Homo erectus) несет на себе отпечатки зубов крокодила (Dubois, 1927). На ней же имеется мощная патология – бесформенное разрастание костной ткани в верхней части. Очевидно, что питекантроп хромал и вряд ли мог быстро двигаться. Вероятно, это и послужило причиной его кончины. Естественный отбор в действии… Кстати, опять же речь идет о левой ноге; видимо, злой рок преследовал несчастных гоминид – не с той ноги они ступали в реки. Отсюда мораль: если будете в Африке или на Яве, не повторяйте ошибок предков, не лезьте левой ногой в воду с крокодилами! Про правую наука пока молчит, можете поставить эксперимент…
В Сангиране, также на Яве, следы зубов большого крокодила были опознаны на обломке нижней челюсти “мегантропа” 6B (Koenigswald, 1968). Впрочем, в данном случае между специалистами есть разногласия: новейший пересмотр находки показал, что отметины, вероятнее, являются посмертными повреждениями и не имеют отношения к злобным рептилиям (Baba et Aziz, 2001).
В последующие времена люди окончательно вырвались из-под гнета хищников. Практически во всех случаях, когда человеческие кости повреждены чьими-то зубами, это зубы гиен. Отсутствие погребальной практики до некоторого момента способствовало тому, что трупы шли в желудки падальщиков. Это в полной мере относится ко многим костям синантропов из Чжоукоудяня: бедренных III, V, VI, VII, черепа V (Boaz et al., 2000). Бедренная V, кроме прочего, имеет следы переваривания гиеной. Судя по сопровождающим костям, людоедами были гигантские Pachycrocuta brevirostris. Однако нет доказательств, что синантропы доставались падальщикам при жизни, скорее те наведывались в пещеры в отсутствие двуногих хозяев.
Поздние Homo erectus, Homo heidelbergensis и Homo neanderthalensis сами были опаснейшими хищниками своего времени. Об этом красноречиво говорят завалы костей в местах их стоянок. Неандертальцы любили, например, охотиться на пещерных медведей, которые хоть и были преимущественно растительноядными, но все же – громаднейшими медведями. Берцовая кость из Боксгроуф, череп Монте-Чирчео и скелет ребенка из Тешик-Таш, как бывало нередко и раньше, погрызены гиенами, но тут падальщикам приходилось раскапывать уже погребения. Неандертальца из Кова Негра, вероятно, поборол медведь или лев – на его правой теменной кости имеются очень уж характерные следы клыков (Camarós et al., 2015), – но это редкостное исключение, в целом люди и хищники к тому времени поменялись местами.
Неандертальцы и их сменщики – кроманьонцы – стали наиболее вероятной причиной вымирания в Европе пещерных медведей, гиен и львов. В труднодоступных местах львы продержались в Европе, вероятно, до железного века, но судьба их была предопределена: конкуренция со стороны людей была слишком мощной. Более того, человек стал конкурентом не только крупным хищникам, но вообще всем живым существам, кроме разве тех, кто примкнул к нему в виде домашних животных и культурных растений. Мир еще никогда за все четыре миллиарда лет существования жизни не знал такого суперконкурента. Поэтому человек стал врагом не только всем прочим организмам, но и себе, ибо не может существовать в отрыве от биосферы. Неандертальцы вряд ли задумывались о последствиях этого экологического поворота. Оправдает ли современный человек присвоенное звание “разумного”? Обуздает ли свою разрушительную силу? Выйдет ли из завихрения эволюции? Будущее покажет…
Глава 4Звено между звеньями: “ранние Homo”, или Загадочный миллион: заря и первая половина истории Homo
Около 2,5 млн лет назад, одновременно с парантропами, появились и более прогрессивные существа – так называемые “ранние Homo”. Они отличались от австралопитеков многими чертами, главная из которых – крупный мозг. В промежутке от 2 до 1 млн лет назад заметно изменились пропорции тела – от коренастых типично австралопитековых у хабилисов до вытянутых человеческих у эргастеров, что было связано с окончательным выходом в саванны и повышением мобильности, что, в свою очередь, стало одним из важнейших условий последующего расселения гоминид по планете и их приспособления к самым разнообразным условиям. Впрочем, не стоит преувеличивать прогрессивность “ранних Homo”; самые ранние их представители с трудом отличимы от грацильных австралопитеков, а некоторые ученые и вовсе считают их позднейшей разновидностью австралопитеков. К тому же “ранние Homo”, судя по всему, вовсе не были однородной группой, и далеко не все они – наша прямая родня.
Одна из основных особенностей “ранних Homo” – уменьшенный жевательный аппарат. Челюсти и зубы становились все меньше, жевательные мышцы ослаблялись, рельеф на черепе понижался. Навсегда исчез сагиттальный гребень – даже у самых крупных самцов его не было.
У человека есть четыре пары жевательных мышц; из них самая обширная – височная, она имеет веерообразную форму, так как начинается широкой дугой вдоль височной линии лобной и теменной костей, а кончается узким хвостом на венечном отростке нижней челюсти. Плоское брюшко височной мышцы закрывает мозговую коробку сбоку. У крупных приматов правая и левая мышцы сходятся на макушке на сагиттальном гребне, так что весь череп оказывается покрыт ей. Так как мышца по умолчанию толстая и мощная, она обеспечивает дополнительную защиту головы. От этого боковые стенки черепа оказываются тонкими, особенно район птериона – места соединения лобной, теменной, височной и большого крыла клиновидной кости, а чешуйчатый шов между височной и теменной костями сделан внахлест, довольно-таки непрочно. У человека же жевательная мускулатура особенно ослаблена, да и весь череп истончен в сравнении с обезьянами. Посему боковая часть черепа – висок – оказывается самой уязвимой. Поэтому и стреляться надо в висок: кость тут тонка, да к тому же расположена почти вертикально – не срикошетит.
История человеческого рода насчитывает более двух миллионов лет. Но первая половина этого срока покрыта завесой не то чтобы полной неизвестности, но таинственности и загадочности. Что происходило до и позже – более-менее ясно, но в промежутке от примерно 2,5 до приблизительно 1,5 млн лет назад становление рода Homo сопровождалось бурными и неясными событиями. Часто эволюция человека представляется как последовательность стадий, но людям “загадочного миллиона” не повезло. Австралопитеки, парантропы, архантропы, палеоантропы, неоантропы – все получили свои законные обобщающие названия несмотря на то, что неоантропы, например, появились всего лишь – и это при самой оптимистичной оценке – 200 тыс. лет назад. А люди, жившие целый миллион лет, удостоились только невнятного обозначения “ранние Homo”, причем спорно и отнесение их к Homo, и то, можно ли называть ранними тех, кто жил, скажем, 1,5 млн лет назад – почти в середине общего родового срока. Хорошими названиями могут быть “эогоминины” или “преархантропы”, они уже использовались в литературе, хотя применяются редко.
Границы “загадочного миллиона”, как обычно в палеоантропологии и вообще палеонтологии, могут быть определены лишь приблизительно; конечно, палеонтология не равняется на круглые цифры. Резкой границы не было ни между австралопитеками и преархантропами, ни между последними и собственно архантропами. В целом, “загадочный миллион” укладывается в промежуток 2,5–2,2–1,5–1,2 млн лет назад.
“Самый загадочный миллион”: жизнь до Homo
На самом деле “загадочных миллионов” было два. Первый из них лежит между 3 и 2 млн лет назад. Это самое интересное время, когда в Африке закончили свое существование грацильные австралопитеки и начали – парантропы и люди. В это же время появляются первые каменные орудия труда. Но этот промежуток времени минимально освещен палеоантропологически.
Во времена древнее 3 млн лет Африку населяли образцовые австралопитеки нескольких видов. В частности, в Хадаре большинство афарских австралопитеков имеют датировки от 3,9 до 2,9 млн лет назад. Например, классический череп AL 444–2 датирован 3 млн лет; AL 822–1 и AL 438–1, вероятно, чуть древнее – 3,1 млн лет назад; похожий возраст у находок AL 437, 439 и 440 (например: Kimbel et al., 1997, 2003).
В Омо в слоях формации Усно с датировками 3,0–3,3 млн лет назад обнаруживаются только кости австралопитеков, аналогичных хадарским и лаэтольским, то есть Australopithecus afarensis; останки из слоев B, C, D, E и F были описаны как Australopithecus africanus, что странно для Восточной Африки, но это в любом случае австралопитеки. В более поздней – 2,3 млн лет назад – формации Шунгура от слоя B до нижнего G по-прежнему следуют кости Australopithecus africanus, а вот в верхней части слоя G – уже Homo habilis, хотя фрагментарность находок не позволяет утверждать это с полной уверенностью.
В Западной Туркане, в Локалеи, правая бедренная кость KNM-WT 16002 была описана как Australopithecus sp. indet. (Brown et al., 2001); ее возраст 2,7±0,3 млн лет назад. В близких отложениях обнаружен “Черный череп” KNM-WT 17000 древнейшего парантропа – Paranthropus aethiopicus.
Кости из эфиопских местонахождений Боури, Матабайету и Гамеда с древностью 2,5 млн лет назад были описаны как Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999; Heinzelin et al., 1999). Это самые поздние достоверные грацильные австралопитеки, ряд специализаций которых свидетельствует, что они не были предками преархантропов. На австралопитеках гари род грацильных австралопитеков прекратил свое существование. Но небесследно; были как минимум две линии потомков: массивные австралопитеки (или парантропы) и преархантропы. О парантропах уже говорилось выше, они тоже оказались тупиком, а вот Homo стали новой цепочкой звеньев.
Самое интересное – момент происхождения рода Homo. Интервалом 2,7–2,3 млн лет назад (а это, между прочим, полмиллиона – немалый срок!) датируется до обидного немного находок. Имеющиеся же фрагментарны (что печально) и обладают противоречивым сочетанием признаков (что логично для переходных форм). Важно, что до 3 млн лет назад включительно обнаруживаются только и исключительно австралопитеки, а после 2,5 млн лет назад достоверных грацильных австралопитеков нет. Очевидно, в этом промежутке и надо искать основание нашего родового побега на древе гоминид.
Истоки нашего рода кроются во мраке времен. До сих пор в нашем распоряжении были афарские австралопитеки, жившие более 3 млн лет назад, и уже более-менее настоящие Homo с возрастом чуть более 2 млн. Внутри же “самого загадочного миллиона” – в интервале от 3 до 2 млн лет назад – мы знали африканских австралопитеков и австралопитеков гари, которые с наибольшей вероятностью являются тупиковыми ветвями эволюции. Останков же наших предков известно крайне мало – каждый зуб на счету! Теперь же досадный пробел хоть немного, да заполнился!
На местонахождение Леди-Герару в Эфиопии неспроста возлагалось много надежд. Тут сохранились слои как раз искомой древности. Исследователи ныне знают толк в поисках: они организуют экспедиции именно в те места, где с наибольшей вероятностью могут найти то, что им надо. Впервые область Леди-Герару была отмечена как перспективная еще в 1970-х годах, но исследовалась недостаточно, так как ученых мало, а Африка большая; все силы уходили на изучение Хадара и других, более богатых местонахождений. Тем не менее палеоантропологический проект в Леди-Герару тоже был запущен, и уже много лет доблестные охотники за первым человеком целенаправленно выслеживают тут свою добычу. И потому великой и одновременно ожидаемой сенсацией стал их законный трофей – фрагмент нижней челюсти LD 350–1 с древностью 2,75–2,8 млн лет назад (Villmoare et al., 2015).
Челюсть LD 350–1 замечательна своим комплексом черт. Если рассматривать отдельные признаки (подробнейше разобранные в приложении к статье), то можно даже разочароваться: вроде ничего особенного и нету, просто мелкий афарский австралопитек. В принципе, таких в Хадаре найдено уже немало. Но если поставить LD 350–1 в соответствующее место хронологического ряда афаренсисов, африканусов, седиб, рудольфенсисов и хабилисов, то картинка наполняется глубоким смыслом. Гоминид из Леди-Герару оказывается, во-первых, промежуточным между афаренсисами и “ранними Homo”, а во-вторых, весьма грацильным. Первое вполне ожидаемо из датировки, но всегда приятно, когда теоретическое предсказание оправдывается и подтверждается реальностью. Важно, что LD 350–1 отличается от афарских австралопитеков даже не размерами, а тонкой морфологией челюсти – всяческими бугорками и вмятинками; также первый премоляр у LD 350–1 симметричный, что предполагает малые размеры верхнего клыка. Грацильность же интерпретирована авторами открытия как свидетельство того, что LD 350–1 представляет собой некую особо продвинутую версию предков человека, тогда как многие последующие “ранние Homo” оказываются специализированными тупиками.
Авторы описания подробно и добросовестно разобрали параллели гоминиду Леди-Герару: KNM-ER 5431 из Кооби-Фора, зубы из Шунгуры в Омо и AL 666–1 из Хадара. Все они обладают схожим комплексом и могут быть включены в одну переходную группу от австралопитеков к Homo. Одновременно сопоставление LD 350–1 с A. africanus, A. garhi и A. sediba показывает специализированность последних и их неучастие в становлении рода Homo. Авторы считают, что Леди-Герару имеет более примитивную форму альвеолярной дуги, чем Homo habilis и Homo rudolfensis, так что его невозможно отнести ни к одному из этих видов.
Как итог, авторы открытия склонны классифицировать LD 350–1 как древнейшего Homo и, более того, как очень особенного Homo, нашего Великого Предка.
Ура, товарищи!
И тут мой критиканский разум выдает два но.
Во-первых, едва ли не основным отличием Леди-Герару от афарских австралопитеков назван рельеф челюсти: отсутствие понижения в месте подбородочного отверстия, наличие понижения между вертикальным валиком передней поверхности симфиза и клыковыми ямками. Но ведь в этом смысле нижняя челюсть – кость вообще весьма изменчивая! Открываем шкаф, достаем оттуда несколько челюстей (у каждого приличного антрополога есть шкаф с черепами) и элементарно убеждаемся в этом! Симметричность первого нижнего премоляра – особенность не только Леди-Герару, она встречается даже у Ardipithecus kadabba из Гоны, не говоря уж о афаренсисах. Еще два отличия от афаренсисов – отсутствие базального выступания гипоконида на M1 и M2 (у A. afarensis оно выражено), а также наличие седьмого бугорка на M1 (у A. afarensis он ни разу не отмечен) – в действительности могут варьировать индивидуально или популяционно, чему свидетельством современный человек. То есть отличия-то действительно есть и они действительно отличают LD 350–1 от австралопитеков в человеческом направлении, челюсть из Леди-Герару вправду промежуточна. Но можно ли придавать этим отличиям таксономический статус? Достаточно ли их, чтобы ввести Леди-Герару в элитный клуб Homo? Какой процент выступания гипоконида, какая площадь моляров и какой индекс массивности челюсти еще австралопитечьи, а какие – уже человечьи? Это вопрос вопросов! А Леди-Герару по многим показателям упорно попадает хотя и между австралопитеками и людьми, но скорее уж в пределы размаха австралопитеков, но остается за пределами изменчивости “ранних Homo”. Так не логичнее ли классифицировать его как очень прогрессивного австралопитека?
Во-вторых, продвинутость LD 350–1 во многом следует из малых размеров. Но в статье отчего-то не рассматривается возможность, что пол этого индивида может быть женским, – этот вопрос обойден стороной. Ясно, что определение пола по половине челюсти – дело ненадежное, но и небезнадежное, ведь палеоприматологи делают это даже по изолированным клыкам. Корень клыка в LD 350–1 сохранился, и он небольшой, скорее всего, гоминид из Леди-Герару был-таки действительно леди, так что предположение о малых размерах как следствии женского пола, а не прогрессивности – вполне законно. В некотором роде это замечание позволяет иначе взглянуть и на морфологические особенности – ослабленность рельефа, сравнительную грацильность кости и симметрию премоляра.
Сии критические замечания, конечно, не стоит воспринимать как попытку принизить величие открытия – оно действительно замечательно! Их смысл – немножко снизить градус пафоса, дабы избежать крайних суждений, которые потом будут с таким же накалом опровергаться.
8 изолированных зубов KNM-ER 5431 с площадки 203 в Кооби-Фора имеют возраст 2,7–3,0 млн лет. Они диагностировались как Australopithecus afarensis, Australopithecus garhi или, честнее всего, Australopithecus/Homo gen. et sp. indet. В частности, морфология бугорков премоляров у KNM-ER 5431 австралопитечья, а седьмой бугорок на молярах – человечий. Но неопределенность морфологии и отсутствие специализаций позволяют предположить, что это зубы непосредственных предков Homo (Brown et al., 2001).
В Лаэтоли, в верхней части слоя Ндоланья с датировкой 2,5–2,7 млн лет назад, проксимальная часть большой берцовой кости была определена как Australopithecus garhi или Homo sp. (Harrison, 2002), но скорее по дате, чем по морфологии. Кость маленькая, сопоставимая с таким же элементом у Люси. Впрочем, тут же найдена верхняя челюсть EP 1500/1, имеющая все признаки Paranthropus aethiopicus, так что не исключено, что и нога принадлежала древнейшему парантропу, хотя бы и мелкому.
Таким образом, 3 млн лет назад человечьим родом еще даже не пахло, да и 2,7, и даже 2,5 млн лет назад существование Homo никак не может считаться доказанным.
Отсутствие находок приличной сохранности тем более обидно, что обитатели “самого загадочного миллиона” первыми начали изготавливать каменные орудия труда. Самые древние галечные орудия найдены в кенийских местонахождениях Ломекви – 3,3 млн лет назад – и Канжера – 2,2 млн лет назад, эфиопских Гона – 2,5–2,7 млн лет назад, Омо (Шунгура) – 2,4–2,5 млн лет назад, Хадар – 2,5 млн лет назад, Олдувай в Танзании – 1,5–2 млн лет назад, Сенга и Семлики (Ишанго) в Заире – 2 млн лет назад Первые орудия крайне примитивны: это булыжники всего с несколькими кривыми сколами. Однако эти орудия могут быть классифицированы на повторяющиеся типы. Это значит, что создатель, приступая к работе, имел в голове план своего творения, он знал, что хочет получить, и знал, что может получить разный результат. Есть и более специфические, чисто технические признаки, отличающие случайно расколовшийся камень и орудие: ударный бугорок, образующийся в месте сильного целенаправленного удара, оббивка с одного или двух краев при отсутствии ее на большей части камня, концентрация орудий в местах, где такие артефакты не могли образоваться и скопиться естественным путем. Кто автор сих творений – не совсем ясно; потенциально их могли делать австралопитеки гари, парантропы и “ранние Homo”. Родственная солидарность вызывает желание верить, что это были именно последние, но с большой вероятностью мастерами в разных случаях были разные гоминиды.
Заря Homo: древнейшие свидетельства
На звание древнейшего человека рода Homo претендуют несколько находок. Самой полной, без сомнения, является знаменитый череп KNM-ER 1470 – по совместительству голотип вида Homo rudolfensis. Его передатировали множество раз – то удревняли, то омолаживали, но по последним расчетам владелец черепа жил 2,03 млн лет назад (McDougall et al., 2012). Череп по совокупности признаков смело может быть опознан как “неавстралопитековый”. Главные его человеческие особенности – большой объем мозга и отсутствие сагиттального гребня.
Достоверный рекорд объема мозга грацильных австралопитеков принадлежит крупному самцу A. afarensis AL 444–2 – 550 см³. Но 500 кубических сантиметров грацильные австралопитеки достигали очень редко. У парантропов мозг был побольше: у TM 1517 из Кромдраая, возможно, 650 см³, а у большинства прочих – около 500 кубических сантиметров. Иногда приводимые бóльшие цифры основаны на реконструкциях объема мозга по размерам зубов или посткраниальных костей, а стало быть – крайне недостоверны. Для KNM-ER 1470 же минимальный реконструированный объем мозга – 752 см³, а максимальный – 775 см³. Крайне важно, что столь существенный прирост размеров мозга сопровождается полным отсутствием сагиттального гребня, служащего у его обладателей для прикрепления жевательных височных мышц. Все взрослые самцы крупных человекообразных обезьян и всех австралопитеков и парантропов имели развитый сагиттальный гребень. Судя по всему, он был одним из главных тормозов развития головного мозга, ибо формирование гребня в обязательном порядке означает срастание сагиттального шва – продольного между двумя теменными костями, а стало быть прекращение роста черепа и мозга.
Конечно, KNM-ER 1470 обладает и иными отличиями от австралопитеков. В частности, при всей уплощенности лица и его расширенности в нижней части, пропорции заметно отличаются от австралопитековых стандартов. Переносье KNM-ER 1470 хоть и уплощено, но далеко не в такой степени, как у австралопитеков; лицо даже в самой прогнатной реконструкции близко не соответствует варианту, скажем, AL 444–2; лоб несравненно выше и выпуклее, заглазничное сужение не такое резкое, затылок – круглее, а лобный и затылочный рельеф – слабее. Небо KNM-ER 1470 короткое и почти квадратное, со спрямленной передней стороной, тогда как задние зубы увеличены – мегадонтны, хотя и не в такой степени, как у парантропов. Конечно, не стоит идеализировать KNM-ER 1470: даже в сравнении с архантропами он крайне архаичен. Но в рамках концепции существования двух родов – Australopithecus и Homo – KNM-ER 1470 все же вполне достоин называться человеком.
Вопрос в том, к какому виду относится KNM-ER 1470. Вроде бы он заметно крупнее и массивнее “типичных” и при этом более поздних Homo habilis, с другой стороны, он выглядит заметно отличным и от “образцовых” архантропов. Посему В. П. Алексеев в 1978 году описал его как Pithecanthropus rudolfensis (Алексеев, 1978). С этого момента началась череда подтверждений и опровержений самостоятельности этого вида. “Человечность” KNM-ER 1470 очевидна при сравнении его с грацильными австралопитеками, но вовсе не столь явна на фоне современного человека. Посему он является отличным примером “достающего звена”. Впрочем, в немалой степени дело в количестве находок: мы имеем много австралопитеков и поздних Homo, а потому расцениваем KNM-ER 1470 как связку между ними. Если бы у нас было много ардипитеков и рудольфенсисов, но мало афарских австралопитеков, мы говорили бы о последних как о связующем звене между первыми двумя группами. Количество же находок в большой степени определяется сохранностью и доступностью слоев, а в немалой – везением палеонтологов и даже политической обстановкой в конкретных странах, определяющей возможности научных изысканий.
От других претендентов на звание древнейшего человека осталось не так много.
В Южной Африке, в верхней части четвертого уровня Стеркфонтейна, обнаружены обломки черепа с нижней челюстью и набор зубов детеныша примерно пяти лет Stw 151. Находка имеет датировку между 2,0 и 2,6 млн лет назад. Поэтому не странно, что Stw 151 обладает своеобразными особенностями: на общем фоне признаков Australopithecus africanus выражены явные черты Homo habilis (Moggi-Cecchi et al., 1998). В частности, размеры молочных и постоянных зубов в целом промежуточны между этими видами, хотя существенно отличаются от параметров Paranthropus robustus. Характеристики черепа определимы с трудом. Все же стоит отметить смесь австралопитековых и эогомининных черт височной кости, округлость верхней и нижней альвеолярных дуг, а также сравнительно мощное развитие скуловых дуг. Как уже говорилось, некоторые антропологи подчеркивают неоднородность выборки, обычно определяемой как Australopithecus africanus: часть находок проявляет повышенную массивность и крупнозубость и может представлять пращуров Paranthropus robustus. Stw 151 относится ко второй группе, предположительно предковой для “ранних Homo”.
В кенийском местонахождении Туген-Хиллс на берегу озера Баринго, в формации Чемерон, найден обломок правой височной кости KNM-BC 1, имеющий возраст 2,393–2,456 млн лет назад (Deino et Hill, 2002). Совокупность морфологических признаков позволяет диагностировать сей фрагмент как Homo, поскольку все они укладываются в пределы изменчивости этого рода (Sherwood et al., 2002). Отдельные черты совпадают с вариациями парантропов и грацильных австралопитеков, но полный комплекс кости из Чемерона отличается от характерного для них. Впрочем, по ряду признаков KNM-BC 1 отличается от “образцовых” Homo habilis: например, его нижнечелюстная ямка слишком длинная, широкая и глубокая, “австралопитековая”. Однако та же ямка смещена к центру черепа, прямо противоположно варианту парантропов, у которых височно-нижнечелюстные суставы были широко разнесены в стороны; различаются и многие частные особенности морфологии типа формы гребней и бугорков, а также расположения барабанной пластинки. Крайне любопытно, что число совпадений признаков KNM-BC 1 с вариантом парантропов больше, чем с вариантом грацильных австралопитеков. К великому сожалению, трудно напрямую сравнить KNM-BC 1 с KNM-ER 1470 из-за фрагментарности височной кости у последнего, но стоит обратить внимание на схожесть размеров их нижнечелюстных ямок, равно как, кстати, и у KNM-ER 1805. Неспроста целый ряд антропологов относили KNM-BC 1 к виду Homo rudolfensis. Правда, есть еще мнение, что кость из Чемерон принадлежит Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999), но у известных находок этого вида височная кость не сохранилась, отчего это предположение остается сугубо гипотетическим.
На 300 тыс. лет древнее KNM-ER 1470 верхняя челюсть AL 666–1 из Макаамиталу в Хадаре – 2,33 млн лет назад (Kimbel et al., 1996). Замечательно, что челюсть найдена в сопровождении фауны, которая указывает на более открытый, чем в более ранний период, ландшафт. Будучи на 700 тыс. лет моложе самых молодых Australopithecus afarensis и на 400 тыс. лет древнее “ранних Homo” из Олдувая, AL 666–1 является связующим звеном между этими группами. Приятно, что тут же обнаружены грубые галечные орудия, хотя справедливости ради надо напомнить, что древнейшие каменные орудия из Ломекви и Гоны имеют гораздо больший возраст – до 3,3 и 2,7 млн лет. Принадлежность AL 666–1 к людям, а не австралопитекам доказывается целым рядом сравнений, большей частью весьма специфических, типа формы дна носовой полости или верхнечелюстных пазух. Из внешних же признаков обращает на себя внимание ослабление альвеолярного прогнатизма и уплощенность альвеолярного отростка, отсутствие “передних лицевых валиков”, расхождение кзади линий заклыковых зубов, то есть параболоидность альвеолярной дуги, увеличение ширины и глубины неба. При этом небо крупнее и мельче, чем у более поздних хабилисов и эргастеров. Размеры зубов, что здорово, меньше, чем у австралопитеков, но больше, чем у Homo habilis, а морфология зубов вполне “хабилисская”. На основании столь скудных остатков трудно сказать, можно ли определять AL 666–1 как “образцового” Homo habilis. Некоторые его особенности могут объясняться мужским полом, некоторые – эволюционным уровнем.
Примерно такой же, если не больший возраст имеет нижняя челюсть UR 501 из Ураха на севере Малави – 2,3–2,5 млн лет назад (Betzler et Ring, 1995; Bromage et al., 1995a,b; Ring et Betzler, 1995). Здесь также найдены каменные орудия труда. Челюсть очень крупная, массивная и неоднозначно диагностируемая. В оригинальном описании она была определена как Homo rudolfensis с многочисленными чертами Paranthropus aethiopicus и даже Australopithecus afarensis. Такую мозаичность черт авторы объясняют тем, что Australopithecus afarensis был общим предком для Paranthropus aethiopicus и Homo rudolfensis, а около 2,5 млн лет назад их признаки еще не разошлись окончательно. Собственно, примерно с той же обоснованностью можно определить UR 501 как Paranthropus aethiopicus с некоторыми чертами Homo rudolfensis. Масса признаков UR 501 выходит за рамки изменчивости Homo habilis, а потому невозможно причислить челюсть к этому виду. Отнесение UR 501 к Homo rudolfensis тоже может вызывать сомнение вследствие малочисленности других материалов, относящихся к этому виду.
Авторы первоописания UR 501, основываясь на мозаичности признаков этой челюсти и схожих с ней KNM-ER 1482 и KNM-ER 1802, а также на связи их с фаунами и распределении других находок во времени и пространстве, предполагают, что Homo rudolfensis был эндемичным восточноафриканским видом, возникшим параллельно с Paranthropus aethiopicus и, несколько позже, Paranthropus boisei во время сравнительно холодного и сухого периода (Bromage et al., 1995b). Все эти виды объединяет повышенная массивность челюстей и зубов. Замечательно, что мегадонтия и усиление жевательного аппарата характерны и для других животных – не приматов – времени 2,5 млн лет назад (Turner et Wood, 1993). Около 2 млн лет назад условия вновь стали более влажными и теплыми, что вызвало миграции животных, в том числе расселение массивных австралопитеков в Южную Африку между 2 и 1,5 млн лет назад и появление Paranthropus robustus. Согласно этой концепции, Homo habilis представляют собой отдельный вид, возникший первоначально также в Восточной Африке, а затем – между 1,8 и 1,5 млн лет назад – мигрировавший в Южную.
Также на севере Малави, в местности Мвенирондо, в слоях Чивондо, был найден обломок правого нижнего моляра HCRP-MR-1106. Датировка слоев точно неизвестна, она лежит в широких пределах 1,8–2,7 млн лет назад, но с некоторой вероятностью ее можно конкретизировать до 2,33–2,52 млн лет назад (Kullmer et al., 2011). Таким образом, моляр из Мвенирондо также может быть древнейшим известным фрагментом Homo. Зуб был сильно стерт при жизни и обломан, обкатан, растрескан после смерти, так что видовая диагностика была проведена почти исключительно по микростроению эмали и форме поперечного сечения корней. Как и у схожего UR 501, у HCRP-MR-1106 имеются черты как Homo rudolfensis, так и Paranthropus, но первые преобладают.
Еще один “древнейший Homo” найден в Западной Туркане, в местонахождении LA1a формации Начукуи. Это нижний первый моляр KNM-WT 42718 с датировкой 2,34 млн лет назад (Prat et al., 2005). Опять же в ста метрах от моляра обнаружены каменные орудия. Молодость индивида способствовала сохранению всех деталей строения эмали, так что отличия от австралопитеков и парантропов определимы достаточно надежно; в частности, обращают на себя внимание относительно небольшие размеры зуба; одновременно размеры вполне вписываются в рамки изменчивости Homo rudolfensis. Конечно, одного зуба недостаточно для уверенного суждения о видовой принадлежности, но, по крайней мере, мы знаем, что около 2,3 млн лет назад в Восточной Африке существовали сравнительно мелкозубые гоминиды.
Фрагмент черепа KNM-WT 15001 из пачки Нату формации Начукуи в Западной Туркане имеет датировку 2,09 млн лет назад. Он определен как Homo habilis, но морфологические основания этого неочевидны.
Отличными находками недавно порадовала антропологов местность Колом-Одиет в Кооби-Фора с датировками 2,02–2,03 млн лет назад (Jungers et al., 2015). Тут был найден почти полный набор нижних зубов KNM-ER 64060, ключица, лопатка и кости рук KNM-ER 64061. Полное их исследование еще не опубликовано, но в анонсе отмечается, что длинные кости относительно тонки, а стенки их – толсты.
В Омо древнейшей находкой, обозначаемой как Homo habilis, является премоляр Omo L 33–3282 из основания слоя F формации Шунгура, чей возраст 2,36 млн лет назад (Suwa, 1990). Как и в других подобных случаях, фрагментарность находки позволяет только констатировать наличие “кого-то очень похожего на человека”, но лишает возможности проводить широкие сравнения.
Находки в Омо весьма многочисленны, но крайне фрагментарны. Здесь найдены практически только изолированные зубы, потому их видовая диагностика весьма спорна. Из более комплексных находок стоит отметить фрагменты очень древнего – 1,84 или даже 2,3 млн лет назад – черепа Omo L 894–1 из слоя G формации Шунгура. Он был определен как Homo habilis (Boaz et Howell, 1977), однако его скуловые дуги массивны, что свидетельствует о значительном развитии челюстей, а размеры зубов больше, чем у олдувайских хабилисов, но более-менее схожи со значениями Homo rudolfensis из Кооби-Фора. Интересно, что на одном из моляров обнаружен желобок, образовавшийся из-за использования палочки-зубочистки (Puech et Cianfarani, 1988), такая же привычка привела к серьезным проблемам со здоровьем у одного из дманисцев. Ковыряние в зубах было обычным делом у эогоминин?
Древность 2,0–2,02 млн лет назад имеет обломок нижней челюсти Omo L 75–14. Иногда он обозначается как Homo habilis, но хорошо выраженная мегадонтия заклыковых зубов позволяет определить его как Homo rudolfensis. Зубы все же заметно меньше, чем у парантропов, да и морфология нижних премоляров не похожа на таковую у Paranthropus boisei, хотя строение моляров близко к этому виду. Любопытно, что с правой стороны Omo L 75–14 врожденно отсутствовал третий моляр: сия вариация обычна у современных людей, но крайне редка у гоминид такой древности.
Находки Homo с древностью более 2 млн лет редки, фрагментарны и потому трудно поддаются сравнениям и интерпретациям. Не так много можно сказать по изолированным зубам и кускам челюстей. Парадокс в том, что более древние грацильные австралопитеки изучены намного подробнее. Именно поэтому сей временной этап – один из самых интересных для палеоантропологов. Многие вопросы могут быть решены только с новыми находками. Но важно, что задача поставлена, группы искателей бороздят африканские просторы, выведывая окаменелости, которые смогут пролить свет на наши родовые корни.
Очень древние Homo: Homo rudolfensis
После 2 млн лет остатки Homo становятся более частыми. Правда, ясности от этого не прибавляется, число вопросов, как обычно в таких случаях, только растет. Бóльшая часть находок сделана в Восточной Африке.
Особенно много окаменелостей обнаружено в Кооби-Фора – одной из главных палеонтологических сокровищниц Кении. Преархантропы датируются здесь временем примерно от 2 до 1,6 млн лет назад. Вместе с тем здесь же мы наблюдаем и самое большое разнообразие, с трудом поддающееся интерпретации. Практически все находки в разное время и разными авторами диагностировались и как Homo rudolfensis, и как Homo habilis, и как Homo ergaster, и как специфические виды. Иногда разница взглядов объясняется исследованием разных частей находок. Классический пример – KNM-ER 1590a-q, находка, включающая фрагменты свода черепа, верхнюю челюсть и набор зубов детеныша предположительно мужского пола 5,2–5,3 лет. Ее датировка – одна из самых больших в Кооби-Фора, порядка 1,85 млн лет назад. Округлость и грацильность свода, а также отсутствие мегадонтии позволили определить KNM-ER 1590 как Homo habilis, тогда как абсолютные и относительные размеры бугорков моляров – как Homo rudolfensis (например: Grine et al., 2009). Предполагаемый объем черепа – 870 см³ – тоже великоват для хабилисов.
Ряд других находок в Кооби-Фора часто идентифицируется как Homo rudolfensis. Некоторые из них близки по возрасту к KNM-ER 1470: 1,91–1,95 млн лет назад для верхней челюсти KNM-ER 62000 и фрагмента нижней челюсти KNM-ER 62003. Другие имеют датировки около 1,89 млн лет назад, но с уточнением возраста туфа KBS, под которым они залегают, их возраст может быть пересмотрен в сторону удревнения. Это, например, нижние челюсти KNM-ER 1482, KNM-ER 1801, KNM-ER 1802. Все они характеризуются схожим комплексом черт: большей грацильностью в сравнении с парантропами, но массивностью – с Homo habilis и H. erectus, суженностью альвеолярной дуги спереди, но широким расхождением назад, широкой и очень высокой восходящей ветвью, относительно большими молярами, не достигающими, впрочем, значений массивных австралопитеков, смесью признаков микроанатомии зубов Paranthropus и Homo.
Гораздо полнее черепная крышка с частью лица KNM-ER 3732 (все те же 1,88–1,90 млн лет назад). Промежуточные между Homo rudolfensis и Homo habilis размеры позволяют предположить, что это либо самка первого вида, либо самец второго. Другие же исследователи считают, что KNM-ER 3732 является древнейшим представителем вида Homo ergaster, поскольку он достаточно похож на KNM-ER 3883 (Schwartz et Tattersall, 2000b). Все же отличия от эргастеров показательны: KNM-ER 3732 меньше и грацильнее их, с менее развитым надбровным торусом, с объемом мозга около 700 см³, тогда как у эргастеров – около 800 см³.
Некоторые характерные черты Homo ergaster, возможно, формировались в недрах популяций эогоминин довольно рано. Хороший тому пример – затылочная кость KNM-ER 2598, чья датировка, возможно, приближается к 1,9 млн лет назад: значительные толщина, преломленность и развитие рельефа позволили диагностировать ее как принадлежащую Homo ergaster. Впрочем, учитывая данные из Дманиси, мы можем убедиться, что первые эогоминины вовсе не обязаны отличаться какой-то особенной грацильностью свода, так что нет особых оснований не включать KNM-ER 2598 в Homo rudolfensis. В челюсти KNM-ER 3734 с близкой датировкой разные исследователи также усматривают черты Homo rudolfensis или Homo ergaster.
Гораздо фрагментарнее череп KNM-ER 3891, несколько более молодой – около 1,8 млн лет назад. Он тоже был определен как Homo rudolfensis, в пользу чего свидетельствуют сильное развитие височной линии и сильный альвеолярный прогнатизм. Однако скуловой отросток верхней челюсти KNM-ER 3891 не слишком высок, альвеолярная дуга широкая и округлая спереди, а зубы не мегадонтны. Таким образом, можно видеть усиление черт, приписываемых обычно Homo habilis в более позднее время.
Проблема изменчивости и разнообразия “ранних Homo”, видимо, еще долгие годы будет терзать умы палеоантропологов. Две противоборствующие концепции никак не могут одолеть друг друга. Согласно первой, среди первых представителей рода Homo имелась довольно большая половая или же межпопуляционная вариабельность. Согласно второй, наблюдаемые различия слишком велики и отражают существование как минимум двух видов: более мелкого Homo habilis и более крупного Homo rudolfensis. Установлению истины посвящены многие статьи и главы в умных книгах, мудрыми учеными применялись заковыристые математические анализы, оценки полового диморфизма и сравнения с изменчивостью обезьян и гоминид от австралопитеков до современных людей. Ничего не помогает. Как обычно, в конце таких работ звучит вечное упование на грядущие находки, которые таки прольют свет на темную загадку антропогенеза.
И вот они, эти новые находки!
В 2007, 2008 и 2009 годах в Кооби-Фора в Эфиопии были обнаружены три фрагмента черепов. Добрые антропологи подобрали им круглые номера – все любят красивые циферки с нуликами, которые и запоминаются легко. Наиболее полный и важный обломок – KNM-ER 62000 – почти полная верхняя челюсть. KNM-ER 60000 – практически целая нижняя челюсть. Наконец, KNM-ER 62003 – небольшой, но информативный кусок нижней челюсти. Датировки фрагментов – 1,91–1,95, моложе 1,87 и 1,90–1,95 млн лет назад соответственно. Сравнение этих находок с наличными коллекциями показало, что наилучшим образом они вписываются в рамки проблематичного вида Homo rudolfensis.
Еще в 1972 г. Б. Нгенео нашел череп KNM-ER 1470. Сочетание крупных почти ортогнатных челюстей, заметно приплюснутых спереди, довольно большого мозга (большого сравнительно с австралопитеками и известными тогда Homo habilis, а не сапиенсами, как иногда в запале невежества пишут креационисты) и приличной датировки (которая сама по себе долгое время была предметом ожесточенных дебатов, а ныне устаканилась на 2,03 млн лет назад) сделало проблематичным отнесение KNM-ER 1470 к какому-либо из известных тогда видов гоминид. Подвешенное состояние порешил В. П. Алексеев в 1978 г., когда в своей великой книге описал вид Pithecanthropus rudolfensis (Алексеев, 1978). Правда, он сделал это не в полном соответствии с канонами и правилами международной номенклатуры, за что до сих пор подвергается нападкам критиков. Кроме того, книга была написана на русском языке, неведомом мировой общественности. В 1986 г., однако ж, вышел английский вариант книги В. П. Алексеева, а потому несклонные вникать в исторические детали зарубежные антропологи всегда пишут Homo rudolfensis Alexeev, 1986, чем раздражают и веселят наших антропологов. Но мы-то знаем правду: Homo rudolfensis Alexeev, 1978!
Проблема, впрочем, не в бюрократических мелочах. Главной сложностью оказалось то, что долгое время Homo rudolfensis оставался видом, известным по одному-единственному черепу. Конечно, были попытки приписать туда же и другие находки, но все они были крайне фрагментарны, а потому образ не очень клеился.
Челюсть KNM-ER 62000 замечательным образом напоминает лицо черепа KNM-ER 1470. Она столь же ортогнатна и уплощена, передняя сторона ее альвеолярной дуги так же ровна, отчего дуга становится, собственно, не дугой, а буквой “П”. Замечательно, что носовое отверстие KNM-ER 62000 узкое и почти треугольное, что является типичной чертой “ранних Homo” в целом и черепа KNM-ER 1470 в частности. Зубы KNM-ER 62000 вопреки крупным размерам самой челюсти не слишком велики в сравнении с прочими “ранними Homo”; кроме того, они относительно вытянуты продольно (мезиодистально на одонтологическом диалекте).
Нижняя челюсть KNM-ER 60000 уникальна среди челюстей “ранних Homo” своей сохранностью. Удивительно, что полностью сохранились восходящие ветви – огромные, совершенно вертикальные, с эффектно развернутыми углами. Впечатляет и высота симфиза, на котором при некоторой фантазии можно даже углядеть зачаток подбородочного выступа. Как и на верхней челюсти KNM-ER 62000, альвеолярная дуга – не дуга, а прямоугольник. Собственно, именно эта черта позволила исследователям объединить KNM-ER 60000 и KNM-ER 62000. Зубы же их различаются, поскольку на KNM-ER 60000 они относительно укорочены, а не удлинены.
Примечательно, что форма альвеолярной дуги отличает KNM-ER 60000 от канонических Homo habilis. Другое дело, что бы это значило? Действительно ли отличия пропорций зубов и альвеолярных дуг свидетельствуют о видовом статусе отличий? Имеющиеся цифровые данные, строго говоря, указывают скорее на уклонение более крупных форм от мелкого большинства.
Можно обратить внимание и на более широкий набор находок. Вообще-то, форма нижней челюсти KNM-ER 60000 весьма напоминает таковую челюсти из Дманиси D2600, которая была не так уж давно описана в качестве самостоятельного вида Homo georgicus. Огромная величина восходящих ветвей и симфиза D2600 назывались в качестве эксклюзивных признаков эндемичного вида. Однако ж другие челюсти из Дманиси представляют спектр широкой изменчивости, сравнимый с размахом вариаций челюстей из Кооби-Фора. Весьма различается и форма лица дманисцев – опять же не в большей степени, чем восточноафриканские хабилисы и рудольфенсисы. Равным образом среди людей современных рас можно найти гораздо больший спектр вариаций. Правда, для этого придется сравнивать людей из разных экологических зон, зато на стороне ископаемых находок – интервалы в сотни тысяч лет.
Помнится, долгий и нудный подсчет размеров и форм челюстей и прочих обломков из Восточной Африки, проведенный в масштабе изменчивости всех гоминид, привел меня некогда к выводу, что хабилисы и рудольфенсисы расходятся лишь на расстояние подвидов (текст диссертации можно найти на сайте www.antropogenez.ru). Именно так выглядят и графики, отражающие размеры зубов новых находок в Кооби-Фора. Любопытнее, что часть восточноафриканских находок – KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM-ER 1805, UR 501 – я тогда посчитал принадлежащими новому виду массивных австралопитеков, конвергентному с “ранними Homo”. Одним из ключевых признаков этого потенциального вида была повышенная массивность в сочетании с прямоугольной формой альвеолярной дуги. Знакомое сочетание! Не его ли мы видим на KNM-ER 60000? Замечательно, что размеры зубов этих индивидов – KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, UR 501 – занимают промежуточное положение между Paranthropus boisei и “ранними Homo”, а KNM-ER 1805 почти совпадает с KNM-ER 60000 и KNM-ER 62000. Чехарда таксономических определений продолжается…
Датировка 1,9 млн лет назад позволяет предположить, что к виду Homo rudolfensis относятся тазовая и бедренная кости KNM-ER 5881 из Кооби-Фора. Они описаны как специфические и отличающиеся от восточноафриканских Homo erectus. Собственно, отчего бы им быть похожими на эректусов, если эректусы имеют гораздо меньший возраст? По измерительным же характеристикам кости KNM-ER 5881 закономерно занимают промежуточное положение между австралопитеками и более поздними “ранними Homo”, а из последних ближе всего к хабилису OH 62.
К виду Homo rudolfensis с некоторой вероятностью относятся обломки длинных костей левой ноги KNM-ER 1481a-d, найденные также под туфом KBS и имеющие датировку около 1,89 млн лет назад. Эти кости определяли и как “раннего Homo sp.”, и как Homo habilis, и как Homo ergaster, и как Homo erectus. Бедренная очень похожа на бедренную современного человека, маленькая и грацильная. Вероятно, у многих исследователей срабатывает стереотип: раз рудольфенсисы имеют бóльшие размеры челюстей и зубов в сравнении с хабилисами, то и их посткраниальный скелет должен быть крупнее. На самом деле такого закона в природе нет; например, синхронные рудольфенсисам дманисцы имели столь же крупные зубы, но очень низкий рост и маленькие кости. Замечательно, что коленный сустав KNM-ER 1481b выглядит прогрессивнее, чем у афарских австралопитеков AL 333-x26 и AL 333–4, но практически не отличается от варианта современного человека.
Ту же датировку имеет крайне фрагментарный скелет KNM-ER 3735. Его обычно определяют как Homo habilis, но основания этому крайне зыбки. От скелета осталось довольно много обломков, но каждый из них очень невелик. Малые размеры тела, как и в случае с KNM-ER 1481, вряд ли могут сами по себе служить диагностическим признаком. KNM-ER 3735, вероятно, обладал шимпанзеподобным соотношением длин лучевой и плечевой костей – даже более примитивным, чем у Люси, – и, возможно, увеличенной длиной рук относительно ног (Haeusler et McHenry, 2007). Пропорции KNM-ER 3735 могли быть примитивнее, чем у более позднего, но менее крупного олдувайского хабилиса OH 62 (Haeusler et McHenry, 2004). Вместе с тем на височной кости KNM-ER 3735 имеется шиловидный отросток – прогрессивный гоминидный элемент, который, впрочем, изредка встречается и у австралопитеков.
Еще хуже сохранность скелета KNM-ER 1500a-p, имеющего все ту же датировку 1,89 млн лет назад. Несмотря на наличие фрагмента нижней челюсти, видовая принадлежность остается спорной – Paranthropus boisei, Australopithecus sp., Homo rudolfensis или Homo habilis. Множество примитивных признаков сочетается на этих фрагментах с более-менее прогрессивными. Рост, как и в предыдущих случаях, был небольшим.
Обычно как Homo ergaster или даже Homo erectus определяется правая тазовая кость мужчины KNM-ER 3228. Однако ее стратиграфическое положение – ниже туфа KBS – определяет датировку более 1,87 млн лет назад, возможно 1,95 млн лет назад. Учитывая, что в этих же слоях встречены черепа и зубы только Homo rudolfensis, гораздо логичнее предположить, что и таз принадлежал особи этого вида. Замечательно, что пропорции таза и места прикрепления мышц на нем существенно отличаются от типичных для австралопитеков и приближаются к современному варианту. Кость крупная, так что рост мог достигать даже 1,8 м.
Одна из самых молодых находок, определяемая как Homo rudolfensis, – нижняя челюсть KNM-ER 60000, имеющая датировку 1,78–1,87 млн лет назад (Leakey et al., 2012). Она же является и самой целой из относимых к этому виду. Невозможно не отметить ее крайнего сходства с челюстью D2600 из Дманиси, что особенно впечатляет, учитывая их синхронность. Кстати, и размеры неба более древней находки KNM-ER 62000 в наибольшей степени совпадают с дманисскими D2282 и D2700, по ширине – и с D4500.
Впрочем, небольшой фрагмент тела нижней челюсти KNM-ER 819 тоже очень массивен, а потому иногда также определяется как Homo rudolfensis. Между тем его новейшая датировка – всего 1,5 млн лет назад (McDougall et al., 2012). Таким образом, либо вид Homo rudolfensis продержался дольше, чем обычно считается, либо есть какая-то погрешность в датировке, либо челюсть относится на самом деле к Paranthropus boisei, либо вся концепция самостоятельности Homo rudolfensis неверна, либо, что вероятнее всего, KNM-ER 819 отражает начало увеличения массивности челюстей у нового вида Homo erectus.
Несколько сотен тысяч лет существования вида Homo rudolfensis – длинный и недостаточно изученный этап нашей эволюции. Эти люди жили не там, где их кости могли успешно сохраняться, они еще не хоронили умерших и совершенно не заботились о потребностях будущих антропологов. Парантропы, обитавшие ближе к воде, известны намного лучше. Только упорные усилия современных исследователей могут пролить свет на эти “серые тысячелетия” нашей предыстории.
Не самые древние Homo: Homo habilis
В слоях выше туфа KBS в Кооби-Фора размеры костей эогоминин уменьшаются, а потому практически всегда их определяют как Homo habilis. В частности, к ним относятся фрагменты нижних челюстей KNM-ER 1501 и KNM-ER 1502, чья датировка порядка 1,6 млн лет назад. Более полные находки из поздних слоев Кооби-Фора – KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813 – специфичны, а потому будут рассмотрены позже.
Классические Homo habilis найдены в Олдувае. Они не синхронны и достаточно разнородны, но, к сожалению, крайне фрагментарны: не обнаружено ни одного целого черепа. Находки гоминид сопровождаются примитивными галечными орудиями, отчего вся культура получила название олдувайской. К древнейшим эогомининам Олдувая относится маленький фрагмент нижней челюсти OH 4 с датировкой 1,9 млн лет назад. Сохранившийся второй или третий моляр большой, но все же меньше, чем у Homo rudolfensis из Малави и Кооби-Фора.
Строение эогоминин Олдувая времени порядка 1,79–1,86 млн лет назад известно по черепу OH 24, или Твигги, предположительно женскому. Обычно он считается образцовым представителем вида Homo habilis, но малые размеры и некоторые черты строения позволили ряду авторов отождествить его с Australopithecus africanus, другие же видят сходство с Homo rudolfensis. Все же ряд параметров позволяет отличить OH 24 от австралопитеков: это умеренное заглазничное сужение, поднятие затылочного отдела, вертикальное расположение барабанной пластинки, другие детали строения височной кости и основания черепа. Вместе с тем отсутствие шиловидного отростка – выраженно примитивный признак, лицо крайне уплощено и даже вдавлено, резко выступает вперед, носовые кости очень узкие, а по передней стороне лица идут вертикальные “передние лицевые валики”, аналогичные тем, что характеризуют южноафриканских австралопитеков и Stw 53. Все же скулы выдаются не так сильно, как у австралопитеков. Характерно строение верхней челюсти OH 24: небо очень короткое и почти квадратное, линии передних и заклыковых зубов ровные, сходящиеся под прямым углом. При этом нет никаких признаков заклыковой мегадонтии, а передние зубы относительно задних крупны. Объем мозга 560–590 см³, то есть больше, чем у австралопитеков. Строго говоря, чисто морфологически OH 24 вполне может быть расценен как австралопитек, но очень и очень продвинутый, фактически это очередное “достающее звено” между Australopithecus и Homo. Кстати, очень похожи на Australopithecus africanus и другие олдувайские гоминиды близкого возраста, например OH 68 и OH 70.
Рис. 13. Череп KNM-ER 1470 (а), черепа OH 13 (б) и OH 24 (в).
Довольно сильно от OH 24 отличается верхняя челюсть OH 65, имеющая аналогичную датировку. Ширина и высота OH 65 несколько меньше, тогда как размеры неба, альвеолярной дуги и зубов – заметно больше, чем у OH 24. Посему ряд антропологов склонны сближать OH 65 с эогомининами типа KNM-ER 1470, а OH 24 – с мелкими вроде KNM-ER 1813 (например: Clarke, 2012).
Голотип вида Homo habilis – обломки двух теменных костей, нижняя челюсть и кости кисти OH 7 – имеют датировку 1,74–1,82 млн лет назад (в 2006 году еще один зуб из той же челюсти был найден в вышележащем слое, так что ранее определявшийся возраст мог быть завышен; Leakey et al., 1964). Не исключено, что кости принадлежат разным индивидам. Забавно, что длина реконструированной теменной кости довольно велика, несмотря на предположительно подростковый возраст, почему некоторые авторы склонны сближать OH 7 с KNM-ER 1470 в противовес мелким индивидам, предположительно представляющим другой вид (Rightmire, 1993); в этом случае смысл термина Homo rudolfensis теряется, а часть хабилисов перестают быть хабилисами. Казалось бы, в пользу этой точки зрения говорит и большая датировка OH 7, однако теменная кость мелкого KNM-ER 1813 в реальности длиннее, чем у большого KNM-ER 1470, а OH 7 занимает между ними промежуточное положение, тем более что реконструкция OH 7 довольно условна. Предполагаемый объем мозга был 657–680 см³. Нижняя челюсть OH 7 не может быть названа массивной, так что ее отождествление с Homo rudolfensis Кооби-Фора и Малави спорно, но подростковый возраст не позволяет делать четких выводов.
Что и говорить, вопросов относительно первых Homo немало. Антропологи неустанно ведут жаркие споры о статусе как целых видов, так и отдельных находок. Примером такой битвы за истину может служить очередная статья, опубликованная недавно в журнале Nature (Spoor et al., 2015). В ней авторы явили на суд ученой аудитории новые реконструкции теменных костей и нижней челюсти OH 7 – голотипа вида Homo habilis. Проблема в том, что нижняя челюсть хабилиса сломана и сплющена, а теменные кости разбиты и почти не смыкаются друг с другом. Вновь реконструированная нижняя челюсть получилась весьма примитивной, с вытянутой альвеолярной дугой. Авторы считают, что она оказывается примитивнее, чем даже на полмиллиона лет более древний Homo AL 666–1 из Хадара (это, правда, верхняя челюсть, но, имея одну, можно понять форму и противоположной). Авторы также аргументируют, что Homo habilis резко отличается от Homo rudolfensis, так что они не могут представлять один вид.
Теменные кости OH 7 реконструировались неоднократно, но отчего бы не сделать это еще разок, благо в лаборатории простаивают томограф да ядреный компьютер? И вот очередное цифровое колдовство свершилось, и на глаза удивленной публики выплывают цифры 729–824 см³! А ведь это в полтора раза больше, чем считалось доселе! Как же это объяснить? Авторы реконструкции считают, что все логично: просто большой мозг эволюционировал раньше и активнее, чем форма челюстей.
Если суммировать итоги реконструкции челюсти и черепа, получаются интересные выводы: Homo habilis – это не предковый для современного человека вид, а тупик эволюции, настоящим же предком был эфиопский AL 666–1. Эволюция мозговой коробки была более стандартной и ранней, тогда как челюсти менялись замысловатее; Homo habilis сохранял примитивный вариант долго после появления гораздо более продвинутых людей. Впрочем, и Homo rudolfensis – хоть и ближе к нам, чем Homo habilis, но тоже тупик.
Вот такие пироги!
Как обычно, есть пара-тройка но.
Во-первых, форма альвеолярной дуги – штука до крайности изменчивая. Хотелось бы узнать – каких современных людей авторы брали за образец? А ведь среди особо прогнатных восточных экваториалов – австралийских аборигенов и меланезийцев – частенько встречаются индивиды с прямоугольной зубной дугой, резко вытянутой, с клыками в выраженных углах между спрямленной передней линией резцов и прямыми параллельными линиями заклыковых зубов. Что, их тоже теперь относить к австралопитекам? Политкорректность не треснет?
Во-вторых, реконструкция объема мозга по раздолбанным теменным костям – дело неблагодарное. Доселе для OH 7 публиковался разброс вероятных размеров мозга от 560 до 724 см³. В. И. Кочеткова реконструировала целые эндокраны OH 7 в трех вариантах, и ведь самый крупный из них оказался как раз самым неправдоподобным! “Австралопитековый” имел размер всего 560 см³, а “умеренный” – 650 см³. Другие авторы предполагали величину около 687 см³. Но 800 см³ – не многовато ли? Томография и компьютеры – это, конечно, здорово, но классику ведь тоже забывать не стоит. Да и есть ли смысл убиваться по поводу размеров именно этого черепа – они всегда останутся спорными, – если есть несколько почти целых черепов: OH 24, KNM-ER 1470, KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813.
В-третьих, спор о принадлежности “ранних Homo” к одному или нескольким видам ведется уже полвека, и никому пока не удалось победить. Еще одна реконструкция старой находки вряд ли способна поставить окончательную точку в этой грандиозной битве мозгов.
В-четвертых, если H. habilis – тупик, H. rudolfensis – тупик, то кто же тогда предок? (На этом месте должны появиться креационисты и радостно закричать: “АГА!!!”) Авторы статьи считают, что H. erectus, но относят к этому виду дманисцев, так что выходит, что эректусы совершенно синхронны и хабилисам, и рудольфенсисам. Точка зрения до крайности спорная.
Кажется, путаницу и противоречия можно успешно разрешить, если больше внимания уделять хронологии и не смешивать группы, отстоящие друг от друга на сотни тысяч лет. Тогда будет видно, что H. rudolfensis – более древний и массивный вид, включающий в себя в том числе дманисцев, H. habilis – более молодой и грацильный, а H. ergaster и тем более H. erectus – это уже совсем другая история. Такая схема не избавляет от необходимости выискивать тупики эволюции, но в ней наблюдаемая изменчивость приобретает эволюционный смысл, а количество непонятных ветвей резко сокращается.
Так что интрига сохраняется, битва за первого человека в самом разгаре, впереди еще много интересного! Как говаривала Алиса: чем дальше, тем любопытственнее и любопытственнее…
Особый интерес представляет кисть OH 7. По ряду признаков она может быть определена как специализированная – в частности, своеобразную форму и очень маленькие размеры имеет ладьевидная кость. Существенно, что сустав между костью-трапецией и первой пястной костью был седловидный – “трудовой”, хотя и сильнее уплощенный, чем у современного человека. Примитивное строение имеет IV запястно-пястный сустав. Основание II пястной кости по некоторым параметрам ближе к горилльему варианту, чем человеческому, а сама кость довольно грацильна. Соотношение широтных размеров пястных костей OH 7 больше напоминает обезьяний вариант и очень редко встречается у современного человека. На фалангах продольные борозды головок и борозды для сгибателей пальца на телах очень глубокие, а валики по бокам фаланг бугристые, так что тела фаланг расширены в средней части; все эти признаки скорее как у человекообразных обезьян, нежели человека. Вместе с тем головки концевых фаланг расширены, что является одним из важнейших признаков трудовой кисти. Особенно велика концевая фаланга I пальца кисти, хотя она может относиться к стопе, другому индивиду или даже другому виду. Совокупность признаков кисти свидетельствует, что 1,7–1,8 млн лет назад кисть еще не обрела всех человеческих свойств; вместе с тем это самая человеческая кисть из древнейших, намного более человеческая, чем была у австралопитеков.
Такая же мозаика примитивных и прогрессивных черт обнаружена на стопе OH 8, найденной тут же; не исключено, что ей обладал тот же индивид. С одной стороны, стопа принадлежала, очевидно, полностью прямоходящему существу и имела хорошо выраженные продольный и поперечный своды, с другой – своеобразна, а по ряду черт равно отличается от понгид и современного человека (Kidd et al., 1996). В частности, очень оригинальны таранная, пяточная, ладьевидная и кубовидная кости, большой палец, вероятно, был сильнее отведен, чем обычно у современного человека, но при этом первая плюсневая крайне массивна, да и другие длинные и мощные и, вероятно, чуть более подвижные, чем у человека. Таким образом, стопа хабилисов еще могла сохранять адаптацию к жизни на деревьях, но в силу ли эволюционной инерции или действительно использования по этому назначению – неясно. Справедливости ради надо сказать, что ярлычок с большого пальца стопы, если он и был, не сохранился, так что видовая принадлежность OH 8 вообще-то точно неизвестна. Некоторые антропологи считают, что это стопа бойсовского парантропа. Вопрос может быть окончательно решен только обнаружением более-менее целого скелета парантропа или хабилиса.
В слоях с датировками 1,7–1,8 млн лет назад или чуть больше вместе с останками Paranthropus boisei были найдены мелкие фрагменты черепа с большой и малой берцовыми костями OH 6, а также большая и малая берцовая кости OH 35. Судя по всем указанным посткраниальным костям, рост олдувайских эогоминин был невелик, порядка 1,6 м.
Не только размеры, но и пропорции можно установить по остаткам скелета взрослого индивида OH 62, известным также как Дик Дик Хилл или Ребенок Люси и имеющим датировку порядка 1,8 млн лет назад. Скелет состоит из 302 фрагментов, но в данном случае, к сожалению, “много” не значит “хорошо”. Все же можно понять, что по большей части признаков OH 62 соответствует другим мелким Homo habilis Олдувая и Кооби-Фора. Впрочем, и тут не обошлось без альтернативных мнений: отдельные исследователи склонны считать, что OH 62 больше похож на Australopithecus afarensis, чем на Homo habilis (Berillon et Marchal, 2002). В отличие от OH 24, этот гоминид не имел “передних лицевых валиков”, так что нет оснований предполагать его родство с южноафриканскими австралопитеками. Гораздо интереснее все же его посткраниальные особенности. Размеры костей небольшие, так что рост достигал всего 1–1,25 м. Существенно, что руки относительно ног были очень длинными, даже длиннее, чем у Australopithecus afarensis (Richmond et al., 2002). OH 62 и KNM-ER 3735 представляют два самых изученных скелета “ранних Homo”, и в обоих случаях пропорции конечностей выглядят весьма архаичными; судя по ним, эволюция от четвероногих приматов к людям не была совсем прямой, имела место специализация пропорций в первой половине “загадочного миллиона”.
В скором будущем мы узнаем о строении хабилисов намного больше, так как в Кооби-Фора найден скелет KNM-ER 64062 с датировкой 1,82–1,86 млн лет назад (Jungers et al., 2015). От него сохранились кости рук и ног. В предварительной публикации анонсирована смесь примитивных и прогрессивных черт в их строении, кажется с преобладанием именно прогрессивных.
Из несколько более поздних слоев Олдувая – 1,7 млн лет назад – происходит фрагментарный череп подростка OH 16, или Джорджа. Таксономически он определялся как Homo rudolfensis, Homo habilis, Homo ergaster, Homo sp. nov. или ранний Homo erectus, а первоначально даже как Zinjanthropus boisei. В принципе, OH 16 может считаться образцовым хабилисом; он мало отличается от OH 24. Размеры этого черепа оказываются самыми усредненными из известных для гоминид “загадочного миллиона”, в частности, объем мозга составляет 638 см³, типичны для хабилисов и детали строения височной кости. Надбровные дуги выступают несколько сильнее, чем у большинства хабилисов и рудольфенсисов, но слабее, чем у эргастеров и тем более эректусов. Примитивными чертами являются близкое схождение височных линий и очень большие размеры зубов, такие же, как у австралопитеков; особенно велики клыки.
Примерно то же можно сказать о находке OH 13 (Синди, или Синдерелла): как и OH 16, она определялась всеми возможными способами – Homo habilis, Homo sp. nov., Homo ergaster, Homo erectus. Ее возраст колеблется от 1,65 до 1,78 млн лет назад (Spoor et al., 2007). В действительности фрагменты свода черепа с наибольшей вероятностью принадлежат взрослой особи, а верхняя и нижняя челюсти – подростку. Размеры черепа, челюстей и зубов вполне соответствуют типичным для Homo habilis. Впрочем, сообразно поздней датировке, OH 13 обладает и прогрессивными чертами, например скругленностью альвеолярной дуги спереди и расхождением ее ветвей назад. Вместе с черепом и челюстями были найдены фрагменты плечевой и лучевой костей, свидетельствующие о малых размерах тела OH 13.
С большой натяжкой можно назвать скелетом фрагменты костей KNM-ER 164 с датировкой около 1,6 млн лет назад, впрочем столь незначительные, что даже видовая их принадлежность находится под большим сомнением. Это могут быть останки как Paranthropus boisei, так и Homo habilis, и Homo erectus.
Одни из позднейших находок в Кооби-Фора представляют очередной показательный пример смешанности признаков гоминид “загадочного миллиона” – правая верхняя челюсть KNM-ER 42703 с датировкой 1,44 млн лет назад и черепная коробка KNM-ER 42700 возрастом 1,55 млн лет назад. Первая была описана как Homo habilis, вторая – Homo erectus (Spoor et al., 2007). Из этого был сделан вывод, что два указанных вида сосуществовали в Восточной Африке на протяжении как минимум полумиллиона лет. Однако, как справедливо заметили другие антропологи, слишком большое количество признаков отличает KNM-ER 42700 от “типичных” Homo erectus, так что его с бóльшим основанием можно было бы определить как все того же Homo habilis или, более осторожно, Homo sp. (например: Baab, 2008). В частности, слишком маленькие общие размеры, малая толщина костей свода, округлость затылка, минимальное развитие надбровного рельефа никак не вписываются в стереотип архантропов, зато почти идеально соответствуют хабилисам. Размеры KNM-ER 42700, действительно, оказываются минимальными для архантропов, но одновременно максимальными для хабилисов. Объем его мозга был 691 см³, что больше индивидуального максимума хабилисов, но меньше, чем у всех классических архантропов, кроме дманисцев, кои, собственно, и не являются классическими. В некоторой степени двоякое истолкование положения этого черепа в филогении гоминид объясняется промежуточностью его строения, в некоторой – молодым возрастом и, с большой вероятностью, женским полом. Таким образом, время около 1,44–1,55 млн лет назад можно считать последним рубежом сохранения черт Homo habilis в Восточной Африке.
Рис. 14. Галечные орудия.
За рассуждениями о зубах и барабанных пластинках не стоит забывать и о духовном. Хабилисы не зря называются “умелыми”: их время – это расцвет галечной, или олдувайской, культуры. Галечные орудия были, очевидно, универсальными, но тем не менее среди них есть несколько типов: чоппер – большое орудие из гальки с оббивкой с одной стороны, чоппинг – большое орудие из гальки с оббивкой с двух сторон. Кроме орудий, выделяются: нуклеус – не орудие, но заготовка, из которой изготавливалось орудие, отщеп – кусок камня, отколовшийся от нуклеуса при изготовлении орудия, чаще выбрасывался за ненадобностью, но иногда мог использоваться без дальнейшей обработки.
У первых орудий есть четыре принципиальных отличия от более совершенных: во-первых, из одного камня изготавливалось одно орудие, во-вторых, орудие изготавливалось исключительно деструктивно – путем отсекания лишнего от заготовки (все по О. Родену!), но без комбинации отдельных элементов, в-третьих, обработка края имела целью его заострение (в более совершенных индустриях иногда, напротив, некоторое притупление), в-четвертых, орудие использовалось, видимо, только как прямое продолжение руки, метательных орудий достоверно неизвестно, хотя наверняка и австралопитеки, и “ранние Homo” умели бросать разные предметы (часто находимые сфероиды интерпретируют как метательные камни).
Древнейшие примеры использования кости известны из южноафриканских пещер Сварткранс и Дримолен-Кейв с датировками около 1,2–1,8 млн лет назад; они выглядят как костяные обломки, использовавшиеся для расковыривания термитников, что было доказано экспериментально по характерной изношенности их концов. Иногда орудия изготавливались из обломков крупных костей по той же технологии, что и каменные орудия. Несмотря на простоту галечных орудий, их выделка требует определенных навыков и интеллектуальных способностей, точности взгляда и верности руки. Не стоит недооценивать древних творцов; примитивность примитивностью, а сложность сложностью. Читатель может найти в ближайшем овраге кремневый желвак и попробовать сделать хотя бы самый простецкий галечный чоппер. Лучше не надо – шуму будет много, а пользы, скорее всего, никакой; да и пальцы отшибить можно, колоть-то придется камень. Делать такие орудия надо уметь и надо учиться. Трудно сказать, перенимали ли детишки искусство чоппероделания простым наблюдением, или родители целенаправленно обучали своих чад. Думается, группы, где уроки камнеобработки были поставлены более целенаправленно, получали преимущества и в целом выигрывали. Разгильдяи же и лодыри оказывались на обочине прогресса и были обречены на прозябание и в конце концов вымирание.
Чопперы достаточно эффективны как ножи для разрезания. Для проверки этого положения проводился опыт: в Африке археологи наделали чопперов, взяли лишнего, никому не нужного слона (уже “готового”, ни одно животное не пострадало!) и экспериментально разделали его тушу за пару часов. Если уж совершенно неподготовленные люди, никогда в жизни не свежевавшие слонов чопперами, смогли управиться за столь малое время, то что уж говорить об умудренных богатым опытом хабилисах!
Между 2 и 1,5 млн лет назад появляются новые, более совершенные инструменты – ручные рубила. Это большие заостренные на конце орудия с более-менее ровной обработкой двух сходящихся краев; ручные рубила бывают в виде бифаса – обработанные с двух сторон – или унифаса – обработанные с одной стороны. Древнейшие рубила известны из кенийского местонахождения Кокиселеи 4 с датировкой 1,76 млн лет назад (Lepre et al., 2011), едва моложе – из эфиопского Консо (Beyene et al., 2013). Ручные рубила, найденные в танзанийском местонахождении Пенинж, были сделаны заметно позже – 1,4–1,7 млн лет назад, зато про них известно, что они использовались для обработки дерева (Dominguez-Rodrigo et al., 2001).
По наличию типов орудий и их форме выделяют два периода галечной культуры: олдован A – ранний, 2–1,7 млн лет назад, в котором нет бифасов, и олдован B – поздний, 1,6–1,7 млн лет назад, в котором бифасы есть.
Кстати, в поисках древнейших индустрий археологи описали довольно много “первых культур”. Например, в Европе выделялась “культура эолитов”, а в Южной Африке – “культура галек Кафу”, но сейчас они не признаются за реальные.
Древнейшие стоянки расположены всегда в открытой местности недалеко от воды. По костям животных можно определить, в какой сезон люди жили в том или ином месте. Поэтому мы знаем, что “ранние Homo” совершали сезонные миграции (например: Peters et Blumenschine, 1995). Особенно интересны стоянки в Олдувае. В локальном местонахождении FLK North 6 найден почти полный скелет слона Река, погруженный в глину. Люди не могли вытащить слона из болота (ох, нелегкая это работа!), а потому съели ровно половину, торчавшую на поверхности. Непосредственно рядом с ним найдено 123 артефакта. Аналогичная картина рисуется в местонахождении FLK North II: расчлененный скелет Deinotherium, тоже застрявший в глине, и 39 орудий и манупортов около него. Слона Река съели и обитатели Барогали в Джибути, есть и другие подобные находки.
Другое важное местонахождение Олдувая – DK1. Тут был обнаружено скопление базальтовых обломков в виде круга диаметром 3,7–4,3 м (Leakey, 1989). Интерпретация его может быть разной. Кое-кто предполагал, что это просто скопление лавы вокруг дерева, но когда такие же сооружения находят в голоценовых слоях, никто особо не сомневается, что это остатки примитивного жилища в виде шалаша из веток, основания стен которого были придавлены камнями. Но датировка олдувайского жилища – более 1,75 млн лет назад!
Многие люди при словосочетании “научно-техническая революция” представляют себе космические ракеты, компьютеры, дымящие трубы заводов, паровоз с велосипедом, на худой конец. Однако ж не всегда НТР была синонимом пара и электричества, стекла и бетона. 1,75 млн лет назад наши предки совершили глобальный интеллектуальный прорыв, выйдя за тесные рамки галечной индустрии и на сотни тысяч лет обеспечив своим потомкам благоденствие в уютном совершенстве ашельской культуры.
От галечной (или олдувайской – по месту первого описания) ашельская индустрия отличается целым рядом нововведений. Довольно бесформенные олдувайские орудия – чопперы и чоппинги – дополнились четко унифицированными и гораздо более качественно сделанными. Появились и быстро вошли в моду ручные рубила – тяжелые широкие орудия с двумя режущими краями и острым концом. Спрямленным рабочим краем вместо острия отличались кливеры, похожие на нынешние долота. Аморфнее острия, чья конфигурация, видимо, в большей степени зависела от фантазии, лени и надобности. Судя по повторяемости основных типов, каждый из них имел более-менее определенную функцию. Галечные орудия, конечно, тоже удовлетворяли немудрящим потребностям первых людей, но с ашельскими, безусловно, жить стало лучше, жить стало веселее.
Cтатья, написанная, как водится, международным коллективом археологов и посвященная описанию очередного древнейшего ашельского местонахождения, была опубликована в “Известиях Американской академии наук” в 2013 г. (Beyene et al., 2013). Надо сказать, что за два года до этого древнейший ашель уже был обнаружен в местонахождении Кокиселеи 4, расположенном в Кении (Lepre et al., 2011), где слои с орудиями залегали на 4,5 м выше уровня, датированного 1,78 млн лет назад, так что имеют возраст около 1,76 млн лет.
Новые датировки получены для местонахождения Консо (конкретнее – в KGA6-A1), расположенного на юге Эфиопии. Они практически совпадают с кенийскими – 1,75 млн лет назад. Из этого следует уже тот замечательный вывод, что либо истоки ашельской традиции лежат в еще более глубоком прошлом, либо технические инновации распространялись практически мгновенно по просторам африканских саванн. Видимо, как для современного человека очевидны преимущества компьютера перед печатной машинкой или гусиным пером, поезда и самолета – перед телегой, а ксерокса – перед монахом-переписчиком, так и перед первыми людьми не вставали вопросы: что лучше – чоппер или кливер, чоппинг или рубило? Сделать, конечно, сложнее, но пользоваться – несравненно приятнее. Ортодоксы и консерваторы проигрывали и угрюмо отсиживались по углам Ойкумены, а новаторы торжествующе разносили свет прогресса по долам и лесам.
Важнее другой аспект открытия – преемственность технологий. До сих пор многие “наидревнейшие” индустрии частенько зависали как бы в хронологическом вакууме, а их развитие обнаруживалось в более-менее отдаленном будущем. Обычно проблема банально в том, что геологические слои не накапливаются в одном месте непрерывно, иногда они не формируются или даже разрушаются. Другое дело – материалы в Консо. Длительная последовательность отложений позволила проследить последовательность археологического развития от 1,9 до менее чем 1 млн лет назад. В ранних слоях лежат галечные орудия, индустрия в KGA6-A1 была определена как прото-ашель, а в KGA4-A2 с датировками 1,6 млн лет назад найден уже типичный ранний ашель. Разница заключается в качестве обработки орудий: у более поздних она тщательнее, форма вывереннее, симметричнее, режущий край тоньше, увеличивается число ударов, совершенных во время изготовления, уменьшается размер сбитых отщепов. Развитие прослеживается и дальше примерно в том же направлении. Примечательно, что ручные рубила совершенствовались интенсивнее, чем острия. Для последних, в частности, не обнаруживается изменения числа ударов, нанесенных при выделке.
Нельзя не заметить – и авторы статьи заметили это, – что с новейшими датировками ашеля практически уравнивается время появления этой культуры и вида Homo ergaster. Ведь давно было обнаружено, что культура совсем уж тесно не привязана к биологическим видам, но в целом соответствие все же есть. Границы же Homo habilis – Homo ergaster и олдувай – ашель расходились примерно на 250 тысяч лет. Теперь же они совпадают почти идеально: 1,65–1,7 млн лет назад для KNM-ER 3733 и 1,75 млн лет назад для Кокиселеи 4 и Консо. С учетом того, что морфология KNM-ER 3733 уже резко отличается от Homo habilis, а камни сохраняются лучше черепов, – совпадение совсем точное. Конечно, это не исключает того, что ретрогады-хабилисы еще долго могли бродить по африканским закоулкам и клепать свои устаревшие чопперы. Но прогресс не остановишь! Мозги и рубила проторили дорогу эргастерам и их потомкам в светлое будущее, к следующей революции, вперед – к “среднему каменному веку”. Но это уже совсем другая история…
Статус вида “человек умелый” весьма зыбок. С одной стороны, его трудно отличить от предшествовавших “людей рудольфских”, с другой – от “людей работающих” и даже “прямоходящих”. Даже таксономическая принадлежность видового голотипа – OH 7 – ставится под сомнение. Homo habilis, несомненно, прогрессивны строением своего жевательного аппарата, но по ряду признаков посткраниального скелета выглядят “откатившимися назад” в эволюции в сравнении даже с афарскими австралопитеками, а по размерам мозга хотя и превосходят австралопитеков, но “отстают” от рудольфенсисов. Следствие ли это прихотливых загогулин эволюционного процесса, или свидетельство происхождения хабилисов от каких-то еще неведомых австралопитеков? А чтоб антропологам не показалось, что загадок маловато, из африканских недр на свет божий появляются совсем уж невразумительные находки.
Странные Homo Восточной Африки: Homo microcranous
Африканские саванны и пустыни хранят еще много откровений. Намеками на то, что не все так просто, являются некоторые окаменелости, не вписывающиеся в стройные стандартные схемы учебников. Некоторые находки из Восточной Африки стоят особняком среди всех эогоминин, даром что они одни из самых сохранных. Это прежде всего два черепа: KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813.
Рис. 15. Черепа KNM-ER 1805 (а) и KNM-ER 1813 (б).
KNM-ER 1805, известный также как “Загадочный череп”, согласно новейшим датировкам, жил 1,75 млн лет назад (McDougall et al., 2012). Мозговая коробка и челюсти разломаны так, что не стыкуются между собой, так что ориентация и даже размеры лицевого скелета точно неизвестны. Все же основные признаки вполне определимы. Признаки эти противоречивы, отчего находка диагностировалась крайне разнообразно: как Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster, Homo sp., Paranthropus boisei. Строго говоря, положение KNM-ER 1805 среди прочих гоминид “загадочного миллиона” совершенно уникально. Череп довольно велик для австралопитеков, но вполне соответствует норме хабилисов: его объем 582 см³. Линейные размеры черепа даже больше, чем у хабилисов, поскольку затылочный рельеф выражен очень сильно (развитие надбровья неизвестно). При этом височные линии в задней части сходятся практически вплотную, образуя хотя и слабый, невыраженный и слегка недоделанный, но все же сагиттальный гребень. На затылке же выйный гребень сливается с височным в единое образование, чего не бывает у эогоминин и даже у Australopithecus africanus. Височная кость, как часто бывает, несет мозаику признаков. Особенно удивителен лицевой скелет: челюсти очень мощные, тяжелые, резко прогнатные, в продольной плоскости лицо вогнуто, а в поперечной средняя часть лица сильно выступает вперед. Судя по височному рельефу, скуловые дуги были немаленькими, но насколько они выступали в стороны, сказать сложно, согласно некоторым реконструкциям – не так уж и сильно, примерно как у KNM-ER 1813 и Stw 53. Альвеолярный отросток резко выдается вперед, выпукл продольно и поперечно и плавно переходит в дно носовой полости, что является выраженно примитивным вариантом. Нижняя челюсть сохранилась плохо, но она явно была массивной. На удивление, зубы KNM-ER 1805 невелики, намного меньше, чем у Australopithecus boisei и большинства Homo habilis, хотя моляры относительно передних зубов несколько увеличены. Сочетание мощнейшего жевательного аппарата и маленьких зубов очень необычно.
Как расценивать такую чехарду признаков – непонятно. Согласно одному из объяснений, KNM-ER 1805 был патологической особью; в пользу этого приводилось, например, наличие у него метопического шва. Однако каких-то специфических признаков болезней на самом деле нет, а метопический шов – вполне нормальная вариация у самых разных приматов, включая человекообразных обезьян в целом и человека в частности.
С другой стороны, можно обратить внимание, что размеры нижних зубов KNM-ER 1805 непринципиально отличаются от Дманиси D2600, хотя верхние заметно меньше, чем у Дманиси D4500. А ведь по времени “Загадочный череп” и Дманиси почти синхронны! Хотя по некоторым абсолютным размерам черепа KNM-ER 1805 заметно уступает дманисцам, зато по объему мозга и ширине лба даже несколько превосходит D4500. Может, это вариации на одну и ту же тему поздних мелкозубых рудольфенсисов?
Возможно также, KNM-ER 1805 был гибридом парантропа и эогоминина: от первого он унаследовал челюсти, а от второго – мозги и зубы. Конечно, биологические признаки не наследуются готовыми комплексами, но “метисная” гипотеза происхождения KNM-ER 1805 ненамного хуже альтернативных версий. Удивительно, что все авторы отмечали своеобразие KNM-ER 1805, но никто не решился дать ему собственное латинское наименование.
Второй “нестандартный” эогоминин Восточной Африки – KNM-ER 1813. Его датировка такая же, как у KNM-ER 1805 (1,75 млн лет назад), но признаки существенно отличаются. Главная особенность KNM-ER 1813 – очень маленькие размеры. Они были увековечены в названии Homo microcranous, предложенном специально для этой находки (череп послужил голотипом и для вида Homo antiquus, включавшего также афарских австралопитеков, но такое объединение оказалось слишком уж спорным, а название было уже раньше использовано для неандертальцев, а потому не может считаться валидным; Ferguson, 1995). Объем мозга KNM-ER 1813 равен 505–510 см³, то есть в верхних пределах изменчивости афарских австралопитеков и ниже нижних – хабилисов. Однако KNM-ER 1813 очень мало похож на Australopithecus afarensis и не очень – на Homo habilis: у него слишком слабо выступающие, хотя и высокие челюсти (выше, чем, например, у OH 24), слишком округлый затылок, слабое надбровье и довольно-таки выпуклый лоб, височные линии широко отстоят друг от друга, череп гораздо долихокраннее, чем у хабилисов; лицо узкое, а его средняя часть сильно выступает вперед, тогда как скулы заметно скошены; передняя поверхность верхней челюсти плоская, без “передних лицевых валиков”; зубы несколько меньше, чем у большинства Homo habilis, но относительно самого черепа не такие уж и мелкие. Особенности височной кости весьма прогрессивны. Вместе с тем скуловые дуги довольно сильно расходились в стороны, а нижняя челюсть должна была иметь очень высокую и узкую восходящую ветвь.
Представляет ли KNM-ER 1813 крайний вариант индивидуальной изменчивости Homo habilis или самостоятельный вид – большой вопрос. Если принять первый вариант, то вариабельность Homo habilis оказывается очень большой, хотя, собственно, почему бы ей и не быть таковой? Речь ведь не о средних, а о крайних значениях. Если же верна вторая версия, то крайне интересно: чем обеспечивалась изоляция между близкими видами эогоминин, особенно учитывая наличие еще и парантропов? И где останки других представителей этого вида?
Будем надеяться, что новые открытия дополнят наши знания.
Странные Homo Южной Африки: sediba и gautengensis
Особняком стоят находки из пещеры Малапа в Южной Африке, имеющие возраст 1,977 млн лет назад. Два скелета и остатки еще двух отсюда были описаны как Australopithecus sediba, причем в первоописании подчеркивалось, что малапские гоминиды имеют примерно поровну признаков Australopithecus и Homo (Berger et al., 2010), так что в принципе они могут называться и Homo sediba. Чрезвычайно любопытно, что целый ряд черт A.sediba указывает на их происхождение от южноафриканских A. africanus: это уплощенность передней стороны альвеолярного отростка верхней челюсти, значительная глубина неба, общая форма нижней челюсти, детали строения зубов. Вместе с тем черт эогоминин тоже немало: в числе их отсутствие расширенности лица, развернутости скуловых костей и “передних лицевых валиков”, относительно умеренный прогнатизм, детали височной кости, строение таза и некоторых других посткраниальных костей. Есть и такие признаки, по которым A. sediba больше похож на A. afarensis, чем на кого-либо еще. От кого A. sediba действительно заметно отличается, так это Paranthropus и Homo rudolfensis. Объем мозга малапцев маленький, типично австралопитековый – около 420 см³.
Рис. 16. Череп и скелет Australopithecus sediba.
Южноафриканская пещера Малапа прославилась в 2008 г., когда в ней были найдены останки четырех удивительных существ. Два млн лет назад в подземную ловушку угодили взрослая самка, подросток-самец и детеныш. От первых двух сохранились почти целые скелеты, от детеныша – фрагменты конечностей; найдена также изолированная большая берцовая кость взрослого. Изучение уникальных останков вылилось в описание вида Australopithecus sediba, строго промежуточного между австралопитеками и “ранними Homo”, так что некоторые антропологи склонны говорить о Homo sediba. Находки из Малапы позволили говорить о Южной Африке как о возможной прародине человека. Детальные исследования уникальных окаменелостей уточняют и конкретизируют картину столь важного этапа антропогенеза – возникновения собственно человеческого рода.
Показательно, что прогрессивные и примитивные признаки разных частей скелета распределены у малапских гоминид крайне неравномерно и мозаично, прогрессивность в одной детали компенсируется архаизмом в другой: часть не отличается от состояния, типичного для современного человека, тогда как другая слабо отличима от обезьян или занимает более или менее промежуточное положение. Сравнение A. sediba с A. africanus и A. afarensis показывает, что крайне трудно по одному из фрагментов предсказать уровень продвинутости какого-либо другого. Замечательно также, что ряд признаков малапских гоминид оказался прогрессивнее, чем у известных и притом более поздних хабилисов! Это является сильным аргументом в пользу южноафриканского происхождения рода Homo. Поэтому снова и снова встает вопрос о принадлежности малапских гоминид к роду Homo. Если уж они прогрессивнее хабилисов, то либо хабилисы – австралопитеки, либо седибы – Homo. Сложность дефиниций усугубляется крайней недостаточностью сведений относительно морфологии хабилисов: их черепа более-менее известны, но о строении посткраниального скелета антропологи доныне знают немного. Известные факты свидетельствуют о значительной изменчивости хабилисов, по некоторым параметрам их можно даже разнести на два-три, а то и четыре вида. Реальная изменчивость H. habilis наверняка была еще больше известной нам, так что седибы вполне могут укладываться в ее рамки, хотя сейчас антропологам трудно это оценить достоверно.
Закономерно, что по подавляющему большинству черт A. sediba похож на A. africanus, а не на восточноафриканских австралопитеков. Это, с одной стороны, логично биогеографически, с другой – свидетельствует о параллельной гоминизации на юге и востоке Африки. Шел ли процесс очеловечивания южноафриканских австралопитеков совершенно независимо, или же они “по пути” периодически смешивались с северными кузенами – неясно. Учитывая географию Африки, второй вариант представляется более вероятным. Видимо, с грацильными австралопитеками и “ранними Homo” сложилась примерно такая же ситуация, какая существует с нынешними павианами: крайние формы четко отличаются, но в промежутках есть переходные формы, а все они вполне могут скрещиваться.
Морфология малапцев была подробно описана в двух циклах статей в 2011 и 2013 г. в журнале Science.
Авторы исследования зубов на основании огромного количества описательных признаков (22 черты) пришли к выводу, что A. sediba, входящий в один кластер с A. africanus, ближе к H. habilis и более поздним гоминидам, чем A. afarensis, объединяющийся с массивными австралопитеками (Irish et al., 2013). Вроде как A. africanus и не слишком родственен A. afarensis'у. Из этого следует логичный вывод, что Восточная Африка как бы стояла в стороне от прогресса, тогда как в Южной он бурлил по полной. Кстати, размеры зубов седибы очень маленькие, уступают любым австралопитекам и “ранним Homo”, что вроде как очень прогрессивно.
Хочется, правда, сказать три но. Первое: использованный кластерный анализ – не лучший инструмент для оценки сходств и различий высокоизменчивых групп. Уж очень он округляет и усредняет, упрощает реальность. Второе: одонтологические признаки – далеко не самые надежные для выявления близости в сильнородственных группах. Наглядным тому доказательством является кладограмма, приведенная в электронном приложении к статье: негроиды в ней зависли между A. sediba и H. habilis с H. erectus, тогда как современные “североафриканцы” оказались общими предками всех прочих рассмотренных групп; нельзя отказать авторам, опубликовавшим такую кладограмму, в юморе. Куда-то бы попали монголоиды? Ясно, что, используя иные алгоритмы, можно получить и прочие забавные распределения групп, а та, что вошла в основной текст, просто больше понравилась авторам. Третье: рассмотренные восточноафриканские A. afarensis сильно древнее прочих включенных в анализ видов, так что их сходство с парантропами и отдаленность от “ранних Homo” необязательно отражает реальное родство. Видимо, у парантропов рассмотренные признаки менялись медленно (не зря они считаются более примитивными), а в гомининной линии – быстро. A. africanus же просто несколько моложе геологически, чем A. afarensis, что и отразилось в их “большей прогрессивности”.
Исследование нижней челюсти второго индивида из Малапы показало, что он весьма отличается от A. africanus (Ruiter et al., 2013) – вывод прямо противоположный тому, что сделан для зубов! Отличия комплексны, заключаются как в размерах и форме, так и в ростовых процессах. Приятно, что видовой статус этим подтверждается, но неясно, откуда взялась такая специфика. На графиках канонического анализа (вот она – победа разума – не кластерного, не главных компонент, а канонического!!!) малапская челюсть занимает обособленное положение скорее рядом с A. afarensis и H. habilis с H. erectus, чем с кем-то еще. Впрочем, в приложении приведены и иные варианты анализов, в коих A. sediba оказывается едва ли не массивным австралопитеком. Имея некоторый опыт построения и анализа аналогичных графиков, могу ответственно заявить свое но: парой графиков в подобном случае обойтись никак нельзя. Единичное наблюдение может гулять по всем возможным осям довольно вольготно в зависимости от множества случайных моментов. Можно оценить соотношение групп наблюдений, но индивидуальная диагностика таким способом почти невозможна. Вот если бы в статье были приведены индивидуальные значения на графиках, а не точки для абстрактных средних – смысла было бы заметно больше.
Мозг гоминида Малапа 1 не очень большой – 420 см³ – и в целом соответствует вариациям грацильных австралопитеков (Carlson et al., 2011). Показательно сильное сужение лобных долей и заметная уплощенность их сверху. Вместе с тем так называемый “лобный клюв” – выступание вниз центральной части лобных долей – несколько меньше, чем у австралопитеков, и гораздо меньше, чем у обезьян. Совсем прогрессивно выглядит глубокая височная ямка между лобной и височной долей, отсутствующая у обезьян и многих австралопитеков. Несмотря на то, что по абсолютным размерам и простейшим пропорциям мозг Малапы 1 уклоняется скорее в сторону шимпанзе, многомерный анализ главных компонент формы надглазничной области лобной доли поместил Малапу 1 на край распределения современных людей. Как особенно прогрессивный признак отмечено смещение назад обонятельных луковиц. Строго говоря, метод главных компонент неприменим при межвидовых сравнениях, но такова уж традиция зарубежной антропологии, и более адекватные методы, например канонический анализ, пока не применялись для анализа эндокрана из Малапы. Серьезным недочетом исследования следует считать отсутствие в анализе эндокранов хабилисов; из австралопитеков для сравнения привлечены лишь южноафриканские грацильные Sts 5 и Sts 60. Таким образом, из опубликованной работы о мозге Малапы 1 нельзя сделать выводов о прогрессивности этого гоминида. Как назло, на всех четырех известных эндокранах хабилисов реконструирована именно та область, которая сохранилась у Малапы 1 (из них OH 7 реконструирован вообще по одним теменным костям). Все же можно отметить, что эндокран KNM-ER 1805 выглядит гораздо более шимпанзеподобно, чем Малапа 1; у KNM-ER 1813, вероятно, была слабее выражена височная ямка, а KNM-ER 1470 весьма и весьма похож на Малапу 1. Последнее обстоятельство особенно важно, учитывая новые датировки KNM-ER 1470 – около 2,03 млн лет назад – “всего” на 50–60 тыс. лет древнее, чем Малапа, а вспоминая о погрешности определения возраста – они вообще современники.
Позвоночный столб австралопитеков изучался уже не раз, но почти всегда отдельно от остального скелета. В поясничном отделе седибы с наибольшей вероятностью было пять позвонков – стандарт для современного человека (Williams et al., 2013). Ранее у разных австралопитеков и даже неандертальцев регулярно обнаруживались отхождения от этого правила. Еще важнее, что есть все основания предполагать у A. sediba наличие поясничного лордоза – изгиба вперед. Поясничный лордоз отсутствует у шимпанзе, но формируется у человеческих детей в раннем детстве, когда ребенок начинает сидеть, ползать и ходить; он жестко связан с прямохождением (у горилл поясничный лордоз тоже хорошо выражен, но обусловлен огромным весом тела). Крестец седибы содержит пять позвонков – как у современного человека. Его ушковидная поверхность – место соединения с подвздошной тазовой костью – велика и обширна, что связано с двуногой походкой и соответственно возросшими нагрузками. Отличием от человека можно считать некоторую относительную удлиненность поясницы и ее большую гибкость – черты, вероятно полезные при регулярном лазании по деревьям. В целом позвоночник A. sediba оказывается прогрессивнее, чем у австралопитеков, и примерно столь же развит, как у “мальчика из Нариокотоме”, то есть Homo ergaster'а, жившего на полмиллиона лет позже.
Далее – грудная клетка (Schmid et al., 2013). Первым делом стоит отметить, что эта часть скелета сохраняется всегда хуже прочих. Фактически до сих пор не было ни одного примера хорошо изученной грудной клетки австралопитеков или “ранних Homo”. Уникальная сохранность малапских находок позволила установить, что грудная клетка A. sediba больше похожа на шимпанзоидную, нежели человеческую. Она имеет удивительно обезьяньи пропорции в целом: низкая и очень широкая, причем резко расширяется сверху вниз. Очевидно, такое строение тесно связано с обезьяньим планом строения верхней конечности. Суженность верхней части грудной клетки, как предполагается, отражает неспособность ходьбы и бега на более-менее дальние расстояния, а расширенность нижней все же не столь резкая, как у человекообразных обезьян. То есть и по этому признаку мы имеем замечательно переходную форму.
Следующая статья посвящена изучению костей верхней конечности (Churchill et al., 2013). Первым делом обращает на себя внимание крайняя архаика лопатки из Малапы. По подавляющему числу параметров она оказывается наиболее схожей с лопатками орангутанов. Плечевые кости тоже крайне примитивны и попадают в компанию с Люси, Нариокотоме, Дманиси и Лианг-Буа 1. Длина предплечья относительно длины плеча у Малапы почти идентична хабилису OH 62 и находится на границе между людьми и шимпанзе, с уклоном к первым. Общая мораль – A. sediba крайне примитивен в строении рук, он запросто мог лазать по деревьям… если бы не кисть. Впрочем, даже продвинутая кисть не мешала малапцам забираться на деревья, ибо и современные люди делают это очень хорошо.
Кисть Малапы 2 сохранилась почти полностью, исключая дистальные фаланги всех пальцев, кроме большого (Kivell et al., 2011). В строении ее частей имеются как типично австралопитековые признаки: грацильность тел пястных с увеличенными головками и ориентация их оснований, сильно вогнутая форма основания первой пястной, маленькие головки, большие основания и сильный изгиб фаланг, мощные гребни сгибателей на нижней стороне фаланг, – так и почти совсем человеческие: относительно длинный большой и короткие прочие пальцы, укороченная и расширенная форма дистальной фаланги большого пальца, форма ладьевидной, головчатой и крючковидной костей. Замечательно, что по конфигурации некоторых костей, например ладьевидной и дистальной фаланги большого пальца, Малапа 2 оказывается ближе к человеку, чем хабилис OH 7. Это очевидно даже при внешнем сравнении и полностью подтверждается многомерными анализами ряда измерений: Малапа 2 попадает в область изменчивости современного человека, а OH 7 – шимпанзе и горилл. В целом общие пропорции кисти и кости запястья Малапы 2 почти человеческие, тогда как пястные и фаланги – австралопитековые. Авторами исследования это интерпретируется как следствие переходного статуса гоминид из Малапы, при котором одновременно и сохранялись способности к древолазанию, и появлялись способности к точечному захвату и изготовлению каменных орудий. Вместе с тем есть и специфические черты. Например, полулунная кость, хотя имеет в целом человеческую форму, обладает очень маленькой фасеткой для соединения с головчатой костью; впрочем, измерение фасетки, как это представлено в файле дополнительных материалов к статье, может быть поставлено под некоторое сомнение, вероятно, ее размер несколько занижен, а специфика, стало быть, завышена.
Тазовые кости и крестец более-менее полноценно сохранились у Малапы 2; от таза Малапы 1 осталось меньше фрагментов, что не помешало исследователям выполнить реконструкцию целого таза (Kibii et al., 2011). Хотя достоверность некоторых деталей реконструкции может быть поставлена под сомнение, в целом таз гоминид из Малапы оказывается гораздо более похожим на человеческий, чем таз афарского австралопитека Люси. Впрочем, не обошлось и без архаичных особенностей, свойственных всем древним гоминидам от австралопитеков вплоть до неандертальцев: ширина таза очень велика, особенно существенна большая ширина между вертлужными впадинами, ибо именно она задает меньшую эффективность двуногой походки по сравнению с современным человеком. Напрямую связано с большой шириной таза удлинение лобковых ветвей. Примитивным признаком можно считать и малый размер крестцово-подвздошного сустава; впрочем, он может быть следствием аллометрической зависимости от малых размеров тела. Все же больше бросаются в глаза прогрессивные черты, отличающие малапских гоминид от австралопитеков: образование крестца из пяти позвонков, не слишком развернутые, относительно вертикальные, сигмовидно-изогнутые крылья, а также повышенная массивность тел подвздошных костей, форма и направление подвздошных остей, более вертикально ориентированная нижняя лобковая ветвь, укороченная седалищная кость и, соответственно, малое расстояние между седалищным бугром и вертлужной впадиной, ориентация седалищных бугра и ости несколько внутрь, отчего размер верхнего входа в малый таз оказывается относительно крупнее нижнего. В целом признаки таза гоминид из Малапы либо прогрессивны, либо занимают промежуточное положение между австралопитеками и людьми. Жаль, что мы ничего не знаем о строении таза хабилисов, отчего оценка прогрессивности гоминид из Малапы повисает в пропасти между австралопитеками и эректусами.
Самая монументальная статья цикла посвящена нижним конечностям (DeSilva et al., 2013). Несть числа морфологическим особенностям, описанным в самой статье и приложении к ней. Можно выделить несколько самых интересных моментов. При прямом положении ноги стопа была очень сильно пронирована, то есть завернута внутрь. Не то чтобы малапец был косолапым, но при ходьбе он опирался на боковую сторону стопы, а не ставил ее прямо, как мы. Видимо, с перераспределением нагрузок при таком странном положении связано чрезмерное развитие нижней передней подвздошной ости на тазовой кости, поскольку туда крепятся соответствующие связки. Существенно, что у шимпанзе и прочих четвероногих этой ости фактически нет вовсе.
Бедренная кость удивительно современна. Общая форма и детали пропорций почти не отличаются от человеческих и одновременно непохожи на те, что есть у шимпанзе. Конечно, без архаики и специфики тоже обойтись было никак нельзя. При взгляде сбоку форма мыщелков бедренной кости довольно округлая и укороченная, более схожая с обезьяньим вариантом. Специфичным признаком можно считать крайне низкий наклон шейки бедренной кости.
Коленная чашечка из Малапы гораздо сильнее схожа с человеческой, нежели обезьяньей, пропорции малой берцовой кости оказываются строго промежуточными между человеческими и шимпанзиными.
Таким образом, малапские A. sediba имеют удивительную мозаику примитивных, прогрессивных и уникальных черт в строении ног. У других же австралопитеков и “ранних Homo” сочетания признаков могут быть иными. Это позволило авторам предположить неоднократное возникновение прямохождения или как минимум независимое развитие нескольких его вариантов. Вывод смелый! Действительно, разнообразие вариаций в деталях строения у австралопитеков велико. Но говорит ли это о независимости путей их эволюции? Не принимаем ли мы индивидуальные особенности за глобальные эволюционные тренды? Не так много нам известно целых находок ног и тазов столь большой древности, чтобы можно было обосновать это статистически. Вариабельность подобных деталей строения у современных людей тоже весьма велика. Имеются варианты, связанные с полом и возрастом, болезнями и даже приобретаемыми привычками. Как различить среди этой чехарды магистраль эволюции? Видимо, еще и еще раз проверять и сравнивать, описывать и измерять, думать и сомневаться.
Стопа Малапы 2 сочетает очень примитивные и очень продвинутые черты (Zipfel et al., 2011). Голеностопный сустав имеет более-менее человеческую форму и функции; вероятно, имелись своды стопы; как у человека, осуществлялось прикрепление ахиллова сухожилия на пяточной кости; таранная кость по массе признаков, включая такие важные, как торзион головки, форма блока, размер, выступание и наклон латеральной стороны, форма нижней части шейки, больше похожа на человеческую, чем кости австралопитеков, и напоминает вариант хабилисов. Но массивная медиальная лодыжка и форма заднего края голеностопной суставной поверхности большой берцовой кости, форма и грацильность пяточной кости, вертикальная ориентация и уплощенность передней стороны головки таранной кости, большой относительный размер этой головки, а также размеры, форма и наклон задней части таранной кости выглядят шимпанзеподобно. Многомерный анализ размеров и пропорций большой берцовой кости однозначно помещает Малапу 2 в область изменчивости людей, таранной кости – между людьми и шимпанзе или в стороне от них, а пяточной кости – в область шимпанзе. Предполагается, что это может быть следствием сохранения некоторой степени древесности гоминид из Малапы. Рельеф боковой стороны пяточной кости вообще крайне изменчив у людей и, вероятно, у обезьян, но у Малапы 2 он все же больше напоминает вариант шимпанзе. Удивительно, но гораздо более древние афарские австралопитеки оказываются по строению этого рельефа неотличимы от человека и, таким образом, более продвинутыми, чем Малапа 2. Это может быть использовано как аргумент в пользу специализированности гоминид из Малапы и исключения их из числа наших предков.
Таким образом, детальное описание новых находок, как оно часто случается, увеличило число возможных интерпретаций филогении гоминид. С одной стороны, гоминиды из Малапы по ряду признаков прогрессивнее более поздних хабилисов; с другой стороны, в их строении масса типично австралопитековых и даже обезьяньих черт; несколько признаков могут считаться более примитивными, чем у австралопитеков, либо специализированными. Конечно, можно списать их на индивидуальную изменчивость; в этом случае малапские гоминиды должны расцениваться как древнейшие известные представители Homo. Однако можно считать особо примитивные и специализированные черты доказательством особого статуса гоминид из Малапы: по ряду черт они вырвались вперед в эволюционной гонке, но по другим резко отстали и в итоге оказались в эволюционном тупике. Кажется, последний вариант не совсем хорош, потому что репродуктивная изоляция среди приматов никогда не была слишком жесткой. Вряд ли изоляция между южно– и восточноафриканскими популяциями прогрессивных грацильных австралопитеков была особо сильной. Если не было изоляции страусов, носорогов, слонов, львов, леопардов, павианов и множества прочих видов, с какой стати должна была быть изоляция гоминид, активно осваивавших открытые пространства? Таким образом, гоминиды из Малапы, по-видимому, действительно олицетворяют собой еще одно “достающее звено” эволюции – звено между австралопитеками и людьми.
Своеобразным дополнением ко всему вышесказанному явилось исследование диеты двух взрослых индивидов Australopithecus sediba (Henry et al., 2012). Микроструктура эмали голосует за твердые продукты в рационе, изотопный анализ – за растения лесов, а фитолиты – за разнообразие на столе. Из прочих ископаемых гоминид седибы по типу питания больше всего похожи на Ardipithecus ramidus. Самое интересное, в некоторые сезоны седибы, похоже, глодали кору и древесину; такого не замечено ни за одним человекообразным приматом. Нелегко, похоже, жилось в Южной Африке два миллиона лет назад!
Промежуточность малапцев между всеми возможными австралопитеками и эогомининами создает немалую проблему. Интерпретаций может быть множество. Авторы первоописания вида склонны считать, что A. sediba является потомком A. africanus и предком Homo habilis (Berger et al., 2010). Если воспринимать древнейших восточноафриканских Homo rudolfensis как специализированную тупиковую ветвь, родственную Kenyanthropus или Paranthropus, то южноафриканские A. sediba могли быть источником Homo habilis, расселившихся в более позднее время к северу. Вместе с тем седибы примерно с теми же основаниями могут быть потомками A. afarensis, мигрировавшими на юг. В обоих случаях A. sediba может быть и тупиковой ветвью, и предком самостоятельной ветви южноафриканских эогоминин. По времени малапцы попадают примерно в момент конца вида H. rudolfensis и начала H. habilis, но похожи на последних. Не исключено, что A. sediba – это своеобразные “параллельные хабилисы” Южной Африки; учитывая слабую репродуктивную изоляцию приматов и отсутствие принципиальных географических барьеров между восточной и южной частями континента, можно предположить возможность обособления гоминид на уровне скорее подвидов с сохранением возможности их смешения в будущем.
Вероятно, именно эти “парахабилисы” представлены более поздними находками, описанными суммарно как Telanthropus capensis или Homo gautengensis. Они обнаружены в основном в отложениях пятого уровня Стеркфонтейна и имеют датировки около 1,5–2 млн лет назад. Замечательно, что в этой же брекчии появляются и оббитые гальки. К сожалению, большинство “ранних Homo” Южной Африки представлено изолированными зубами, но есть и более представительные образцы. Наилучшую сохранность имеет череп Stw 53. Он определялся как позднейший Australopithecus africanus, Homo habilis, неизвестный вид и, наконец, послужил голотипом вида Homo gautengensis (Curnoe, 2010). С одной стороны, череп невелик и по общей форме схож с Australopithecus africanus, с другой – челюсти еще меньше и грацильнее. Череп в целом и затылок в частности округлы, с очень слабым рельефом, однако височные линии сильно сходятся, почти сливаются между собой. В строении височной кости сочетаются черты Australopithecus africanus и Homo habilis, но с преобладанием последних. Центральная часть лица выступает вперед, а скулы раздаются слабо, что сближает Stw 53 с загадочными восточноафриканскими KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813. Типична для эогоминин уплощенность передней стороны альвеолярной дуги, но небо с альвеолярной дугой сильно вытянуты в длину. Вместе с тем имеются “передние лицевые валики”, характерные для южноафриканских австралопитеков и парантропов. Объем мозга Stw 53 достоверно неизвестен, поскольку черепная коробка разрушена; реконструкции дают возможный размах от 450 до 680 см³. Зубы чрезвычайно большие, крупнее даже, чем у Homo rudolfensis, достигающие нижних пределов изменчивости южноафриканских парантропов. Таким образом, Stw 53 может быть расценен либо как предок или ранняя форма Paranthropus robustus (чему противоречит слабое развитие скуловых дуг), либо как самка Homo rudolfensis.
Показательно, что на основании правого скулового отростка верхней челюсти Stw 53 имеются следы зарубок от каменных орудий: кто-то отрезал нижнюю челюсть от черепа (Pickering et al., 2000). Таким образом, один из древнейших представителей Homo оказывается и древнейшей жертвой каннибализма: темные стороны человеческой натуры появились раньше самого человека.
Ряд ценных находок сделан в Сварткрансе. В брекчии, отличной от брекчии с парантропами, были обнаружены останки, первоначально описанные как Telanthropus capensis. Их датировка – от 1,63 млн лет назад и позже (Curnoe et al., 2001), вероятно до 1,2 млн лет назад или еще меньше. В Сварткрансе обнаружены костяные орудия, использовавшиеся, судя по всему, для вылавливания термитов (Backwell et d'Errico, 2001); правда, остается вопрос – кто этим занимался?
Из так называемых телантропов наибольшую известность получили нижние челюсти SK 15 (Телантроп I) и SK 45 (Телантроп II), а также череп SK 80/846/847 (Телантроп III). На самом деле они не синхронны: SK 15 моложе двух прочих.
Наибольший интерес представляет, конечно, череп. Сохранился он плохо и собран из массы обломков. Также по размерам подходит к черепу нижняя челюсть SK 74a, но по морфологии она соответствует некрупному парантропу. Поэтому неудивительно, что SK 80/846/847 определяли и как грацильного австралопитека, и как самку мелкого массивного австралопитека, как Telanthropus capensis, Homo habilis, женщину Homo leakeyi и, конечно, Homo erectus. В пользу каждой версии находились свои аргументы. Наконец, вместе с прочими южноафриканскими эогомининами череп послужил основой описания вида Homo gautengensis. Черты действительно своеобразны: лицо массивное и сильно прогнатное, но не очень большое; средняя часть лица выступает вперед в поперечной плоскости, но плоская в вертикальной; скулы высокие и массивные, но не раздаются в стороны; небо и альвеолярная дуга широкие относительно лица и уплощены спереди, но к тому же резко вытянуты в длину, так что небо получается относительно суженным; надбровный рельеф резко выступает вперед, но надбровные валики тонкие при взгляде спереди; лоб очень узкий и плоский, потому что височные линии резко сходятся между собой, хотя, судя по всему, не сливались в сагиттальный гребень. Детали височной кости скорее эогомининные, чем австралопитековые, в частности, имеется шиловидный отросток, да и сосцевидный развит достаточно сильно. Объем мозга предположительно составлял 450 см³, то есть был очень мал, примерно как у Australopithecus; впрочем, возможны и иные реконструкции, поскольку мозговой отдел крайне разрушен. Зубы SK 80/846/847 чрезвычайно крупные, первый верхний премоляр по мезиодистальному диаметру заметно превосходит и парантропов, и всех эогоминин.
Интересные данные получены палеодиетологами: соотношение Sr/Ca у SK 80/846/847 находится вне пределов изменчивости Australopithecus robustus, тогда как соотношение 87Sr/86Sr идентично этому виду; следовательно, различия в соотношении Sr/Ca отражают различия в питании (Sillen et al., 1995).
Нижние челюсти телантропов SK 15 и SK 45 в целом схожи. Обе особенны очень малой высотой тела в задней части. Нижние моляры велики, но все же меньше, чем обычно у H. habilis.
В Сварткрансе найдены и другие кости, относящиеся к тому же виду. В частности, это фрагменты черепа детеныша SK 27, нижние концы маленькой левой плечевой кости SKX 10 924 и большой правой SKX 34 805, верхние части очень современно выглядящих лучевых костей SK 18b и SKX 2045, маленькая IV пястная кость SK 85, проксимальная фаланга большого пальца кисти SKX 27 431, проксимальная фаланга кисти SKX 22 741, фрагмент довольно крупной и прогрессивной правой бедренной кости SK 1896, а также набор изолированных зубов.
Существенно, что по ряду признаков Homo gautengensis выходят за рамки изменчивости H. habilis и H. ergaster, причем отличаются от обоих больше, чем они друг от друга (Curnoe, 2010). В частности, верхние челюсти телантропов сильно вытянуты в длину, нижние челюсти, как уже говорилось, имеют очень низкое в задней части тело, премоляры и моляры отличаются сильно суженной формой. Судя по всему, телантропы отличались сильным схождением височных линий, хотя и в Восточной Африке можно найти сопоставимые примеры.
От прочих эогоминин Южной Африки сохранилось намного меньше. В частности, это фрагменты двух скелетов детей из Дримолен-Кейв с датировкой около 2 млн лет назад, определенные как Homo habilis, но также иногда включаемые в вид Homo gautengensis. Молочные и постоянные нижние зубы KB 5223 из Кромдраая также предполагались останками “раннего Homo” (Braga et Thackeray, 2003), но с большей вероятностью принадлежали Paranthropus robustus (De Ruiter, 2007), в пользу чего свидетельствует редукция передних зубов, мегадонтия моляров и их морфология. Столь же большие сомнения существуют и относительно обломка моляра GDA 1 из Гондолин – он относился как к гипермассивным парантропам, возможно даже родственным бойсовским восточноафриканским (Menter et al., 1999), так и к Homo (Curnoe, 2010).
Южноафриканские гоминиды отличаются от восточноафриканских. Но являются ли эти отличия хронологическими, видовыми или аналогичны расовым? Была ли Южная Африка тупиком, в котором гоминиды специализировались и вымирали, или горнилом эволюции, выдающим на север прогрессивные формы? Возможно, ответы появятся с обнаружением и исследованием большего количества сохранных южноафриканских гоминид с датировками около 3 млн лет и восточноафриканских с древностью от 3 до 2 млн.
Странные Homo Южной Африки: naledi выходит на люди
Иногда, когда солнышко скроется за тучкой и изжога одолеет, лезут в голову грустные мысли, что миновали, дескать, времена Индиан Джонсов, когда можно было зайти в пещеру и узреть целый скелет неведомого существа, картинно раскинувшийся на полу.
Ан нет, не прошли!
Разве что теперь для этого надо быть тощим.
13 сентября 2013 года два спортсмена-спелеолога – Стивен Такер и Рик Хантер – залезли в пещеру Райзинг Стар в Южной Африке. Она уже была известна узким “шкуродером” “путь Супермена”, по которому могут проползти лишь исключительно субтильные личности. Но Стивену и Рику повезло: в конце изведанного ранее туннеля они обнаружили продолжение, ведущее в манящие недра земли. И они не зря последовали диггерскому зову – в тупике (который теперь зовется Диналеди) их ждала сенсация. На дне небольшой камеры эффектно лежали чьи-то кости. Стивен и Рик оказались не просто спелеологами, а грамотными и образованными людьми. Они сфотографировали неожиданную находку и принесли фотографии Ли Бергеру, известному во всем мире южноафриканскому палеоантропологу. Несколько лет назад он прославился, открыв в пещере Малапа скелеты Australopithecus sediba. Очевидно, звезда удачи продолжает светить над его головой.
Ли Бергер организовал масштабную экспедицию в Райзинг Стар. Тут-то и обнаружилось, что иногда все же полезно есть мало каши: очутиться на месте сенсации дано не каждому. Только самые мелкие исследователи способны протиснуться в каменные тиски и достичь вожделенных костей.
Но это все присказка. Главное, конечно, не история открытия, а сами окаменелости. И тут сенсация окончательно стала сенсацией (Berger et al., 2015; Dirks et al., 2015).
Во-первых, находок оказалось не просто много, а невероятно много: в камере метр на девять обнаружилось более полутора тысяч фрагментов! По итогу тут нашелся почти целый скелет и останки еще четырнадцати особей – взрослых мужчин, женщин, подростков и детей. Часть костей покоилась в собранном положении. Например, на поверхности красовалась совершенно целая кисть, прямо как в малобюджетных фильмах ужасов. Такого еще не бывало. Во всей Африке за век исследований найдено сопоставимое число окаменелостей. Более того, раскопки пока затронули лишь небольшой участок пола. Сколько еще останков хранит пещера? Трудно себе представить…
Во-вторых, кости лежали просто на полу. Они были лишь слегка припорошены каменной шугой, которая тысячи лет оседала на них со стен и потолка. Всего насыпалось пятнадцать сантиметров осадка. Судя по всему, кости не были никем потревожены, разве что некими неведомыми заблудшими спелеологами, которые были не столь сознательны и никому не сообщили о находке, а только пошебуршили окаменелости. Геологические изыскания привели исследователей к мысли, что пещера всегда была темным закутком, в нее всегда вел лишь тот же “шкуродер” – тесный туннель, стены которого к тому же местами покрыты острыми выступами. В пещере нет никаких следов человеческой деятельности и ни одной кости крупных животных. Найдены лишь шесть птичьих костей и несколько грызунячьих резцов. Нет и отпечатков зубов хищников на останках, нет и следов орудий. Нет и следов переноса водой. Как же так? Ничего тут нет, кроме огромной кучи человеческих костей, попавших в пещеру в собранном виде. Как? Откуда? Осторожные исследователи полагают, что раньше в камеру вел какой-то другой ход, через который люди (а также птицы и мыши) проникали сюда. Но как? Провалились случайно, как в Малапе? И так пятнадцать раз? И при этом ни один зверь крупнее мыши не повторил их печальной судьбы? К тому же состояние осадков говорит за то, что накопление костей происходило некоторое время, оно не было одномоментным. Так что вряд ли сразу целая группа древних людей попала в западню.
Но геологи утверждают, что альтернативного пути вообще нет и не было.
И тут открывается великое поле для сенсационных предположений. Как и зачем люди заползали сюда? Конечно, они были мелкими, в этом смысле им было проще, чем нынешним спелеологам и антропологам, но не все же определяется размерами. Они ползли на ощупь? Или – возможно ли такое?! – первобытные диггеры освещали себе путь факелами? Протискивались ли они в смертельный тупик, чтобы умереть тут спокойно? Или – а такое могло ли доселе прийти кому-то в голову?! – затаскивали трупы почивших соплеменников? Чтобы оценить невероятность сих предположений – не просто смелых, а почти на грани фантастики, – стоит ознакомиться с самими посетителями пещеры, обретшими тут вечный покой.
На этом месте во весь рост встает проблема, прямо вытекающая из вышеуказанного отсутствия в Диналеди чего-либо, окромя человеческих костей: нет датировки. Обычно геологический возраст определяется, исходя из стратиграфии (последовательности осадков), состава фауны и флоры, радиометрическими способами – по вулканическим туфам, обожженным костям или хотя бы песку. А тут нет ничего из этого. Даже песка!
Остается “в-третьих”: морфология. Великое изобилие костей для любого антрополога – солнечный праздник с каруселями и мороженым.
Морфология не подвела. В принципе, в Диналеди могли обнаружиться останки хорошо известных австралопитеков или эректусов. Это было бы тоже здорово, но не так пафосно. А тут все оказалось как надо – сенсационнее некуда. По итогу исследования группа антропологов описала новый вид древних людей – Homo naledi.
Чем же он уникален?
Диналедцы имели маленький рост – около полутора метров. Это не выделяет их из массы австралопитеков и “ранних Homo”. Голова была тоже очень небольшой; мозгов было не то чтобы мало, но и не много – 465 см³ для двух маленьких черепов и 560 см³ для двух больших. Для австралопитеков бóльшая цифра – индивидуальный рекорд, для хабилисов меньшая – тоже, только теперь в минимальную сторону. По итогу диналедцы занимают строго промежуточное положение. Это даже круче, чем в случае с седибой, чей объем – 420 см³, то есть скучно-австралопитековый.
Рис. 17. Череп Homo naledi.
Мозг Homo naledi выглядит весьма примитивно. Лобные доли низкие и короткие, хотя область “зоны Брока” – моторного речевого центра – вроде бы достаточно выпуклая. Особенно дремуче устроена височная доля: она фактически австралопитековая и особо не отличается от обезьяньего варианта. Лобная доля сходится с височной под тупым углом, как у шимпанзе.
Череп при этом не сказать чтобы был чересчур примитивным. Мозговая коробка имеет наибольшую ширину в нижней части, а боковые стенки черепа при взгляде сзади несколько сходятся кверху, но не так уж резко. Относительная высота черепа вполне прилична по меркам “ранних Homo”. Особенно интересно мощное развитие надбровных валиков и, соответственно, сильное заглазничное сужение. Такое строение больше подходит для классических эректусов, а не хабилисов. Впрочем, на женском черепе DH3 надбровные валики сравнительно тонкие. Лоб напрочь скошен, особенно на крупных черепах DH1 и DH2 – самцам и положено иметь брутальный вид. При этом на лобной кости прослеживаются лобные бугры: у обезьян и австралопитеков их не найти, а вот для Homo они вполне типичны. Височные линии выглядят даже прогрессивнее, чем у H. rudolfensis и H. habilis: они довольно слабые и следуют скорее по боковой, а не верхней стороне лобной кости. В задней части они не смыкаются с рельефом височной кости; зато имеется угловой торус – специфический элемент рельефа задней части теменной кости, типичный для эректусов и гейдельбергенсисов, но нехарактерный для “ранних Homo”.
Затылок вполне австралопитековой конфигурации – укороченный и почти вертикальный, но с мощным наружным затылочным бугром, больше подходящим для эректусов.
На височной кости слуховые отверстия и сосцевидные отростки маленькие, примитивные. Впрочем, подавляющая часть тонкостей строения височной кости не отличает новый вид от ранее известных “ранних Homo”.
О форме глазниц и носа остается больше догадываться. Возможно, новые материалы “откроют личико”, но пока оно остается скромно завешенным тафономической вуалью. Впрочем, известно, что у наледи не было “передних лицевых валиков” – утолщений по бокам носового отверстия, типичных для южноафриканских австралопитеков.
Челюсти, очевидно, сильно выступали вперед, особенно резко выражен альвеолярный прогнатизм на верхней челюсти. Передняя сторона нижней челюсти при этом не скошена, а почти вертикальна. Небо было мелким, чем Homo naledi больше похож на австралопитеков и H. habilis, нежели на более продвинутых людей, зато оно же было широким, – а это уже продвинутая черта. Альвеолярная дуга нижней челюсти самой что ни на есть умеренной формы: возможно, и не сапиентной, но точно и не австралопитековой. Удивительно прогрессивно выглядит высокое расположение подбородочного отверстия: таковое типично едва ли не только для современного человека.
Зубы Homo naledi – одна из самых продвинутых его частей. Особенно удивительны маленькие размеры моляров. По ним диналедцы сопоставимы разве что с современным человеком. Они уступают не только всем австралопитекам и “ранним Homo”, но вообще всем гоминидам, включая седиб и “хоббитов”. Таких мелкозубых человечков с таким строением черепа никто найти не ожидал.
Столь же противоречиво и строение посткраниального скелета.
Позвоночник в большей степени напоминает вариант плейстоценовых Homo. Особенное внимание обращает на себя большой диаметр позвоночного канала. Грудная клетка широко расходится книзу – эта черта типична для австралопитеков. Столь же примитивны и лопатки. На плечевых костях почти отсутствует скрученность. Они очень грацильны, со слабо развитым мускульным рельефом, а локтевая с лучевой весьма прямы: вряд ли диналедцы лихо скакали по деревьям.
Кисть Homo naledi, с одной стороны, сохраняет удлиненность и примитивную изогнутость фаланг (даже бóльшую, чем у австралопитеков), с другой – имеет прогрессивное строение запястья и продвинутые пропорции пальцев. Например, большой палец действительно большой. Концевые фаланги расширены – это признак трудовой кисти. Одновременно сустав кости-трапеции и первой пястной маленький, а на третьей пястной нет шиловидного отростка – это примитивные, отнюдь не трудовые черты. Есть и странности, скажем, форма первой пястной кости – с узким основанием и широкой головкой.
Тазовые кости сохранились неидеально, но ясно, что крылья подвздошной кости сильно расходились в стороны, как у австралопитеков. Вместе с тем расстояние от седалищного бугра до вертлужной впадины уменьшено, как у A. sediba и Homo. Суммарное сочетание выглядит необычным.
Вдоль шейки бедренной кости тянутся какие-то странные гребни и бороздка – такого доселе не встречали ни у каких гоминид. Что это – локальная популяционная вариация или видовая специфика? Все образцовые признаки прямохождения: форма, длина и наклон шейки, выраженные ягодичная бугристость и шероховатая линия – развиты по полной программе.
На бугристости большой берцовой кости (Читатель может нащупать ее у себя ниже коленной чашечки) имеется отдельный бугорок для сухожилия полусухожильной мышцы. Мышца эта сводит колени. Диналедцы часто держали пенальти?
Стопа Homo naledi – едва ли не самая человечная его часть: на ней отлично развиты продольный и поперечный своды, нет никакого намека на хватательные способности. При этом пяточный бугор выглядит уменьшенным, не вполне стандартны и некоторые частные пропорции вроде суженности основания первой плюсневой.
В целом мы видим беспрецедентный набор странностей. Успокаивает хотя бы то, что разные индивиды минимально отличаются друг от друга, так что мы можем быть уверены, что все они принадлежат к одному виду, а их особенности действительно имеют видовой или популяционный характер, но не индивидуальный.
Как же в сумме объяснить всю эту мозаику?
В отсутствие датировки может быть несколько вариантов.
Во-первых, Homo naledi может быть действительно предком всех прочих людей. Комбинация примитивных и продвинутых черт запросто объясняется промежуточностью его эволюционного положения, а датировка может располагаться в интервале от 3 до 2 млн лет назад. Однако некоторые признаки наледи слишком прогрессивны. Скажем, трудно представить, чтобы крупные зубы австралопитеков превратились в столь маленькие Homo naledi, а после – опять в большие H. habilis и H. erectus (не говоря уж о мегадонтных H. rudolfensis и H. gautengensis), после чего опять стали уменьшаться. Не слишком ли много вывертов? В этом смысле линия австралопитеки – хабилисы – эректусы выглядит куда более последовательной, тогда как наледи и рудольфенсисы оказываются специализированными боковыми ответвлениями от генеральной линии.
Тут мы переходим к “во– вторых”: Homo naledi может быть экзотической тупиковой ветвью эволюции, наряду с седибой, гари и парантропами. Одних уносило в увеличение зубов, других – в уменьшение. В этом случае Южная Африка представляется как место, где эволюция шла своим чередом, но этим людям не повезло: по совокупности признаков они проиграли гонку своим восточноафриканским родственникам.
Логично и “в-третьих”: можно пофантазировать, что Homo naledi в действительности жили довольно поздно, одновременно с гораздо более продвинутыми гоминидами. Тогда они могли представлять реликтовый пережиток ранней стадии эволюции. В этом случае можно объяснить и мозаичное строение, и предполагаемое знакомство с огнем, и даже существование погребального обряда, хотя бы и крайне примитивного: дескать, подсмотрели у продвинутых кузенов, вот и собезьянничали, насколько позволяли австралопитековые мозги.
А может, правы скептики и люди из Диналеди – это просто те же самые хабилисы, только мы наконец-то видим их собранный скелет? Ведь до сих пор такой радости мы были лишены. Даже принадлежность кисти и стопы OH 7 и OH 8 – голотипов вида Homo habilis – к виду Homo habilis, как ни парадоксально, остается недоказанной. А вдруг OH 8 – это стопа бойсовского парантропа? Для подтверждения или опровержения нужны полные скелеты хабилиса и парантропа, а у нас нет ни того ни другого. А в Диналеди мы можем иметь пусть своеобразно-мелкозубого и мелкоголового, но все же просто хабилиса. Или это вариант того же седибы? Ведь он тоже сочетает признаки австралопитеков и хабилисов, пусть и в других комбинациях. Кстати, седиба также знаменит именно своей мозаичностью, он тоже весьма малоголов и мелкозуб, а по разным признакам таза, рук и ног может быть равно отнесен к австралопитекам или людям.
Все же комплекс черт Homo naledi выглядит достаточно уникальным, чтобы признать его самостоятельным видом.
Еще не все кости из Диналеди подняты на поверхность. Еще не все их признаки описаны и осмыслены. Еще многое будет о них сказано. Одно точно: наша генеалогия в очередной раз оказалась интереснее и богаче, а при рассказе о роде “Люди” отныне нельзя не вспоминать о “Человеке наледи”.
Не прошло и месяца с торжественного вступления Homo naledi в статус официального древнейшего человека, как вышли две большие статьи с подробным описанием их рук и ног.
Руки и ноги – очень важные части человека. Строение стопы очевидным образом отражает способности к разным типам передвижения. Строение кисти – к лазанию по деревьям или трудовой деятельности. Неопределенность датировки наледи, отсутствие орудий и загадочность попадания костей в пещеру позволяют богато фантазировать об этих существах. Но на то и наука, чтобы не фантазировать, а устанавливать твердые факты.
Первая статья посвящена строению кисти Homo naledi (Kivell et al., 2015). Кисть сохранилась идеально – имеются все косточки, исключая лишь гороховидную, чего еще не бывало для находок мало-мальски приличной древности. Более того – в отложениях она лежала в полностью собранном виде, что избавило исследователей от тягостных раздумий о количестве индивидов. От других индивидов осталось меньше, но тоже не так уж мало – всяко больше, чем от всех хабилисов, известных доселе.
Кисть отличается крупным и толстым большим пальцем и широким трудовым запястьем, что позволяет утверждать, что наледцы пользовались руками для изготовления орудий. Одновременно пальцы с указательного по мизинец длинные и изогнуты сильнее, чем у большинства австралопитеков, что явно указывает на отличные способности к древолазанию.
Кроме того, кисть наледца очень маленькая: миниатюрнее ее только малапец MH2 и самые мелкие современные люди. Пропорции уникальны: большой палец относительно третьего просто огромный, по этому параметру с наледцем сближаются опять же только особо одаренные современные люди, Кафзех IX (который тоже почти сапиенс), а превосходит лишь все тот же малапец MH2.
Кости запястья почти не отличаются от современных. Существенно, что они же заметно разнятся от австралопитековых, “хоббичьих” и даже неандертальских. Фактически если бы в пещере нашли только запястье, то его без долгих сомнений определили бы как человеческое.
Крайне необычна форма первой пястной кости: ее основание сужено, а тело и головка расширены. На теле к тому же имеются мощные гребни для мускулатуры. Что такое делали наледцы своими мускулистыми большими пальцами? Рыли вход в Райзинг Стар? Гиппарионов на скаку останавливали? Писали слишком много эсэмэсок по сотовому? Такое строение совершенно не похоже ни на каких человекообразных обезьян, ни на людей. Причем костей в Райзинг Стар найдено немало – аж семь штук, и все они одинаковы. То есть это точно видовой признак, а не индивидуальная особенность.
Видимо, связанный признак – утолщенная пятая пястная кость. Можно говорить о латерализации кисти Homo naledi – усилении ее по краям, что имеет смысл, если кисть держит что-то очень тяжелое.
Однако на основании третьей пястной кости нет шиловидного отростка. Этот отросток отличает современных людей и горилл от шимпанзе и австралопитеков (включая седибу). Он входит между головчатой и трапециевидной костями запястья и соединяется с похожим выступом на основании второй пястной. За счет этого кисть становится прочнее и может выдерживать большие нагрузки. Для гориллы это актуально, потому что она сама очень тяжелая и надо опираться на кулаки. Человек постоянно что-то сжимает в руках, его средний палец не должен бесконтрольно болтаться в стороны. Древесные же обезьяны и австралопитеки-бездельники могут свободно шевелить пальчиками; на деревьях это даже весьма актуально – при быстром перехвате веток кисть должна легко перекашиваться набок и никакие шиловидные отростки не должны этому мешать.
А вот фаланги Homo naledi оказались не то крайне примитивными, не то крайне специализированными. Изгиб первых фаланг такой же, как у австралопитеков, хабилиса OH 7, да, в общем-то, и шимпанзе, а вот средних – вообще как у гиббонов, сильнее, чем даже в среднем у орангутанов, не говоря уж о шимпанзе, гориллах и австралопитеках с людьми. Тут, правда, стоит оговориться, что изгиб посчитать не так легко и сделать это можно по-разному. Но как ни измеряй, странность Homo naledi все равно очевидна.
Как объяснить сии сочетания? Насколько они парадоксальны или же логичны? Древесные черты сочетаются у Homo naledi с трудовыми и пересыпаны специализированными. А может, если задуматься, все так и должно быть у первых людей, еще не до конца слезших с деревьев, но уже начавших делать орудия труда? Спасаться от хищников на ветвях все же здорово – для этого пальцы изогнуты, а третья пястная подвижна. Но необходимость крепко держать орудия труда вызывает усиление запястья, первой и пятой пястных костей. Более того, для компенсации слабости третьего луча первый и пятый усилены даже больше, чем у современных людей.
Не может не обратить на себя внимание сходство по ряду признаков кисти Homo naledi и Australopithecus sediba. По общим размерам и пропорциям они фактически идентичны. Но вот детали строения запястья у седиб выраженно австралопитековые, а у наледи – человеческие. Учитывая датировку седибы в 2 млн лет и наличие шиловидного отростка на пястной кости KNM-WT 51260 из Каитио с датировкой 1,42 млн лет назад, можно предположить датировку Homo naledi между 2 и 1,5 млн лет назад.
Несколько иная картинка вырисовывается при рассмотрении стопы наледцев (Harcourt-Smith et al., 2015). Она сохранилась чуть менее идеально, нежели кисть, но тоже отлично в сравнении с другими ископаемыми предшественниками человека. Всего откопано 107 костей, в том числе одна почти целая стопа.
Почти по всем параметрам ножки Homo naledi неотличимы от современных. Общие пропорции, неоттопыренность большого пальца, продольный и поперечный своды – все как у людей. Впрочем, и тут внимательный глаз морфолога найдет специфику: таранная кость при взгляде сбоку все же скорее австралопитеко– и шимпанзеподобная, фаланги пальцев кривоваты, опора таранной кости на пяточной кости ориентирована совершенно не так, как у людей, хотя и не как у шимпанзе, зато идентично австралопитекам и гориллам. В итоге ходить наледцы должны были чуточку не как мы, хотя и совсем отлично от обезьян. Все же от древесного прошлого их отделяло меньше времени, да и сами они при случае запросто могли вскарабкаться по сучьям подальше от зубастых врагов.
Руки и ноги составляют два из трех важнейших человеческих комплексов “гоминидной триады” – черт, отличающих человека от обезьяны. Третий комплекс – мозг. Очевидно, вкусное исследователи приберегли на десерт. Судя по первой публикации, мозг наледи очень примитивен. Очевидно, тут стоит ждать еще много любопытных поворотов.
Происхождение человеческого рода Homo никогда не перестанет волновать умы антропологов. За последние сто лет стало окончательно ясно, что родиной была Африка. Но Африка велика. А стран в ней много. Много и антропологов с самыми разными идеями. С описания первых австралопитеков в Южной Африке появилось мнение, что именно этот регион был горнилом гоминизации – процесса очеловечивания. Открытия в Восточной Африке сместили внимание специалистов туда. Некоторые задумываются и о Центральной Африке, и Северной, и Западной. XXI век принес свои новости.
Обнаружение Australopithecus sediba в Малапе с датировкой 2 млн лет и Homo naledi в Райзинг Стар снова нагрузило южноафриканскую чашу весов. Конечно, не могло обойтись без странностей и споров – и седибы, и наледи имеют необычайное сочетание признаков: маленькие мозги совмещаются с маленькими зубами, продвинутые пропорции пальцев – c их чрезвычайной изогнутостью, длиннющие руки – со вполне человеческими стопами. Такую кутерьму можно интерпретировать всяко. Часть антропологов, особенно южноафриканских, склонны считать, что седибы и наледи – прямые предки рода Homo, просто еще не избавившиеся от некоторой дремучести. Другие мнят их весьма специализированной ветвью, сформировавшейся в изоляции на краю Земли, в отрыве от центра прогресса. Как обычно, решение – в новых находках и новых исследованиях.
И вот они – новые находки!
Во всемирно известной пещере Стеркфонтейн найдены важные окаменелости (Stratford et al., 2016). До сих пор в Стеркфонтейне обнаруживались в основном кости Australopithecus africanus, немного было парантропов и “ранних Homo”. Две новые находки откопаны в Милнер-Холл – центральной части пещеры, в слое, имеющем предположительный возраст около 2,18 млн лет назад, то есть несколько более древний, чем в Малапе. Такая датировка – уже хорошая новость, ведь известно не так много гоминид в интервале от 3 до 2 млн лет. И самое важное – морфология.
Зуб Stw 669 – правый верхний первый постоянный моляр – радует глаз своими маленькими размерами, в самых нижних пределах изменчивости Homo habilis и большими, чем у Homo naledi. То же выявляется при анализе площади основных бугорков, если их измерять по отдельности, а совокупность общих размеров и площади паракона и метакона делает Stw 669 форпостом прогресса среди всех “ранних Homo”.
Проксимальная фаланга кисти Stw 668, напротив, чрезвычайно велика. Таких огромных фаланг нет среди “ранних Homo”, имевших вообще мелкие ручки. Длина Stw 668 превосходит длину фаланг современных людей и даже некоторых шимпанзе и горилл, толщина – больше, чем у большинства современных людей и шимпанзе, и приближается к горилльим значениям. Замечателен и изгиб: он практически равен шимпанзиному и бонобьему, больше средней горилл, выходит за границы изменчивости всех древних и современных людей, включая седиб и наледи. Даже грацильные австралопитеки имели не столь кривые пальцы. Лишь две фаланги Australopithecus afarensis из Хадара изогнутее.
Как же это понимать? Конечно, первое, что приходит в голову, – аналогичное сочетание маленьких зубов и кривых пальцев у седиб и наледи. Более того, морфология строго соответствует хронологии: новые останки из Стеркфонтейна самые древние и самые примитивные, седибы из Малапы чуть моложе и, что логично, чуть продвинутее, а наледи из Райзинг Стар – самые мелкозубые и чуть менее кривопалые. И все это в сравнительно небольшой области Южной Африки. Более наглядную эволюционную линию надо еще поискать!
Но! Конечно, есть проблемы. Ведь на фоне других гоминид эта стройная линия выглядит стоящей совсем особняком. Таких мелкозубых и кривопалых гоминид нет ни в Восточной Африке, ни – что совсем интересно – в других частях Южной. Ведь описанные несколько ранее южноафриканские Homo gautengensis имели огромные зубы и куда как более короткие и прямые фаланги. Что любопытно, один из черепов Homo gautengensis найден в том же самом Стеркфонтейне…
Таким образом, пока картина рисуется таким образом: в области, прилегающей к нынешнему Йоханнесбургу, со времени как минимум 2,18 млн лет назад шел эндемичный процесс: гоминиды стахановскими темпами теряли размеры зубов, но сохраняли крайне архаичные пальцы. Что ставило их особняком – пока загадка. Может, ответ дадут более тщательные палеоэкологические реконструкции? В других областях параллельно возникали свои варианты людей. Думается, все же именно эти прочие варианты стали нами.
Слишком же странные люди Южной Африки сохранились лишь в виде окаменелостей – антропологам на радость, любопытным на удивление и задумчивым в назидание.
Выход из Африки: № 1
Около 2 млн лет назад свершилось великое – люди вышли из своей колыбели и побрели по просторам Евразии.
Иногда при обсуждении этой темы звучит сакральная фраза: “Люди в своей эволюции достигли нового уровня развития, который позволил им покинуть пределы Африки и освоить новые просторы”. Однако представляется, что все было не совсем так и дело обошлось без великих достижений. Естественно, миграция за пределы Африки не была хотя бы минимально осмысленной. Не было пафосного момента, когда бы этакий первобытный Колумб эффектно встал на пороге Евразии, картинно приложил руку к глазам, орлиным взором обозрел открывшиеся бескрайние просторы, залитые золотыми лучами восходящего солнца, и широким жестом указал оробевшим и притихшим сородичам, сбившимся за его спиной тесной кучкой: “В путь, друзья! Откроем же Евразию! Нас ждут великие свершения! Весь мир у наших ног! Мы пройдем его и заселим бесчисленными потомками, мы устремимся за горы и океаны, мы покорим космос, мы будем бороздить…” Нет, такого момента, к сожалению, не было. Не исключено, что люди даже не заметили, что находятся уже на соседнем материке, и уж точно не оценили величия момента. Собственно, событие это было рядовое, и даже не факт, что оно заслуживает описания в отдельной главке, но традиция обязывает.
Из предыдущих глав Читатель уже знает, что многие и многие приматы за миллионы лет до этого благополучно вселялись и выселялись с Черного континента и прекрасно обходились без особо продвинутых уровней развития. Более того, фауна Аравии и Африканского Рога до крайности похожа (в недавние времена в Аравии многие виды животных были истреблены, так что нынешние различия во многом искусственны). Страусы, леопарды, львы, гепарды, павианы, слоны, ослы и прочие звери преодолевали грань между континентами. Человек был частью той же фауны и мигрировал вместе с ней. Леопарды без всякой культуры заселили всю Африку, Азию, Европу и даже переплыли как-то в Америку, заделавшись там ягуарами. Без огня, языка, мифологии и прочих человеческих наворотов. А львы поначалу гораздо успешнее заселили северные части Евразии, чем люди, хотя люди их потом там и извели.
Скорее уж надо удивляться, что выход гоминид из Африки не свершился намного раньше, непонятно, что мешало сделать это австралопитекам.
Африку теоретически можно покинуть тремя путями: через Гибралтар, по Суэцкому перешейку или переплыв Баб-эль-Мандебский пролив. Гибралтар преодолеть нелегко, это самый маловероятный маршрут. Египет, Суэцкий перешеек и Синай большую часть времени были жаркими негостеприимными пустынями, не вполне понятно, как бы там могли жить охотники-собиратели. Однако климат менялся, и в какие-то моменты территория могла быть вполне проходимой. А Баб-эль-Мандебский пролив в периоды понижения уровня моря становился сравнительно узким – в пару километров шириной – и условно мелким, хотя и не настолько, чтобы можно было перебрести его вброд. Но с пляжей Джибути видны горы Йемена, так что африканским жителям было очевидно, что на востоке есть новые земли. А самое главное – экологические условия по обе стороны пролива ничем особо не отличаются. Переправившимся странникам не надо было привыкать и хоть как-то приспосабливаться, они отряхнулись и стали жить прежней жизнью прибрежных собирателей.
Так или иначе, люди переправились в Евразию. Возникает вопрос: когда?
Расселение людей за пределами Африки, к сожалению, в основном известно лишь по археологическим памятникам, не содержащим останков людей. К еще большему сожалению, почти все древнейшие стоянки чем-то, да неидеальны. То стратиграфия спорная, то орудия не факт что орудия, то датировки неточны.
Древнейшим вероятным внеафриканским местопребыванием была, разумеется, Земля обетованная. В Израиле раскопана стоянка Йир'он, слои которой датированы аж 2,4 млн лет назад или даже бóльшим временем (Brunnacker et al., 1989; Ronen, 1991), хотя далеко не все исследователи согласны как с цифрой, так и с определением найденных камней как орудий. Гораздо лучше изучена палестинская многослойная стоянка Эрк-эль-Ахмар, древнейшие фазы заселения которой относятся ко временам около 1,8 млн лет назад (Verosub et Tchernov, 1991; Bar-Yosef, 1995).
С Ближнего Востока путь раздваивался: можно было идти на север или двигаться на восток, навстречу восходу. Первое направление многим может показаться нелогичным: “Как же так, зачем же они шли в холода и полярную ночь?!” – воскликнет иной недоумевающий читатель. Однако те люди ничего не знали о морозах и льдах. Каждая перекочевка – на несколько километров – не изменяла ничего в их окружении. Только спустя сотни и тысячи лет потомки оказывались действительно в новой климатической зоне, но для каждого конкретного поколения изменений вроде бы и не было. А уж около 2 млн лет назад – да и намного позже, вплоть до 400 тыс. лет, – тропические по происхождению люди были еще не настолько оторваны от природы, чтобы освоить зоны даже с умеренным климатом, максимум, куда они совались, – это субтропики.
Северный маршрут упирался в очередные водные преграды – Босфор и пролив, соединявший Черное море с Каспийским, лежавший на месте нынешней Кубани. На краю тогдашней Ойкумены люди оставили свои следы: орудия с датировками 1,6–1,2 млн лет назад найдены на стоянках Богатыри / Синяя Балка и Родники на Тамани (Shchelinsky et al., 2010).
Восточный путь отмечен галечными орудиями на пакистанских стоянках Риват и Пабби Хиллз, датированных временем около 1,9 млн лет назад (Dennell et Hailwood, 1988). Дальше на восток огромные цифры назывались для китайских местонахождений Жензидун (2,25 млн лет назад; Zhang et al., 2000), Лунгупо (1,9 млн лет назад), Сяочанлянь (1,67–1,87 млн лет назад), Сихудю (1,8 млн лет назад), Данау, или Шангнабанг, в Юаньмоу (1,7 млн лет назад) и других. Но во всех этих случаях либо есть сомнения в датировках, либо подозрительны артефакты. Более достоверны находки и даты в Маджуангоу в долине Нихевань: 1,66 млн лет назад для древнейших слоев с орудиями и 1,32 млн лет назад – для самых молодых (Zhu et al., 2004).
Но все эти стоянки мало привлекают антропологов, ведь там нет костей. Другое дело – Дманиси!..
Странные Homo Грузии: Homo georgicus
Наконец, эогоминины известны и за пределами Африки. Конечно, речь идет о находках в Дманиси. Их датировка постоянно обсуждается, но по последним расчетам первое заселение совершилось около 1,78–1,85 млн лет назад (Ferring et al., 2011), тогда как кости людей могут иметь несколько более поздний возраст. Для человеческих останков наиболее достоверной обычно считается цифра 1,77 млн лет назад, но, поскольку они залегают в трещинах, иногда датируются заметно более поздними временами – до 1,07 млн лет назад (Calvo-Rathert et al., 2008; Pares et Goguitchaichvili, 2001). Состав фауны не противоречит обеим версиям. Кроме того, скелеты разных индивидов могут быть несинхронны: D2700/2735 залегает выше, чем D3444/3900 и D2600/4500. Впрочем, удивительная комплектность скелетов, а также компактное расположение трех из них в одном месте скорее отвечают версии о более-менее одновременном захоронении (конечно, непредумышленном). Найдены останки как минимум пяти индивидов. Замечательно, что в Дманиси мы имеем хороший набор полов и возрастов: череп D2700+D2735 принадлежал подростку, вероятно девушке, D2282+D211 – очень молодой, на грани взрослости, особи, возможно женщине, D2280 – молодому взрослому мужчине, D4500+D2600 – взрослому мужчине в полном расцвете сил, а D3444+D3900 – старику или, быть может, старушке.
Как это обычно бывает с гоминидами “загадочного миллиона”, признаки дманисцев мозаичны. По размерам черепа дманисцы попадают ровно в зазор между хабилисами и эргастерами, в наибольшей степени соответствуя KNM-ER 1470. У этого рудольфенсиса лишь чуть меньше мозговая коробка и чуть больше лицо (что соответствует и большей датировке), но он укладывается в пределы изменчивости дманисцев. Размеры зубов дманисцев тоже находятся в рамках вариаций рудольфенсисов, хотя меньше их средней и, тем более, таких рекордсменов, как UR 501 или, того пуще, парантропов.
Череп D4500 очень похож на прогнатную реконструкцию KNM-ER 1470 и, в ряде аспектов, на KNM-ER 1805, в сумме представляя что-то среднее между ними. Нижняя челюсть D2600 метрически и внешне весьма близка к KNM-ER 1482, KNM-ER 1801, KNM-ER 1802 и KNM-ER 60000, а также, хотя и несколько меньше, к UR 501. Невозможно пройти мимо необычайного внешнего сходства D2700+D2735, KNM-ER 1813 и KNM-ER 62000, которое подтверждается и исследованием многих деталей. Несмотря на то, что дманисцы часто диагностируются как эргастеры, по всем параметрам они примитивнее, чем, например, KNM-ER 3733. От классических же эректусов, к которым относили дманисцев поначалу, отличия уж слишком велики.
Рис. 18. Пять черепов Дманиси.
Особый интерес представляет сочетание самого массивного лица и самого маленького мозга – 546 см³ – у D4500+D2600. Это фактически максимум для афарских австралопитеков и близко к минимуму для эогоминин. Однако разница с самым “мозговитым” дманисцем D2280 (730 см³) составляет 184 см³, то есть аналогично индивидуальному разбросу у орангутанов, примерно вдвое меньше, чем у горилл, едва больше, чем у шимпанзе, на 100 с лишним кубических сантиметров меньше, чем среди мужчин-синантропов, и в два или два с половиной раза меньше, чем у современного человека (даже без учета рекордов). Таким образом, по такому важному показателю дманисцы вполне укладываются в пределы нормальной изменчивости самых разных человекообразных. То же касается их челюстей и прочих признаков.
Разница конкретных находок из Дманиси, конечно, не могла не породить гипотез о существовании тут нескольких видов гоминид, благодаря чему челюсть D2600 получила собственное наименование Homo georgicus. Однако эти же различия можно интерпретировать и иначе – как половозрастные и индивидуальные. Дманисцы очень здорово заполняют промежутки между такими резко различными находками, как KNM-ER 1470, KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, OH 24, SK 80/846/847, KNM-WT 15000, KNM-ER 3733 и даже Сангиран 17. Крайняя точка зрения – сведение вообще всех гоминид “загадочного миллиона” и даже некоторых за его пределами в один полиморфный вид с сильнейшим половым диморфизмом и выраженной возрастной вариабельностью, причем эти аспекты изменчивости накладываются на плавную эволюцию во времени (Lordkipanidze et al., 2013). Дманисцы в такой системе являются своего рода эталоном и примером внутрипопуляционного масштаба.
Данные по половому диморфизму дманисцев позволяют по-новому взглянуть на эту проблему в отношении африканских гоминид. Например, спорный череп KNM-ER 42700 в принципе может быть рассмотрен как молодая самка архантропа (Spoor et al., 2008). Правда, половой диморфизм африканских Homo erectus тогда получается очень сильным, почти как у горилл, и, в общем-то, даже бóльшим, чем у дманисцев. Очевидно, все же не стоит забывать и о хронологических преобразованиях.
Грузинские гоминиды задали немало загадок. Сначала они считались эректусами, потом эргастерами, после был описан самостоятельный вид, и, наконец, те же авторы сошлись на том, что дманисское разнообразие позволяет объединить вообще всех “ранних Homo” вместе с архантропами воедино, а их различия полностью объяснимы половыми и возрастными особенностями. Думается, крайности излишни, но где лежит “золотая середина” – вопрос.
Споры о систематике не закончатся, пока на свете не останется меньше двух систематиков. Даже введение молекулярной систематики, казалось бы – супермегаобъективной и математически проверяемой, не избавило научный мир от споров, а разожгло их лишь с новой силой. Что уж говорить о систематике ископаемых гоминид, от которых остались окаменевшие кости. Главной проблемой любой из спорящих сторон является отсутствие универсального критерия выделения вида. Что, собственно, понимается под палеонтологическим видом? Единство морфологии? Способность к скрещиванию? Вечна проблема масштаба. И никто не победит в этом споре. В некоторых же случаях, как кажется, спор разгорается скорее из спортивного интереса, чем из необходимости. И случай с Дманиси, вероятно, именно таков.
На пятачке с небольшую квартиру найдены останки пяти гоминид. Попали они сюда едва позже 2 млн лет назад и являются древнейшими за пределами Африки. В самой Африке в это время достоверно жили лишь два вида гоминид – Paranthropus robustus и какой-то из “ранних Homo”. В зависимости от предпочтений конкретного антрополога можно называть его Homo rudolfensis, Homo habilis, Homo ergaster или даже Homo erectus, однако ж достоверное сосуществование двух хороших, надежных видов Homo в Африке не доказано никем ни для одного местонахождения. Про отнесение дманисцев к парантропам речь не идет. Остается два варианта: либо дманисцы принадлежат к синхронному африканскому виду, либо по пути успели дифференцироваться в свой особенный. Третий же вариант – что в Дманиси мы имеем представителей двух видов – выглядит довольно-таки фантастично. Просто из хронологических и экологических соображений. Нет, он не вовсе невероятен, но ежели даже в благословенной Африке во множестве местонахождений нет доказанных случаев сосуществования двух видов Homo, то появление их в однокомнатной квартире в уединенной Грузии, мягко говоря, странновато…
Вопрос о названии грузинских людей многим может казаться каким-то очень принципиальным, но так ли это? Объективно мы не можем проверить, могли ли дманисцы скрещиваться с африканскими современниками. Учитывая пластичность, типичную для приматов, наверняка могли, но доказать мы не можем ни “да”, ни “нет”. Остается морфологический критерий: насколько сильно дманисцы отличаются от африканцев? А тут все зависит от того, какие признаки мы возьмем, каким анализом обработаем и как результаты проинтерпретируем. То есть, в отсутствие надежной универсальной методики, можно переливать из пустого в порожнее сколько угодно. С этого места начинается спор о словах. Эти размеры совпадают – значит, один вид. Нет, в этом признаке видим расхождение – разные виды. Но кто сказал, что отличие именно по вот этому показателю не давало возможности дманисцам скрещиваться с африканцами? Да никто! А то ведь недолго по пяти черепам описать и шесть видов… А еще ведь есть кости скелетов – уже и десяток видов обеспечен! Здравствуй, типологизм XIX века! Кстати, абсолютно аналогичный спор разгорелся в последнее время по поводу малапских Australopithecus sediba: кое-кто предположил, что челюсти и скелеты относятся к разным видам, даже несмотря на то, что скелеты артикулированные!
Нельзя забывать, что систематика создана людьми и призвана помочь нам в упорядочивании информации о живых организмах, а не создавать сложности. Должно быть удобство, а великой истины в названиях древних организмов в общем-то нет. Систематика – это инструмент, а не цель.
Из всего вышеизложенного кто-то может сделать вывод, что все эти изыскания – сплошная демагогия, лишенная смысла. Но это, как ни странно, не так. Во-первых, такие споры активизируют разработку новых подходов и более детальное изучение окаменелостей. Во-вторых, проблема принципиально все же решаема. Надо только лучше и больше использовать материалы по современным людям и обезьянам. Ведь у нас есть универсальный масштаб внутривидовой, видовой, родовой и семейственной изменчивости человекообразных: два вида шимпанзе, гориллы, орангутаны, десяток гиббонов (все обезьяны – с подвидами), куча рас современных людей. Все карты на руках, надо только ими пользоваться. Карту рас западные антропологи разыграть неспособны в силу политкорректности, но обезьян-то пока никто исследовать не запрещает!
Важно, что находки в Дманиси позволяют с новой стороны взглянуть на становление рода Homo, дают новые уникальные данные, будят научную мысль, провоцируют дальнейшие исследования. Хорошо б еще без фанатизма…
Грузия – хорошая страна! Высокие горы, прозрачный воздух, гостеприимные люди. И уж особенно мила Грузия сердцу всякого антрополога. Плодородная земля горной страны не только родит виноград и чай, но и бережно хранит в себе древние кости. Что уж за счастливые причины тому виной, но сохранность останков в Дманиси просто поражает: даже хваленая Африка в подметки не годится этому местонахождению по части идеальности находок.
Не уверен, знали ли авторы новой статьи и члены редакции Science о существовании портала www.antropogenez.ru, но по факту они сделали хороший подарок к его трехлетию и здорово подгадали к очередному заседанию “Клуба Antropogenez.ru”. Хочется верить, что они вняли страстному призыву нашего редактора, прозвучавшему за пару дней до издания статьи (краткое содержание: “Доколе?!”), и опубликовали-таки пятый череп!
Об этом черепе давно ходили смутные слухи. В телевизионных ли новостях мелькнут интригующие кадры доставания чего-то серого из земли, в докладе ли баронессы де Люмлей на слайде появятся загадочные и будоражащие воображение цифры “пять черепов от четырех индивидов”, сорока ли протрещит в кустах… Слухами земля полнится, все знали о пятом черепе. Но никто не видел его. Череп был найден еще в 2005 г., а вот уж кончался 2013-й. Трудно сказать, чем была вызвана такая задержка в публикации: не то секретность (“учОные скрывают?!”), не то авторы открытия решили взять пример с исследователей Арди (тогда могли бы еще годиков пять подождать), не то коробка в хранении затерялась (и не на восемь лет теряли), не то бурная общественно-политическая жизнь Грузии внесла коррективы в ход научного прогресса. Много еще может быть причин. Нам сие неведомо, да оно и не важно, главное, факт остается фактом – открытие состоялось!
Под торжественные звуки фанфар и барабанную дробь перед изумленными взглядами заинтригованной публики предстало…??? Да что же это?! Из мглы веков и глубины грузинской земли выглянула, не постесняюсь этого слова, страшная морда невиданной конструкции и несказанной первобытности (Lordkipanidze et al., 2013). Плоский лоб (есть ли он?), огромное надбровье (Брокен-Хилл и Бодо нахмурились пуще, но, что называется, нервно курят в сторонке), гигантские челюсти, торчащие вперед (парантропы угрюмо потупились), махонький мозг 546 см³ (горилла довольно скалит зубы и торжествующе бьет себя в мохнатую грудь). Приплюснутый свод, расширенный снизу, – в лучших традициях австралопитеков и самых дремучих питекантропов. Огромные скулы: рельефные, расставленные в стороны, продолжающиеся в огромные гребни на височной кости, – далеко ли до афарских австралопитеков? Позадиглазничное сужение – просто праздник какой-то! А уж если присоединить нижнюю челюсть – конечно, ту самую, самую огромную и страшную D2600, послужившую голотипом вида Homo georgicus, – то облик дманисца выходит поистине первобытным, какому может позавидовать даже Рон Перлман.
Вообще, уже по экзотической форме и гигантским размерам этой челюсти было очевидно, что череп ее владельца должен быть по меньшей мере необычным, но гадать антропологи не любят, а потому мысли на этот счет в головах бродили, но на страницы не выплескивались. Да и дманисская девушка (второй череп D2282/D211) тоже не самая грацильная красавица: каких мужчин ждать в приложение к таким девушкам? И вот ожидания оправдались сверх меры. Как же интерпретировать такое чудо?
Черепа из Дманиси благодаря удивительной сохранности и различиям пола и возраста позволяют оценить не только общее положение в эволюционной последовательности, но и разобраться с некоторыми любопытными деталями. Например, незадолго до публикации пятого черепа вышла статья, в которой различия нижних челюстей дманисцев хорошо были интерпретированы как производные возраста, стирания зубов и их смещения вдоль альвеолярной дуги. Можно ли повторить подобное объяснение и по отношению к черепам? Если сделать это, то выводы получаются неожиданными. Изменение морфологических признаков с возрастом у дманисцев происходило по модели, скорее типичной для современных шимпанзе, а не людей. У шимпанзе милый маленький малыш с круглой головенкой и маленьким милым личиком за десяток-другой лет превращается в огромное насупленное чудище с полкой над глазами, здоровенными челюстями, украшенными мощными клыками, у которого мозговой отдел как-то теряется за раздавшимся во все стороны лицом. Доселе считалось, что наша линия как раз тем и прогрессивна, что взрослые люди сохраняют многие детские черты, на этом в свое время была основана даже целая гипотеза неотенического происхождения человека. И вот дманисец правит нам эту благостную картину: оказывается, еще на стадии хабилисов – эргастеров возрастные изменения были скорее обезьяньими. Конечно, некоторые мысли на сей счет неоднократно выдвигались. Есть немало находок детенышей и взрослых австралопитеков разных видов, KNM-WT 15000 и KNM-ER 3733, Моджокерто и Сангиран. Разброс их детских и взрослых вариантов явно превышает современные значения. Но доныне подобные возрастные пары были сборными, то есть происходили из разных мест и имели не вполне одинаковые датировки. А в Дманиси мы имеем пять черепов, наиболее вероятно относящихся к одной синхронной популяции, да еще идеальной сохранности, да еще всех возрастов от подросткового до вполне себе старческого, да еще и разного пола для полноты картины. И взрослый мужчина в самом расцвете сил у дманисцев – это уж настоящий мужчина! Его отличия от подростков едва ли не больше тех, что мы видим у нынешних шимпанзе, и намного превышают сапиентный возрастной разброс.
Любопытно, насколько онтогенетическое сходство с шимпанзе отражает поведенческую сторону? Крупные размеры лица – явный признак иерархичности и значительной разницы полов. Однако клыки у дманисцев весьма скромные, и в целом монструозный пятый череп D4500/D2600 по этому признаку совершенно не выделяется из общего гоминидного ряда. Так значит, в душе они были добрые и отзывчивые? Подтверждением этому служит четвертый череп D3444/D3900 – беззубого старичка, требовавшего заботы и пережеванной мягкосердечными сородичами кашки. Да и орудия, в изобилии обнаруженные в Дманиси, делать было непросто. Нужно было учиться и учить, а с нервозностью и непоседливостью шимпанзе такой уровень недостижим.
Показательно, что на общем эволюционном фоне – от шимпанзе и австралопитеков до сапиенсов – дманисцы занимают весьма широкое поле. На графике многомерного анализа распределение конкретных черепов прелюбопытнейшее: пятый череп (взрослого мужчины-самца) располагается заметно ближе к загадочному черепу KNM-ER 1805 и южноафриканскому грацильному австралопитеку Sts 5, чем к эргастерам. Дманисская молодежь – черепа D2282 и D2700/D2735 – оказывается идентичной хабилисам (KNM-ER 1813 и, в меньшей степени, OH 24), рудольфенсисам (KNM-ER 1470), эргастерам (KNM-ER 3733 и, в меньшей степени, KNM-WT 15000) и питекантропам (Сангиран 17). Крепкий старик – четвертый череп D3444/D3900, – потерявший при жизни все зубы, а вместе с ними и альвеолярные края обеих челюстей, а потому несколько похожий на Бабу-ягу из мультика про пионера Ивашку, оказывается самым “сапиентным” и заметно ближе к неандертальцам и Брокен-Хиллу. Вот уж воистину – старость облагородила его черты!
Такая картинка порождает множество замечательных идей.
Во-первых, лишний раз становится ясно, что не стоит чересчур увлекаться конкретными признаками конкретных находок. Широкий взгляд на вещи дает более правдивый образ действительности. А всякие мелочи запросто могут быть преходящими – возрастными, например. Внутригрупповая же изменчивость у древних гоминид была не меньше нашей, а то и больше. Нельзя зацикливаться на тонкостях взаимного расположения точечек на графиках, хоть бы и многомерных анализов. То или иное соотношение этих точек может быть обусловлено сиюминутным состоянием отдельных индивидов, а не глобальным эволюционным процессом. Популяционный подход, давно победивший в расоведении, должен уже занять достойное место и в антропогенезе.
Во-вторых, может, мы просто до сих пор мало видели по-настоящему взрослых мужчин эргастеров? Может, они просто редко доживали до самого эффектного возраста? Или были столь на лицо ужасные, что злые леопарды с гиенами далеко обходили их стороной, а потому мы не находим их останков? А рудольфенсисы – в который уж раз – не самцы ли хабилисов? И доселе таинственные черепа KNM-ER 1805 и SK 80/846/847 – необычные как раз сочетанием огромных прогнатных челюстей и даже сагиттальных гребней и более-менее крупного мозга – не самцы ли все тех же хабилисов-эргастеров? Не забыты и пресловутые мегантропы – это ли не настоящие взрослые мужчины эректусов? А некоторые мужчины-самцы эргастеров – вернее, считавшиеся доселе самцами – не взрослые ли женщины-самки? Например, пол черепа KNM-ER 3733 находится под вопросом, но версия о его женской принадлежности озвучивалась не раз, а с учетом дманисских находок она предельно логична. В этом случае дманисцы оказываются не столь уж архаичными, как казалось до сих пор; они занимают закономерное место эргастеров, более прогрессивных, чем хабилисы, но примитивнее эректусов.
Особенно близка эта мысль, конечно, исследователям Дманиси. Ведь одно дело, когда изучаешь тупиковую уклонившуюся ветвь малорослых страшненьких недоэргастеров, забредших слишком далеко на север и вымерших от непосильных тягот и невзгод вдали от исторической родины. И совсем другое, когда это гордые представители генерального эволюционного тренда, охватывавшего Ойкумену от мыса Доброй Надежды до самых до окраин, то есть, собственно, до Дманиси.
В таком случае не грех и таксономию подправить. И вот уже звучит предложение считать эргастеров хроноподвидом Homo erectus ergaster – не сказать чтобы оригинальное, но обретшее новое звучание и особый переливчатый тон. А чтобы не забывали уникальность именно родных дманисских черепов, не пора ли и на самого Карла нашего Линнея с его принципами биномиальности и триномиальности замахнуться и выдать тетраномиальное название Homo erectus ergaster georgicus (Lordkipanidze et al., 2013)? Что ж, замахнемся и на Линнея! Наконец, и хабилисы не так уж выделяются на фоне грандиозного внутридманисского размаха, а посему отчего бы и их не включить в тот же самый вид на правах молодых самок? Весы таксономистов опять кренятся в сторону “объединителей”…
Замечателен пятый череп, что и говорить! Долго еще не утихнут водовороты ученых дискуссий, много еще бумаги и мегабайтов будет изведено на статьи и, чем черт не шутит, книги, посвященные ему. Но неутолима жажда познания. А потому, не желая изменять внутреннему зуду, вновь воззовем к грузинским коллегам: доколе?! В приложении к статье невозможно не заметить интригующую картинку распределения находок в Дманиси, а на ней – два скелета: от того же пятого индивида и подростка, да плюс к ним фрагменты от старика. Это же два с половиной скелета, товарищи! Конечно, часть костей уже была описана в 2007 году, но не пора ли представить миру и прочее? И коли уж так модно стало интерпретировать все возрастной изменчивостью – даешь анализ! Мы бы и сами не прочь им заняться, но кости в Грузии, а мы здесь. Полные скелеты эргастеров не такая банальщина, чтобы годами держать их на полках без описания. Грузинские коллеги, мир ждет вашего слова!
Описание пятого черепа из Дманиси вызвало много споров, суждений и вопросов. Некоторые люди, не слишком близко знакомые с древними гоминидами, но все же несколько подкованные в вопросе, задаются вопросом: а действительно ли дманисский человек – человек? Покатый лоб, огромные челюсти, развернутые скуловые дуги, хмурое выражение – чем не австралопитек, чем не парантроп? Что тут, собственно, человеческого?
Однако же человеческого в дманисце хватает. Австралопитеки и парантропы тоже выделяются не по наитию антрополога, а по комплексу важных диагностических признаков.
От грацильных австралопитеков дманисец разнится катастрофически. Во-первых, австралопитеки существенно мельче. Конечно, дманисец тоже не гигант, но все же… Даже крупный по австралопитековым меркам самец Stw 505 имел мозг 505 см³, тогда как у дманисца все же 546 см³. Одно из разительных отличий дманисца от всех австралопитековых – степень выступания челюстей. Челюсти грацильных австралопитеков несравненно прогнатнее дманисских. От восточноафриканских парантропов дманисец отличается прямо обратным свойством – своей прогнатностью. Парантропы имели огромные челюсти, но эти челюсти у восточноафриканских парантропов никогда не выступали резко вперед. У ранних эфиопских и поздних южноафриканских бывало, но первые далеки от Дманиси хронологически, а вторые – географически.
Совершенно различается конфигурация лица: у всех австралопитековых оно резко уплощенное, даже вдавленное внутрь, а у дманисца какая-никакая, но горизонтальная профилировка выражена; говоря человеческим языком – средняя часть лица выступает вперед относительно скул.
Относительные размеры лица и мозговой коробки австралопитековых и дманисца несопоставимы: у первых – и грацильных, и массивных – челюсти крупнее относительно мозгового отдела – как в длину, так и в ширину. У парантропов лба при взгляде спереди практически не видно, а дманисец хотя тоже не Сократ, но все же подает надежды. У парантропов лицевой отдел буквально подавляет собой мозговую коробку, а у дманисца последняя все же больше, чем верхняя челюсть.
Форма неба и альвеолярной дуги дманисца вполне человеческая – с достаточно плавно закругленной передней частью, в противоположность спрямленной у парантропов. У парантропов передние зубы очень маленькие, особенно в сравнении с огромными молярами. Размеры зубов дманисца далеко не достигают парантропьих значений. Например, у южноафриканских Paranthropus robustus, имевших зубы меньшие, чем восточноафриканские P. boisei, площадь коронки первого верхнего моляра по методике, примененной в статье о Дманиси, составляет 197,4, у Australopithecus afarensis – 163,5, у Australopithecus africanus – 177,5а у Дманиси тот же параметр – 159; второго моляра: у южноафриканских парантропов – 229,1, у Australopithecus afarensis – 191,1, у Australopithecus africanus – 224,4, у Дманиси – 197. Даже у хабилисов для первого моляра размер будет 162,6, для второго – 185,9, то есть первый моляр дманисца меньше не то что зубов парантропов, а даже мелких в целом хабилисов.
У австралопитеков и парантропов более плавно закруглен свод, практически нет заваликовой борозды, а также совершенно отличен затылок – он почти вертикальный у грацильных видов, приостренный у южноафриканских парантропов и как бы приплющенный, чуть ли не скошенный у восточноафриканских. У дманисца же затылок крупный, высокий и далеко выступает назад, подчеркнут перегибом на границе с теменной костью и снабжен затылочным валиком. Форма затылочного рельефа совершенно различается у австралопитековых и дманисца.
Весьма расходятся вообще все признаки рельефа. У австралопитеков и парантропов надбровье вполне умеренное или даже слабое по древним меркам, а у Дманиси – огромное, в этом отношении наши предки попервоначалу явно перехватили лишку.
Прямо обратное соотношение височных линий: у Дманиси они хотя и расположены высоко, но все же не сходятся вместе аж на 4 см. У взрослых самцов грацильных австралопитеков и парантропов они всегда и в обязательном порядке сливались в мощный сагиттальный гребень. Только самки австралопитековых могли себе позволить неслияние височных линий. Этот признак принципиален, ибо соединение височных линий и, соответственно, схождение височных мышц на середине свода автоматически означает прекращение роста головного мозга. Все древнейшие гоминиды имели сагиттальный гребень, а род Homo тем и знаменит, что первым отказался от такого украшения, за счет чего смог позволить себе отращивать мозги намного дольше и, стало быть, больше. Правда, Дманиси не может похвастаться особой мозговитостью, но надо же было с чего-то начинать!
Существенное ослабление жевательной мускулатуры дманисца сравнительно с австралопитеками и парантропами очевидно при оценке позадиглазничного сужения: у первого оно хотя и выражено, но не чрезмерно по эректоидным меркам, а вот у вторых сужение было запредельным в гоминидном масштабе.
Скуловые дуги различны принципиально: у дманисца они, конечно, велики и широки, но при сопоставлении с парантропами кажутся просто жалкими. Любой уважающий себя парантроп, особенно взрослый самец, имел о-го-го какие скуловые дуги! Горилле такие не снились!
Нижняя челюсть дманисца огромна, но по всем возможным параметрам отличается от челюстей австралопитеков и парантропов. Особенно бросается в глаза малая толщина и огромная высота тела дманисской челюсти, тогда как у австралопитековых пропорции диаметрально противоположны.
Конечно, новый дманисский череп удивителен и необычен. Но все же это – человеческий череп; древнечеловеческий, если быть точным. Если приглядеться внимательнее, пятый череп из Дманиси отличается от четвертого – старческого – только чуть большими размерами за счет надбровья, большей приплюснутостью свода да прогнатной верхней челюстью. А ведь на четвертом черепе челюсти маленькие только оттого, что все зубы выпали при жизни, а альвеолы – ячейки для зубов – заросли задолго до смерти. Челюсти при этом всегда катастрофически уменьшаются. Второй же череп D2282 вообще по всем главным характеристикам: форме свода, рельефу, размерам и выступанию челюстей – соответствует пятому, даром что он женский.
Конечно, Дманиси отличается не только от австралопитековых, но и от современных людей. Строго говоря, он занимает промежуточное положение. С нашей точки зрения он примитивен, австралопитеки бы сочли его чересчур новаторским. Но такова эволюция – в ней нет граней, но есть переходы. Где проводить линию между австралопитековыми и людьми? Находки в Малапе не так давно поставили этот вопрос ребром. Дманисский череп добавил в проблему нового колорита. Все же отсутствие сагиттального гребня и уменьшенные относительно мозгового отдела челюсти и зубы перевешивают все архаизмы и примитивности дманисца. Эти свойства были важнейшими, обеспечившими возможность прогрессивного роста головного мозга, а следственно – и культурного прогресса человечества вплоть до современности. Дманисцы находились у самых истоков этого рывка в цивилизацию. Они были еще примитивны: глядя со стороны Homo, мы видим огромные челюсти, покатый лоб, здоровенные зубы, приплюснутость свода и, самое главное, маленький мозг – переходные черты между австралопитековыми и “истинными” людьми. К тому же грузинским гоминидам не повезло с географией, и решающий рывок осуществили их африканские родственники, но зато дманисцы законно могут числиться в благородных рядах Homo.
Таким образом, первые люди, благодаря пятому дманисскому черепу, оказались более первобытными и дремучими, чем казалось доселе, но все же можно радоваться, что они превзошли своих предков – грацильных австралопитеков – и не скатились в столь безвыходную бездну специализации, как парантропы – наши невезучие двоюродные братья по эволюции.
Уже не ранние Homo: Homo ergaster
Далее на африканскую сцену выступают Homo ergaster. Их главное отличие – заметный рост мозга и, соответственно, мозговой коробки с увеличением надбровного и затылочного рельефа, увеличением толщины костей свода, относительное уменьшение челюстей и абсолютное – зубов, округление альвеолярной дуги. Плавность перехода от хабилисов к эргастерам хорошо подтверждает происхождение вторых от первых. По этой же причине значительное количество фрагментарных находок интервала 1,5–1,6 млн лет назад не находит прочного места в систематике. К примеру, нижние челюсти KNM-ER 731, KNM-ER 820 и KNM-ER 1507 определялись и как Homo habilis, и как Homo ergaster, и как Homo erectus.
Голотипом для описания вида послужила нижняя челюсть KNM-ER 992 из Кооби-Фора (Groves et Mazak, 1975). Ее датировка колеблется примерно от 1,4 до 1,5 млн лет назад. Ее главное отличие от предшествовавших эогоминин – сравнительная грацильность. Кстати, по этому признаку KNM-ER 992 отличается даже от многих других эргастеров, но, будучи голотипом, она задает нам образцовый пример “эргастерности”. Другой “классический” Homo ergaster – затылочная кость и нижняя челюсть KNM-ER 730, обладатель коих жил 1,55 млн лет назад.
Ко времени 1,5 млн лет назад морфология черепа поменялась достаточно существенно. В частности, это выразилось в увеличении толщины свода, что отлично видно на примере фрагмента KNM-ER 1466 с датировкой ровно 1,5 млн лет назад. Но, слава палеонтологии, в нашем распоряжении имеется достаточный набор более-менее целых находок. Это, прежде всего, предположительно женский череп KNM-ER 3733, имеющий новейшую датировку 1,65 млн лет назад. Также это мужской череп KNM-ER 3883, обладатель которого жил 1,57 млн лет назад. Между этими гоминидами пролегает без малого сотня тысяч лет, так что не странно, что они отличаются друг от друга на уровне, близком к видовому. Но от хабилисов оба отличаются одним и тем же набором признаков: это заметно бóльший объем мозга – 848 и 804 см³, более мощное надбровье и выступающий затылок, более крупное абсолютно, но меньшее относительно мозговой коробки лицо, уменьшенные размеры неба, альвеолярной дуги и зубов, ослабленный альвеолярный прогнатизм. Аналогичные признаки, но бóльшая массивность обнаруживаются на более фрагментарном своде черепа KNM-ER 3892 возраста 1,43 млн лет.
Посткраниальные останки Homo ergaster не столь уж малочисленны, но весьма фрагментарны, а потому всегда диагностируются с большой долей сомнения. Это, например, обломки бедренных костей KNM-ER 737, KNM-ER 1809, большая берцовая и таранная кости KNM-ER 1476. Более комплектен скелет KNM-ER 1808 с датировкой 1,59 млн лет назад. Остатки черепа позволяют говорить, что это был именно Homo ergaster, однако кости сильно деформированы вследствие гипервитаминоза A. Из-за заболевания многие признаки могут быть искажены, но, по крайней мере, мы можем установить рост – порядка 1,7 м, что много, особенно учитывая женский пол KNM-ER 1808.
Кости KNM-ER 1808 изуродованы, притом отнюдь не течением времени и не тягостью земных пластов. Скорее всего, болезнь KNM-ER 1808 вызвана очень сильным гипервитаминозом A (Walker et al., 1982). Свод черепа и кости скелета покрыты бесформенными костными наростами – поражены периоститом. Подобные деформации не так легко заработать. Самый прямой путь – съесть за раз пару тонн морковки. Но прямой – не значит простой. Есть другой способ – слопать печень какого-нибудь хищника, лучше всего белого медведя, на худой конец – моржа или кита (немало полярников погорело на незнании основ физиологии!). Правда, в Африке с ними напряженка, но и крупная кошка тоже подойдет; как говорится, на безмедвежье и саблезубый тигр – морж. Этот метод, понятно, тоже не лишен недостатков, ведь для развития периостита недостаточно разок выпотрошить леопарда, надо делать это регулярно. Мы, конечно, верим в способности нижнеплейстоценовых тарзанов, но все же день изо дня вырывать печень у саблезубых гомотериев (кстати, как раз в это время они вымирают в Африке – так вот она, причина?!) – это, наверное, перебор. Еще можно есть много печени морских рыб, но вот беда – от Кооби-Фора до моря немножко далеко: полтысячи километров.
Существует, однако, более спокойное и надежное средство получить гипервитаминоз A: есть пчелиных личинок (Skinner, 1991). В них витамина A содержится тоже немало, главное – любить процесс. Мед и личинки в Африке – отличный источник витаминов, белка и жира. Посчитано, что пигмеи мбути в дождливый сезон могут до 80 % калорий получать из меда и пчелиных личинок. Кстати, пигмеи жалуются, что если переусердствовать, то начинают болеть кости и суставы. Не это ли происходило и с KNM-ER 1808?
Возникают и другие вопросы. Например, как эргастеры могли разорять пчелиные гнезда? Современные конкуренты Винни-Пуха почти всегда обкуривают их дымом, да еще желательно при этом пользоваться сетками и перчатками. Думается, эргастерам последняя роскошь была недоступна, а вот запалить огонек они, вероятно, были уже способны.
Кстати, гипервитаминоз A сопровождается массой впечатляющих симптомов: на сухой шелушащейся коже появляются высыпания и трещины, она чешется, лицо краснеет, ладони желтеют, губы сохнут, а уголки рта кровоточат, ногти истончаются и ломаются, человек лысеет, у него выпадают брови. Кроме того, несчастный теряет аппетит, у него нарушается сон и болит голова, кости и суставы, его тошнит, он становится раздражителен. Никому такого не пожелаешь… Зато какой простор для современных реконструкторов, стремящихся к гиперреалистичности в изображении первобытных времен!
Особый интерес представляет фрагментарный скелет эргастера KNM-ER 803a-t, имеющий датировку около 1,53 млн лет назад. Замечательно, что по ряду признаков – например, размерам и строению плюсневой кости – этот индивид очень напоминает дманисцев и KNM-ER 1500, а по некоторым – к примеру, слабому изгибу локтевой кости – оказывается довольно прогрессивным. Размер тела, вероятнее всего, был небольшим, около 1,6 м.
Намного представительнее знаменитый скелет KNM-WT 15000, известный также как Мальчик из Турканы или Нариокотоме III из пачки Нату формации Начукуи Западной Турканы. Его не раз передатировали, долгое время общепринятым считался вариант 1,53 млн лет назад, но самый современный – 1,47 млн лет назад (McDougall et al., 2012). Скелет замечателен своей уникальной сохранностью: следующие сопоставимые – только некоторые неандертальцы. Однако индивидуальный возраст примерно в 11–12 лет затрудняет сравнения с другими находками. Поэтому KNM-WT 15000 определяли и как Homo ergaster, и как Homo erectus, а по мнению некоторых исследователей, он отличается на видовом уровне как от KNM-ER 992, так и Сангирана и KNM-ER 3733 (Schwartz et Tattersall, 2000b).
Некоторые особенности KNM-WT 15000 первоначально были описаны как примитивные, но в реальности являются следствием патологии развития. К таковым относится сужение позвоночного канала (Latimer et Ohman, 2001).
Череп KNM-WT 15000 несет все признаки ранних архантропов, но выраженные в нерезкой форме благодаря молодому возрасту. Очевидно, поэтому же часть черт выглядит схожей с таковыми у хабилисов. Например, объем мозга не очень велик – 750–880 см³, надбровье развито не слишком сильно, затылок более-менее округлый.
Благодаря сохранности, возможно установить размеры тела KNM-WT 15000. Первоначально рост подростка определялся в пределах 1,6–1,68 м, а взрослого аппроксимировался до 1,8 и даже 1,95 м. Однако в последующем, во-первых, было показано, что реконструкция роста сильно зависит от того, на основании каких материалов и каким математическим методом мы ее выполняем (Hens et al., 2000), а во-вторых, целый ряд работ был посвящен обсуждению вопроса – а был ли ростовой скачок у гоминид того времени (Clegg et Aiello, 1999; Smith, 2004)? Если его не было, то длина тела взрослого KNM-WT 15000 могла быть всего около 1,63 м (Graves et al., 2010). В любом случае пропорции тела были резко вытянутыми, выраженно тропическими и одновременно вполне человеческими, в отличие от хабилисов.
Рис. 19. Череп и скелет KNM-WT 15000.
К сожалению, от KNM-WT 15000 почти не сохранились кости кистей и совершенно не сохранились кости стоп. Этот пробел в некоторой степени заполняет третья пястная кость KNM-WT 51260 из Каитио, недалеко от Нариокотоме, имеющая датировку 1,42 млн лет назад. На этой кости есть такой важный признак, как шиловидный отросток. Этот отросток отсутствует у шимпанзе, Australopithecus afarensis и Australopithecus sediba; судя по основанию второй пястной кости, не было его и у Homo habilis OH 7. Зато отросток сильно развит у неандертальцев и современных людей, поскольку нужен для укрепления кисти при трудовой деятельности. Таким образом, на грани Homo ergaster и Homo erectus кисть уже была истинно “трудовой”, человеческой; неспроста незадолго до этого гоминиды изобрели новую – ашельскую – технику изготовления орудий.
Находки в Мелка-Контуре – фрагмент левой плечевой кости Гомборе IB-7594 с датировкой 1,6–1,7 млн лет назад и обломок нижней челюсти Гарба IVE с датировкой 1,4–1,5 млн лет назад – чаще определяются как Homo erectus, но по сути ничем не отличаются от Homo ergaster Кооби-Фора. В Западной Туркане, в слоях пачки Нату формации Начукуи с датировками 1,44 млн лет назад, найдены не очень представительные обломки черепа KNM-WT 16001, также сочетающие черты Homo ergaster и Homo erectus.
В Олдувае гоминиды из слоев моложе 1,6 млн лет назад обычно обозначаются как Homo erectus, но среди них также можно видеть существенную изменчивость. Самым комплектным и показательным, без сомнения, является мужчина OH 9, которого неоднократно передатировали с наиболее достоверным итогом в 1,33–1,48 млн лет назад. Его черепная коробка уже очень велика – 1067 см³ и морфологически ближе к классическим архантропам. Впрочем, от азиатских эректусов “шелльского человека” отличает ряд черт, отчего и он не избежал описания в качестве самостоятельного вида, причем сразу в трех ипостасях: Homo leakeyi (или Pithecanthropus leakeyi), Homo (Proanthropus) louisleakeyi и Pithecanthropus olduvaiensis (или Homo erectus olduvaiensis).
С OH 9 можно было бы отсчитывать начало архантропов-эректусов, если бы не OH 12. Особенности мозговой коробки OH 12 очень похожи на таковые OH 9, тогда как некоторые детали строения лица больше соответствуют варианту KNM-ER 3733 (Anton, 2004). Объем его мозга – 727 см³. При этом OH 12, вероятно, вдвое моложе: его датировка может быть около 700 тыс. лет назад, хотя другие авторы отстаивают цифры до 0,78–1,2 млн лет назад (McBrearty et Brooks, 2000). Из близких отложений происходят нижние челюсти OH 22 и OH 51, также “зависающие” между Homo ergaster и Homo erectus. Судя по тазовой и бедренной костям OH 28 все из тех же отложений, гоминиды этого времени были достаточно рослыми – порядка 1,65 м для женщины. Впрочем, фрагментарность всех этих находок и существование других “образцовых” Homo erectus с датировками порядка 1–1,2 млн лет назад не позволяет основывать на них слишком глубокомысленные выводы. Таким образом, граница двух этих видов, как и всегда в палеонтологии, оказывается нечеткой, растянутой на многие тысячи лет.
Нижняя челюсть KGA10–1 из Консо с датировкой около 1,4 млн лет назад чаще определяется просто как Homo erectus. Одна из самых заметных тенденций в хронологических изменениях нижних челюстей гоминид “загадочного миллиона” – понижение высоты восходящей ветви. Если у рудольфенсисов восходящая ветвь была очень высокой, то через эргастеров к эректусам она заметно “сдает”, так что у KGA10–1 может называться просто низкой. Очевидно, это отражение уменьшения высоты верхней челюсти и, следовательно, лица в целом. Параллельно мы видим и постоянное сокращение размеров моляров.
Особые находки сделаны в кенийских местонахождениях FwJj14E в Илерет и GaJi10 в Кооби-Фора с датировками 1,51–1,53 и 1,435 млн лет назад – это следы ног нескольких человек, ходивших по вулканическим туфам в компании с бегемотами и другими зверями (Bennett et al., 2009). Следы замечательны по нескольким причинам. Во-первых, они явно человеческие. Во-вторых, большой палец был прижат к прочим не в меньшей степени, чем у современных людей, всю жизнь ходящих босиком. В-третьих, пальцы были завернуты внутрь меньше, чем у австралопитеков Лаэтоли, но больше, чем у современных людей. Видимо, ориентация пальцев была одним из существенных признаков стопы и менялась уже на уровне Homo; это крайне интересно, ведь получается, что прямохождение продолжало эволюционировать даже 1,5 млн лет назад. В-четвертых, эти люди крупные. Они имели рост 1,53–1,86 м и вес от 41,5 до 60,3 кг (Dingwall et al., 2013). Это заметно больше, чем у австралопитеков и хабилисов, но соответствует ожидаемому для эргастеров – и время сходится, что приятно. Не исключено, конечно, что это отпечатки ног и вовсе парантропов, ведь об их стопе мы, честно говоря, вообще мало знаем, но хочется верить, что перед нами – следы наших предков, людей, проходивших как хозяева по необъятной Родине своей.
Переход от Homo habilis к Homo ergaster ознаменовался величайшим открытием человечества – освоением огня! Этому вопросу посвящены бесчисленные страницы (отличные обзоры: Clark et Harris, 1985; James, 1989). Особенно много, как обычно, сказано неспециалистами. Мы же ограничимся немногими фактами. Древнейшие следы использования огня известны на восточноафриканских стоянках Чесованжа, Мелка-Контуре, Гомборе I, Гадеб, в двух местонахождениях в Кооби-Фора и одном в долине Среднего Аваша, в южноафриканской пещере Сварткранс. Они имеют возраст около 1,5, вероятно до 1,6–1,7 млн лет назад. Особенно замечателен очаг в Чесованже в слое с датировкой 1,38–1,46 млн лет назад. Исследования прокаленной почвы из него показали, что она нагревалась до температуры около 400 °C, как в обычном костре, причем огонь горел долго, чего не бывает при случайном пожаре природного происхождения (Gowlett et al., 1981). Более того, очаг обложен камнями, хотя и не так красиво, как делают современные туристы.
Мы не знаем, как эргастеры добывали огонь и могли ли они его вообще целенаправленно добывать. Но несомненно, что использование огня стало поворотным пунктом человеческой цивилизации. Можно долго петь дифирамбы огню и его гениальным покорителям. Ведь люди смогли греться, пугать зверей, готовить еду, менять свойства природных материалов и изготавливать новые. Вероятно, обработанная на огне пища стала главной причиной изменения челюстей, зубов и вообще всего пищеварительного аппарата. Без огня люди вряд ли бы заселили север и попали в Америку. Без огня мы не полетели бы в космос, а эта книга не была бы написана. Слава огню!
В Южной Африке наличие вида Homo ergaster спорно. Однако к нему относились четыре зуба и мелкий фрагмент затылочной кости из Линкольн-Кейв. Останки крайне фрагментарны; диагностика их как Homo ergaster вызывает основательное сомнение с учетом датировки 115–253 тыс. лет назад при наличии орудий раннего ашеля (Reynolds et al., 2007). С другой стороны, может, это останки тех самых невероятно архаичных гоминид, которые якобы дожили вплоть до появления сапиенса и дали примесь в негроидов и о которых говорилось выше?
В пятом уровне брекчии Стеркфонтейна пара находок тоже определялась как Homo ergaster. Это разрушенные нижние челюсти Stw 80 (очень схожая с SK 15) и Stw 84 (имеющая несколько более продвинутые черты).
Примерно 1,3–1,4 млн лет назад сформировались древнейшие слои со следами присутствия людей в Убедийе в Израиле (раньше их датировали 1,9–2,5 млн лет назад; Belmaker et al., 2002). Найденные тут два небольших обломка теменной кости, фрагмент височной, кусочек свода, два резца и моляр относятся, вероятно, к более поздним временам (но наверняка древнее 680 тыс. лет назад), они определялись как австралопитек, Homo habilis, Homo ergaster или Homo erectus, хотя реальные признаки не позволяют уверенно говорить об этом.
Наконец, около 1,2 млн лет назад и меньше мы имеем “чистокровных” Homo erectus не только в Африке (Боури и Буйя, имеющие датировку ровно в 1 млн лет; возможно, Салданья), но и в Европе (Сима-дель-Элефанте), и в Азии (Сангиран и Гунванлин). Эти находки отмечают становление классических архантропов и одновременно расселение их по Ойкумене.
Отнесение всех “эректоидных” гоминид второй половины “загадочного миллиона” к Homo ergaster по-своему удобно, но и тут возможны сомнения. Даже KNM-ER 3733 – казалось бы, классический эргастер – может не принадлежать к этому виду, ибо, по мнению некоторых авторитетных исследователей, отличается от KNM-WT 15000 на уровне вида, а KNM-WT 15000, в свою очередь, столь же сильно разнится от KNM-ER 992 – голотипа Homo ergaster (Schwartz et Tattersall, 2000b). KNM-ER 3883 отличается от них всех. Посему KNM-ER 3733 определялся и как Homo leakeyi и даже послужил голотипом для выделения Homo kenyaensis, а KNM-ER 3883 – голотипом для Homo okotensis. Все же, кажется, нет смысла плодить слишком много экзотических названий. Понятно, что черепа подростков, женщин и мужчин, разделенные сотнями тысяч лет, да еще реконструированные из обломков, не могут быть идентичны. Но, по крайней мере, мы можем быть спокойны за отсутствие географических вариаций, пока не выходим за пределы Восточной Африки.
Из вышеприведенного обзора видно, что некоторые авторы определяют древнейших Homo ergaster еще во времена существования Homo rudolfensis – до 1,9 млн лет назад (KNM-ER 2598, KNM-ER 3228, KNM-ER 3732, KNM-ER 3734), хотя морфологическое сравнение показывает, что все такие находки не выходят за пределы изменчивости Homo rudolfensis. “Образцовые” эргастеры укладываются в промежуток времени 1,65–1,4 млн лет назад, хотя некоторые их черты могли сохраняться и позже.
Являются ли эргастеры самостоятельным видом? С момента первоописания споры по этому поводу не утихают. Некоторые восточноафриканские находки отстоят друг от друга на сотни тысяч лет, и впору удивляться, что они вообще бывают схожи между собой. От классических же азиатских эректусов Африка отделена тысячами километров, а потому ожидать идентичности их населения тоже странно. Но все же находок не так и мало, появляются новые, мы выявляем хронологические и, возможно, географические вариации, общие контуры африканской эволюции вполне понятны, и хочется верить, недалек тот день, когда фрагменты загадочной мозаики сложатся в окончательную и четкую картину.
Происхождение Homo: калейдоскоп мнений
Предки эогоминин, как ни странно, неочевидны, а этот вопрос имеет прямое отношение к их систематике. Хотя подавляющее большинство исследователей сходится, что предками были Australopithecus afarensis, некоторые сомневаются в этом, хотя бы частично. В частности, исследователи окаменелостей Омо указывают, что в слоях после афаренсисов, но до “ранних Homo” обнаруживаются зубы, удивительно схожие с южноафриканскими Australopithecus africanus. Таким образом, A. africanus оказывается не географически обособленным южноафриканским видом, а хронологической стадией (Hunt et Vitzthum, 1986). Такая точка зрения подтверждается и некоторыми исследованиями южноафриканских пещер, в которых основная часть находок классических A. africanus получает датировки всего 1,5–2,5 млн лет назад (Berger et al., 2002). Главная сложность этой концепции заключается в том, что она основана практически только на исследовании изолированных зубов. Парочка подходящих целых черепов могла бы выправить положение, но их пока нет.
Особый вопрос – место собственно южноафриканских грацильных австралопитеков во всей этой запутанной истории. Можно указать три основных варианта: либо африканусы являются тупиковой ветвью, либо они дали южноафриканских “парахабилисов” и, возможно, смешались с параллельно возникшими восточноафриканскими, либо они потомки афаренсисов и предки хабилисов, но вообще не привязаны к Южной Африке, просто там лучше сохранились слои с их останками. В пользу первой версии говорит масса специализаций A. africanus, в пользу второй – существование малапских A. sediba, в пользу третьей – особенности гоминид из слоев B, C, D, E и F в Омо, а также, например, OH 24, OH 68 и OH 70.
Другие палеоантропологи ищут экзотических предков для Homo rudolfensis. После описания вида Kenyanthropus platyops возникла версия, согласно которой именно этот плосколицый австралопитек дал рудольфенсисов, которых в этом случае можно называть Kenyanthropus rudolfensis, отделяя и отличая как от Australopithecus, так и от Homo (Collard et Wood, 2001). Однако самостоятельный статус самого кениантропа находится под большим сомнением. Даже уплощенность его лица, во-первых, не уникальна на фоне вообще плосколицых австралопитеков, а во-вторых, в значительной степени может быть следствием тафономической деформации.
Многие и многие исследования были посвящены попыткам разобраться во взаимоотношениях гоминид “загадочного миллиона”. Как обычно бывает в палеоантропологии, ученые разделились на два лагеря – “дробителей” и “объединителей”.
Первые (Blumenschine et al., 2003; Clarke, 2012; Grine et al., 1996; Kramer et al., 1995; Lieberman et al., 1996; McHenry et Coffing, 2000; Rightmire, 1993; Smith et Grine, 2008) считают возможным разделить виды Homo rudolfensis, H. habilis, H. ergaster и H. erectus. Крайние дробители добавляют еще виды H. gautengensis, H. microcranous, H. georgicus и предполагают еще и иные, например Australopithecus sediba, Homo kenyaensis, Homo okotensis, Homo leakeyi и неназванный вид, представленный черепом KNM-ER 1805. Крайняя морфологическая изменчивость “ранних Homo” позволяет метрическими и сравнительно-филогенетическими методами разделить их не только на отдельные виды, но роды и даже подсемейства (Дробышевский, 2003), что показывает огромный масштаб различий между группами. Иногда эти виды представляются как последовательно сменявшие друг друга (особенно для H. habilis и H. ergaster), иногда – как существовавшие параллельно или разнесенные географически (особенно для H. ergaster и H. erectus c H. georgicus). В частности, подчеркивается, что неспроста древнейшие люди довольно массивны (Homo rudolfensis), потом становятся мелкими (H. habilis), а после снова вырастают (H. ergaster).
Объединители (Lee et Wolpoff, 2005; Miller, 2000; Miller et al., 2002) обращают внимание, что слишком часто находки “разных видов” оказываются в одних слоях, что противоречит элементарным экологическим правилам о конкуренции родственных существ. Не многовато ли их? Если виды занимали близкие экологические ниши и не были разделены географически и хронологически (а у гоминид они вряд ли были специализированными, судя хотя бы по современным обезьянам и человеку), то как бы они вообще разделились? Ведь еще существовали Australopithecus garhi, Paranthropus aethiopicus, Paranthropus boisei, Paranthropus robustus, последних из коих дробители к тому же иногда делят еще на два вида. Таким образом, напрашивается логичная мысль о том, что по крайней мере некоторые из этих “разных видов” представляют собой просто самцов и самок или особей разных возрастов.
Дробители возражают на это тем, что нет достоверных случаев нахождения разных видов в одном слое, кроме надежно доказанного сосуществования эогоминин и парантропов. Ведь разница расположения в метр отложений значит тысячи, а то и сотни тысяч лет, а стало быть – и экологических условий. Вместе с тем среди дробителей тоже нет единства, конкретные виды и находки тасуются ими в самых разных сочетаниях.
Как представляется, одной из главнейших проблем, стоящих на пути решения вопроса о взаимоотношениях гоминид “загадочного миллиона”, является недоучет хронологического фактора. Слишком часто исследователи напрямую сравнивают находки, в реальности разделенные сотнями тысяч лет. Конечно, частично это объясняется неточностью самих датировок и обнаружением множества фрагментов на поверхности земли, а не в слое, но стоит все же стремиться к разделению материалов на хронологические группы. Иначе сравнение разных “ранних Homo” можно уподобить сравнению черепов питекантропов и современных людей – между ними тоже пролегают около 800 тыс. лет, как между древнейшими Homo и первыми достоверными архантропами. Никто ведь не усредняет значения по гейдельбержцам и сапиенсам, разделенным “всего” 200 тыс. лет, почему же мы можем говорить о “ранних Homo”, отстоящих друг от друга на бóльшие временные промежутки? Если за второй миллион лет существования рода Homo сменилось три “надежных” вида (H. erectus, H. heidelbergensis, H. sapiens), то почему бы трем видам не смениться и за первый – “загадочный” – миллион?
И действительно, можно видеть, что в целом гоминиды “загадочного миллиона” подразделяются на три морфологические группы, более-менее распределяющиеся и на три хронологических этапа: Homo rudolfensis с 2,4–2,3 по 1,9–1,8 млн лет назад, Homo habilis с 1,9–1,8 по 1,7–1,6 млн лет назад и Homo ergaster – до 1,5–1,4 млн лет назад. Как обычно бывает в палеоантропологии, четкие границы провести невозможно в принципе, но тенденции изменения прослеживаются достаточно хорошо.
Происхождение Homo: а может, все было так?
Как же можно попытаться свести все это многообразие находок и их интерпретаций?
В промежутке от 3 до 2 млн лет назад грацильные австралопитеки переставали быть грацильными. У некоторых это выразилось в увеличении передних зубов – Australopithecus garhi, у большинства – в увеличении задних. Как уже упоминалось, порядка 2,5 млн лет назад в связи с некоторым похолоданием и осушением климата среди разных групп африканских животных наблюдаются аналогичные изменения жевательного аппарата. В русле всеобщих преобразований из вида Australopithecus afarensis возникал вид Paranthropus aethiopicus и через него – Paranthropus boisei. Восточноафриканские парантропы адаптировались и даже специализировались к питанию травянистой растительностью, что особенно наглядно прослеживается в результатах палеодиетологических анализов (Sponheimer et al., 2013). Одновременно характер стертости эмали их зубов, палеоэкологические реконструкции и даже само обилие костей парантропов позволяют предположить, что жили они все же не совсем в открытых саваннах, а скорее рядом с водоемами, питаясь, вероятно, осокой (Cerling et al., 2011). Те же популяции, которые сохраняли “широкие взгляды на жизнь”, питались всем подряд и жили где попало, не столь специализировались своим жевательным аппаратом. Фактически эволюция гоминид интервала 3–2 млн лет назад – это появление массивных австралопитеков, тогда как Homo – отставшие неспециализированные группы, не нашедшие своего теплого местечка и бесприкаянно мыкавшиеся там и сям по африканским просторам. Однако появление специализированного варианта не могло произойти мгновенно и никак не сказаться на состоянии “серой массы”. На протяжении неведомого промежутка времени особи “препарантропов” и “прелюдей” могли скрещиваться между собой. Скорее всего, этот промежуток был не таким уж коротким, ибо у приматов репродуктивные барьеры вообще слабы. Отсутствие или ослабление конкуренции вследствие специализации и обитание в специфических условиях позволили первым парантропам вырасти в численности, судя по соотношению находок, успешнее, чем первым Homo. Таким образом, генные потоки в некоторый момент должны были преобладать от “препарантропов” к “прелюдям”, имея закономерным результатом увеличение у последних массивности в целом и мегадонтии в частности. Надо думать, именно этот эффект мы и наблюдаем в явных “парантропоидных” чертах Homo rudolfensis. Практически все гоминиды с датировками больше 2 млн лет обладают мегадонтными молярами и несколько уменьшенными передними зубами, их нижние челюсти массивны, с толстыми телами и высокими восходящими ветвями. Таким образом, Homo rudolfensis – это первые люди, несущие немалый “заряд парантропности”. Вероятно, скрещивание между парантропами и уже “готовыми” эогомининами могло происходить и позже, не такого ли метиса мы имеем в лице KNM-ER 1805? Или этот “Загадочный череп” представляет позднюю разновидность Homo rudolfensis – с уменьшенными зубами, но выраженными прочими признаками этого вида?
Несколько иная ситуация сложилась в Южной Африке. Там тоже появились парантропы, но другого, заметно менее массивного вида Paranthropus robustus. Этот вид резко отличался от восточноафриканского преобладанием в диете частей древесных растений. Впрочем, численность южноафриканских парантропов тоже была заметно большей, чем местных “ранних Homo”. Однако меньшая массивность южноафриканских “препарантропов” и их более позднее возникновение оказали закономерно меньшее влияние на “прелюдей”, что мы видим, например, в особенностях немегадонтных Australopithecus sediba и совсем уж мелкозубых Homo naledi. Впрочем, в последующем, с оформлением Paranthropus robustus, южные эогоминины также не избежали “робустизации”, причем едва ли не большей, чем восточноафриканские. Увеличение размеров зубов, массивности челюстей и резкое сближение височных линий у Stw 53, SK 80/846/847 и прочих телантропов или Homo gautengensis может отражать именно этот процесс.
Расстояние от Восточной Африки до Южной велико, но не непреодолимо, находки в Малави показывают, что гоминиды вполне могли проникать из одной части континента в другую. Вряд ли регионы были изолированы столь сильно, что формировались разные виды, скорее, ситуация была аналогична положению с современными павианами. Западноафриканский гвинейский павиан отличается от североафриканского анубиса, который отличается от гамадрила с севера Восточной Африки, тот, в свою очередь, – от бабуина юга Восточной Африки, а последний – от южноафриканского чакмы. Вместе с тем отличия не мешают всем им гибридизироваться в пограничных зонах, почему разные авторы склонны выделять от одного до пяти видов. Так и с гоминидами: мы можем статистически отличать южно– и восточноафриканских, но отдельные признаки отдельных находок иногда дают неожиданные специфические сходства на разных концах континента.
Другое дело – эогоминины, покинувшие пределы континента около 2 млн лет назад. Фактически это были поздние рудольфенсисы, но, уйдя с прародины, они оказались в изоляции. Поэтому по пути они, естественно, менялись, так что в Дманиси мы встречаем людей, которые по многим показателям не отличаются от Homo rudolfensis, но все же имеют некоторую специфику.
Со временем парантропы и эогоминины в Африке дифференцировались все больше; первые становились все массивнее, а вторые, изолировавшись генетически, стали грацилизоваться, что наглядно выразилось в уменьшении размеров челюстей и заклыковых зубов. С этого момента – порядка 1,85 млн лет назад – начинается вид Homo habilis. Впрочем, грацильность этого вида весьма относительна: во-первых, имеется целый ряд находок, связывающих Homo rudolfensis и Homo habilis непрерывной изменчивостью; это, например, KNM-ER 1590, OH 4 и даже OH 7 – голотип вида “Человек умелый”, во-вторых, размеры зубов и относительная величина челюстей хабилисов больше, чем у последующих гоминид. Homo habilis удивительны двумя странностями. Во-первых, у них уменьшился не только жевательный аппарат, но и размеры мозга. Во-вторых, пропорции их тела и конечностей оказываются едва ли не архаичнее, чем у афарских австралопитеков. Таким образом, мы видим, что понятие “прогресса” весьма относительно, он виден только на больших временных интервалах и немало зависит от конечного итога. Но ведь вопрос и в том – есть ли он, конечный итог? С точки зрения самих хабилисов, они, несомненно, были заметно прогрессивнее своих предков, так же как и мы считаем себя прогрессивнее неандертальцев и кроманьонцев, превосходивших нас мозговитостью.
Уменьшение размеров мозга у хабилисов по сравнению с более древними рудольфенсисами могло быть связано с повышением стабильности условий окружающей среды. Увеличение мозга рудольфенсисов, равно как и парантропов, было, очевидно, реакцией на перестройки африканского биома. Само возникновение новых родов и видов из пребывавших до того миллион лет в стабильности афарских австралопитеков говорит само за себя – среда бурно менялась. В эпоху же хабилисов условия могли вновь более-менее устаканиться. Припеваючи жить в саванне можно и с мозгом павиана, вот хабилисы и “расслабились”. Меньше неожиданностей – меньше надобности в генераторе нестандартных решений. Но жизнь берет свое: новые вызовы судьбы породили новые эволюционные подвижки.
Порядка 1,65 млн лет назад постепенные изменения морфотипа Homo habilis достигли такого уровня, что мы можем говорить о появлении нового вида – Homo ergaster. Его представители стали заметно крупнее, уменьшение зубов сопровождалось заметным ростом мозга и преобразованиями черепной коробки. Поскольку репродуктивно эргастеры были уже давно и полностью отделены от парантропов, а экологическая пластичность в сочетании с развитием культуры позволяла занимать все новые местообитания, Homo ergaster могли вступать с Paranthropus в прямую конкуренцию. Значительно больший интеллект и отсутствие пищевой специализации дали эргастерам заметные преимущества, а судьба массивных австралопитеков была предрешена. Предыдущий миллион лет трудовой деятельности не мог не сказаться и на строении рук эргастеров: они, похоже, стали первыми обладателями “трудовой кисти” и, видимо, именно благодаря этому смогли создать новую культуру – ашельскую, существовавшую после еще больше миллиона лет.
Так ли все было? Слишком много возможностей, слишком много допущений и предположений…
Мы точно знаем, что 1,2 млн лет назад архантропы уже расселились до Испании на западе и до Китая и Явы на далеком востоке. Начиналась заря нового этапа эволюции – времени истинных гоминид. Но что происходило до этого? До этого лежал бурный и насыщенный событиями миллион лет – загадочный миллион.