Однако во всех случаях дело не только в «сознательном» (преднамеренном) поедании мхов, но нередко и в случайном захвате их при поедании кормовых растений. При обилии мхов в тундрах, некоторых северных типах леса и в редколесьях (то есть в местах обитания животных, о которых идет речь) такой непреднамеренный захват может быть значительным. А большое количество мхов в желудках частично, вероятно, может быть объяснено их плохой перевариваемостью, в результате чего и происходит накапливание.
«Сознательно» или нет, но названные животные поедают ряд видов листостебельных мхов различного систематического состава: Aulacomnium turgidum и A. palustre, Pleurozium schreberi, Tomenthypnum nitens, Campylium stellatum, Hylocomium splendens, Sphagnum fimbriatum, некоторые виды родов Dicranum, Mnium, Hypnum, Polytrichum, Drepanocladus, Calliergon. Из печеночников только один вид «удостоился» внимания животных (более точно, северного оленя) — это маршанция.
В рационе перечисленных животных мхи лишь примесь к основным продуктам питания, нередко очень существенная. Небольшую примесь составляют мхи в зимнем питании ондатры. Основой же пищевого рациона листостебельные мхи являются у двух видов мышевидных грызунов — норвежского и лесного леммингов. Что касается лесного лемминга, то он, не особенно привередничая, ест почти все мхи, что имеются в районах его обитания. Примерно так же обстоит дело и с норвежским леммингом, так что кормовая база у них всегда обеспечена. Кажется, этими двумя видами и ограничивается число животных (позвоночных), питающихся преимущественно мохообразными. Напомним, что сами лемминги являются важной составной частью пищевого рациона очень ценного пушного зверя — песца.
Пока речь шла о поедании гаметофитов или гаметофитов вместе со спорофитами. Но отдельно спорофиты (главным образом коробочки листостебельных мхов) привлекают животных гораздо больше, чем гаметофиты. Так, целый ряд птиц из отряда куриных и воробьиных (куропатки, тетерев, глухарь, несколько видов дроздов, овсянки и др.), некоторые из мышевидных грызунов (главным образом полевки) нередко в довольно больших количествах поедают коробочки мхов: Bryum angustirete, Bryum nitidulum, Polytrichum commune, Polytrichum formosum, Pohlia nutans, Plagiothecium laetum, Mnium punctatum и других. Известны случаи, когда зобы глухарей были целиком заполнены коробочками кукушкина льна.
Гаметофиты этих же видов мхов остаются совершенно без внимания.
Общее число видов животных, в той или иной степени поедающих мохообразных (гаметофиты или спорофиты по отдельности или то и другое вместе), невелико — немногим более 30—40. Это позвоночные. Среди беспозвоночных животных тоже не наблюдается массового увлечения гастрономическими качествами бриофитов.
В той или иной степени питаются мохообразными не более нескольких десятков [видов] беспозвоночных. Это наземные моллюски, личинки насекомых нескольких отрядов, тихоходки, черви, некоторые виды муравьев. Последние поедают коробочки Aloina ambigua, Bryum bicolor, Crossidium crassinervium и еще ряда видов. Муравьи забираются на коробочку и перегрызают ножку возле ее основания. Упавшая коробочка утаскивается в муравейник.
Человеком мохообразные в пищу не употребляются и не употреблялись в прежние времена. Есть, правда, сведения об использовании сфагнов в голодные годы в Китае. Известно также, что некоторые народы Северной Европы при выпечке хлеба применяли их в качестве одного из ингредиентов. Вот и все.
Факт чрезвычайно малого поедания мохообразных животными, чуть ли не игнорирования этой большой группы растений заслуживает пристального внимания. Не связано ли это с антимикробной активностью мохообразных? Может быть, бриофиты угнетают кишечную флору многих животных? Не является ли плохая поедаемость мохообразных результатом каких-то свойств этих растений, которые могут быть полезны для человека?
Еще пример, когда мхи имеют важное хозяйственное значение, но не используются. Важным источником получения дубильных веществ являются так называемые дубильные, или чернильные, орешки — галлы, возникающие на листьях некоторых растений при повреждении их тлями. В ряде районов Китая большое экономическое значение имеют галлы, образующиеся на листьях сумаха яванского в результате повреждений их тлями, относящимися к виду Schlechtendalia mimifushi.
Все это хорошо, но при чем здесь мхи?
А вот при чем. Выяснилось, что эта самая тля, численность которой определяет обилие «орешков», зимует на мхах. Это несколько видов из рода Mnium — M. maximoviczii, M. cuspidatum, M. vesicatum. И теперь приходится ухаживать за этими мхами, ибо от их состояния зависит урожай «орешков».
Когда говорят о практическом значении какой-либо группы растений, имеют в виду не только пользу, приносимую ими, но и вред, если он, конечно, есть. Приносят ли какой-нибудь вред человеку мохообразные? Да, приносят. Правда, к счастью, сравнительно небольшой. Кое о чем уже говорилось в предыдущем разделе. О том, что разрастание мхов на лугах снижает их хозяйственную ценность, делает малопродуктивными, может привести к заболачиванию; о том, что слишком густой и высокий моховой покров в лесу затрудняет лесовозобновление; о том, что сфагновый покров приводит к заболачиванию леса.
Еще один пример — разрушение мхами деревянных крыш жилых домов и хозяйственных построек. Поселяясь на деревянных крышах, они способствуют накоплению влаги и гумуса, постоянно поддерживают высокую влажность. Это приводит к более быстрому разрушению древесины, уменьшает срок службы крыши. Особенно быстро мхи разрастаются во влажных районах (и на влажных участках). Поселяются мхи и на шиферных крышах, разрушая их. Только темпы разрушения здесь уже другие, к счастью, более медленные.
Все это свидетельства вреда, приносимого мохообразными.
Глава X. Происхождение и филогения
Происхождение и филогения любого отдела растительного царства всегда полны глубочайшего интереса. И чрезвычайно сложны. Что касается мохообразных, то здесь и научный интерес, и сложности присутствуют, так сказать, «в двойном размере», если не в тройном.
Сложностей здесь больше потому, что мохообразные, будучи очень древней группой, сравнительно плохо фоссилизуются, то есть сохраняются в ископаемом состоянии. Поэтому изучение ископаемых остатков бриофитов даст для выяснения их происхождения гораздо меньше материала, чем можно было бы ожидать, учитывая тот факт, что мохообразные — одни из древнейших наземных растений.
Интерес к происхождению этой группы растений определяется ее положением в системе растительного царства. Мохообразные — самые примитивные из ныне существующих высших растений. И хотя они представляют собою слепую, боковую ветвь эволюции и не являются предками остальных высших растений, все же они — ближайшие родственники этих предков. К тому же родственники современные, а не вымершие. Вопрос о происхождении мохообразных — это также в большей мере и вопрос о происхождении всех высших растений вообще. Вот почему к нему постоянно обращаются ботаники разных специальностей, а не одни только бриологи.
Как и почти в любом случае, когда речь заходит о происхождении таксона самого крупного ранга — отдела, так и в происхождении бриофитов много неясного, неопределенного, предположительного.
Напомним сначала, что известно о происхождении бриофитов по данным палеоботаники. Известно, надо сказать, не так уж много.
Наиболее древние остатки мохообразных найдены в девонских отложениях (один вид печеночника) и в отложениях верхней половины каменноугольного периода. Представлены эти остатки талломными печеночниками и одним листостебельным мхом. Печеночники похожи на маршанцию, листостебельный мох — на представителей семейства Polytrichaceae, к которому относится уже многократно упоминавшийся кукушкин лен. Из этого, конечно, не следует, что ископаемые остатки бриофитов могут рассматриваться как относящиеся к роду маршанция и к семейству политриховых. И все же сходство (и родство) этих древнейших (палеозойских!) организмов и ныне живущих просто поразительно. И вряд ли можно оспаривать правомерность включения каменноугольных и девонских мохообразных в состав современных порядков.
В следующем периоде палеозойской эры — пермском — мохообразные несколько более многочисленны и разнообразны, особенно листостебельные мхи, которых насчитывается около 20 видов, относящихся к двум порядкам. При этом представители одного порядка (Protosphagnales) известны только из пермских отложений. Ни до ни после они не обнаружены (характеристика порядка дана в гл. XI).
В отложениях более позднего возраста количество видов ископаемых бриофитов резко увеличивается. В особенности это относится к кайнозою. К сегодняшнему дню известно, вероятно, не менее 300 видов ископаемых мохообразных. Из них на долю печеночников (антоцеротовые в ископаемом состоянии неизвестны) приходится примерно 50—70 видов, остальное — листостебельные мхи.
Самое существенное, что вытекает из анализа ископаемых мохообразных, это следующее. Раньше девона мохообразные достоверно неизвестны, листостебельные мхи — раньше каменноугольного периода, листостебельные печеночники — раньше третичного периода. Наиболее древние из известных ископаемых остатков бриофитов представлены уже довольно далеко разошедшимися и продвинувшимися формами. И следовательно, возникли мохообразные, скорее всего, значительно раньше того времени, из которого известны их первые ископаемые остатки.
Обращает на себя внимание большая степень близости ископаемых мохообразных к современным. Начиная с третичного периода, большая их часть отождествляется с ныне живущими видами. Наиболее отличающиеся от современных формы выделяются в особые роды и семейства и, как исключение, в особые порядки, точнее в порядок. Ибо известен всего лишь один порядок, представленный только ископаемыми формами — Protosphagnales.
Из всего этого напрашивается вывод о большой древности и всего отдела мохообразных и большей части его подразделений (всех классов, почти всех порядков, основной части семейств, не менее половины родов).