет) позднемеловых динозавров.
Все они оказались немного разными. Юный растительноядный гипсилофодонт больше полагался на внешнее тепло, но перепад температур в разных частях его тела был меньше, чем у холоднокровных той же размерности. Небольшой протоцератопс был достаточно резв, а подросток цератопс сохранял почти постоянную температуру. Крупный (7–9 м длиной и около 5 т весом) гадрозавр отличался среди них самым высоким уровнем обмена веществ. Значит, темпы обмена веществ у позднемеловых динозавров были выше, чем у современных пресмыкающихся, но не такими высокими, как у млекопитающих и птиц. Но и этого хватало для сохранения почти постоянной температуры тела при внешних изменениях в пределах 10–15 °C, как в безморозном позднемеловом климате.
Даже гигантотермия была достаточным условием, чтобы динозавры стали крупнейшими травоядными животными на суше. Два важных изменения произошли там в раннеюрскую и позднемеловую эпохи. Во-первых, появились животные, способные ощипывать ветки деревьев. Это были длинношеие и длиннолапые прозавроподы (до 10 м длиной). До сих пор растительноядные буквально не поднимали голову от земли. Во-вторых, животные научились жевать. Все палеозойские и большинство триасовых позвоночных поедали растения, как современные черепахи, срезающие или нарезающие кусочки острыми ножницеподобными челюстями. Размалыванию пищи во рту у них препятствует отсутствие продольного или поперечного смещения нижней челюсти по отношению к верхней. Среди триасовых зверей жевать могли только некоторые цинодонты, ринхозавры и проколофоны. Измельчать пищу жеванием независимо стали разные птицетазовые динозавры, клювоголовые ящерицы и многобугорчатые млекопитающие. А к теплокровности, по-видимому, приблизились и другие архозавры — птерозавры.
Крылоящеры
Древнейшие остатки птерозавров («крылоящеров») известны из среднетриасовых слоев, которым более 220 млн лет. Тогда же, в триасовом периоде, попробовали полетать разные ящерицы. В среднетриасовых озерных отложениях Киргизии найдены не только сетчатокрылые насекомые с сохранившимся на крыльях рисунком, но и остатки первых позвоночных, попытавшихся взлететь. Маленький динозаврик-длинночешуечник (лат. «лонгисквама»), перепрыгивая с одного дерева на другое, с треском раскрывал похожие на опахала спинные выросты, чтобы подольше продлить прыжок. Другой архозавр — шаровиптерикс («крылан Шарова»), — когда растягивал между лапами и телом все свои перепонки, был похож на маленький дельтапланчик. Североамериканский икарозавр («Икар-ящер») планировал на кожной складке, поддерживаемой удлиненными раздвинутыми ребрами.
Древнейшие птерозавры были размером с небольшую чайку, но уже приобрели все признаки прекрасных летунов. Скорее всего, они произошли от двуногих текодонтов, которые также дали начало динозаврам и птицам. Птерозавры господствовали в воздухе около 160 млн лет. Их известно около 120 видов.
Крыло птерозавра представляло собой кожистую перепонку. Она крепилась на одном из пальцев кисти. Этот толстый «летательный» палец превышал длину всего тела. Три других пальца оканчивались когтями. Обтекаемое тело переходило в длинный хвост, который подобно хвосту воздушного змея стабилизировал полет. Длиннохвостые птерозавры с короткой шеей называются рамфоринхами (греч. «кривоносами»). Кости у них были полые; череп — легким и ажурным, по форме — заостренным и удлиненным. Мозг напоминал птичий и был крупнее, чем у прочих пресмыкающихся сходных размеров. Строение костей плечевого пояса выдает развитую мускулатуру и способность к машущему полету, как у птиц. Хотя перепончатые крылья напоминали таковые летучих мышей, общий план строения был скорее птичий. Перепонка не растягивалась между задней и передней конечностью и не имела сухожилия, натягивавшего ее задний край. Возможно, что необходимую упругость и форму перепонке придавали прошивавшие ее, словно дощатый каркас воздушного змея, жесткие белковые нити.
Гнездились рамфоринхи (и птеродактили) большими семьями, напоминавшими птичьи базары. Росли они медленно, как крокодилы, и поэтому до становления на крыло нуждались в уходе. Зубы у «птенцов» были притуплены, чтобы не поранить заботливых родителей во время кормежки. По мере взросления у них несколько раз выпадали и вырастали зубы, череп постепенно вытягивался, а челюсть изгибалась крюком. С такой челюстью уже можно было переходить на более крупную пищу.
По земле они передвигались на четырех конечностях (так лучше распределялась масса). Опирались на пятку. Их четырехлапые следы остались на иловых плоскотинах и песчаных косах, протянувшихся вдоль морских побережий и озерных долин. Вероятно, в мезозое такие места были столь же богаты пищей, как сейчас, и птерозавры возвращались на излюбленные пастбища. Питались они рыбой и насекомыми. На каком-то этапе своей эволюции они должны были обрести теплокровность, иначе бы энергозатраты на воздухоплавание не оправдались.
На отпечатках перепонок одного из позднеюрских рамфоринхов обнаружились волосовидные утолщения. Из-за них он получил гордое научное название «сордес пилозус», означающее в переводе с латинского — «нечисть волосатая». На деле «нечисть» оказалась лысой, поскольку за волоски приняли белковые волокна, укреплявшие перепонку.
Стандартная (рамфоринховая) модель успешно просуществовала 45 млн лет. (Сейчас для достижения господства в воздухе модели летательных аппаратов обновляются не реже, чем раз в три года.) На рубеже ранне- и среднеюрской эпох и появились короткохвостые с длинной гибкой (как у лебедей) шеей птеродактили (греч. «крылопалец»). Шейные позвонки некоторых особей превышали в длину полметра. Подобно птицам первые 8 спинных позвонков у них срослись, а передние ребра неподвижно слились с грудиной, образуя жесткий каркас. К нему в полете был подвешен центр тяжести. У птеродактилей череп стал еще длиннее, но и легче (убавилось число костей), а главное — мозговитей. Крупный мозг с развитыми полушариями и глазными долями живо просчитывал изменения воздушной обстановки, что позволило избавиться от хвоста-стабилизатора. Мозг был упрятан глубоко в особую, наполненную воздухом полость, что предохраняло этот ценный орган при тряске в полете. Соотношение длинных узких крыльев и удлиненного облегченного тела позволяло даже крупнейшим птерозаврам парить в очень слабых восходящих потоках воздуха. Они подобно альбатросам пролетали сотни километров над морем в поисках рыбы или других птеродактилей. Более мелкие ящеры, словно чайки, чаще взмахивали крыльями, а совсем мелкие были достаточно быстры, чтобы преследовать летающих насекомых с их непредсказуемой траекторией полета.
Необычные гребни на головах птеродактилей покрывала сеть кровеносных сосудов. Здесь кровь охлаждалась во время полета. Они же служили как аэродинамические приспособления. Головы ящеров действительно напоминали по форме носы маневренных самолетов. Могли эти выросты использоваться и как гребешки у птиц, то есть для показа себя во всей красе во время брачных периодов, чтобы привлечь самку и отпугнуть соперника. Наибольшие гребни разрастались у самцов птеранодонов, которые вдобавок отличались более узким, чем у самок, тазом.