Как современная бриология представляет себе происхождение мохообразных?
На этот счет существует много высказываний, взглядов, гипотез, точек зрения. Попытаемся все это многообразие, конечно, с известной долей схематизации и упрощения сгруппировать по тому общему, что их объединяет. Получится две основные группы гипотез. Первая исходит из предположения, что предками мохообразных были псилофиты (риниофиты). Вторая — выводит мохообразных из водорослей. Каждая из этих групп гипотез имеет свои привлекательные стороны, и каждая же — весьма серьезные изъяны.
Рассмотрим каждую из этих групп гипотез.
Первая группа. Возможные предки мохообразных — псилофиты. Псилофиты и мохообразные — наиболее родственные, близкие между собой отделы высших растений. Родство это настолько несомненно и, можно сказать, велико, что ряд ботаников один из классов мохообразных — антоцеротовые — даже выделяет из отдела мохообразных в включает в состав отдела псилофитов. И хотя большинство бриологов эту точку зрения не разделяет, все же несомненно, что из ничего она возникнуть не могла, что для этого необходимы серьезные основания.
Одно из наиболее ярких свидетельств родства псилофитов и мохообразных — замечательное сходство в строении спорангия псилофитов и коробочки мохообразных (см. гл. II). У части псилофитов и у некоторых мохообразных (у антоцеротовых, сфагнов и андреевых) спорангий и коробочка (которая тоже является спорангием, просто в отношении мохообразных термин «спорангий» не особенно употребителен) устроены очень сходно. Напомним это строение. Бокаловидная в схеме коробочка заполнена клетками двух родов: материнскими клетками спор (впоследствии спорами), образующими споровый мешок, и стерильными клетками — колонкой. Колонка представляет нечто вроде столбика-стерженька, поднимающегося со дна коробочки. Споровый мешок накрывает ее сверху наподобие колокола или шапки.
Такое сходство, конечно, не случайно. И проходить мимо него нельзя. Другое дело — какие выводы делать. Можно ли на основании этого сходства (понятно, с учетом и других признаков) считать, что одна группа растений возникла из другой, а именно мохообразные из псилофитов? В принципе, конечно, можно. По нельзя забывать и того, что чисто теоретически можно допустить, по меньшей мере, три варианта объяснения этого сходства: мохообразные возникли из псилофитов, псилофиты — из мохообразных, обе группы растений имеют независимое происхождение от общих предков. И какой из этих вариантов ближе к истине, сказать (обоснованно доказательно!) очень нелегко.
Большой группой бриологов и вообще ботаников, занимающихся этим вопросом, был взят на вооружение первый вариант. И главное основание для такого подхода — до недавнего времени были псилофиты, известные из гораздо более древних отложений, чем те, в которых обнаружены самые древние мохообразные. Значит, вроде бы псилофиты возникли гораздо раньше мохообразных, явившись первыми наземными растениями. И взгляд на мохообразных как на потомков псилофитов в этом случае вполне понятен.
Но действительно ли псилофиты старше мохообразных? Еще недавно самые ранние бриофиты датировались карбоном. Сейчас они известны уже из девона. И мы довольно уверенно можем говорить о приблизительно одновременном появлении на «свет» и псилофитов и бриофитов, по крайней мере талломных печеночников.
А если так, то очень трудно одну группу растений выводить из другой.
Есть еще некоторые моменты, затрудняющие попытки рассматривать псилофиты в качестве возможных предков мохообразных. Мы знаем, что псилофиты были сравнительно крупными растениями с довольно сложным и высоко организованным спорофитом, способным к самостоятельной жизни. Считать мохообразные потомками псилофитов, значит, допускать возможность (вернее, необходимость) значительной деградации спорофита и утерю им способности к самостоятельному существованию. Не очень понятны причины такой деградации. Почему растения с более развитым спорофитом (псилофиты) вымерли, а их потомки с сильно деградировавшим спорофитом (мохообразные) сохранились, выжили, несмотря на то, что в целом у наземных растений спорофитная линия эволюции оказалась единственно плодотворной и перспективной. Все наземные высшие растения (кроме мохообразных) осуществили именно спорофитную линию эволюции.
Ответа на этот вопрос гипотезы, рассматривающие псилофиты как исходную группу в происхождении мохообразных, не дают.
Правда, в последнее время появилась тенденция считать предками мохообразных не те псилофиты, что известны в ископаемом состоянии, а каких-то их родственников или предков, которые по общему уровню организации стояли не выше мохообразных. В этом случае вопрос о деградации, редукции при развитии мохообразных снимается. Но возникает вопрос о самих этих родственниках или предках и о том, можно ли считать их псилофитами и не были ли эти предполагаемые растения предками и мохообразных, и самих псилофитов.
Псилофитные гипотезы происхождения мохообразных «дружно» обходят вопрос о возникновении многоклеточных гаметангиев последних. В этом вопросе нет необходимости что-то доказывать, поскольку такие гаметангии, несомненно, уже были у псилофитов. Однако каким образом они возникли?
Выяснение этого уже выходит за рамки вопроса о происхождении мохообразных и непосредственного отношения к нему не имеет. Уход от этого вопроса, пожалуй, самая уязвимая точка гипотез, рассматривающих псилофиты в качестве возможных предков мохообразных.
Вторая группа гипотез. Возможные предки мохообразных — водоросли. Здесь проблема возникновения многоклеточных гаметангиев приобретает первостепенное значение (у водорослей их нет, или они устроены очень своеобразно и не могут рассматриваться в качестве исходных для возникновения архегония и антеридия). Она в центре внимания исследователей, видящих в водорослях возможных предков мохообразных. Еще в начале XX века английский ботаник Б. Дэвис нарисовал картину предположительного происхождения архегониев и антеридиев из многокамерных гаметангиев того типа, что наблюдается у бурых водорослей. Основной путь превращения многокамерного гаметангия бурых водорослей в многоклеточные гаметангии мохообразных — частичная стерилизация материнских клеток гамет.
Многокамерный гаметангий бурых водорослей — карпогон — представляет собой овальное или веретеновидное тело, сидящее на ножке. Все клетки карпогона фертильны. Все — в самом прямом и точном смысле, то есть, включая и те, что образуют наружный слой — стенку карпогона. Все они являются материнскими клетками гамет. Располагаются эти клетки в карпогоне не хаотично, а правильными рядами-этажами, направленными перпендикулярно длине карпогона. Мужские и женские карпогоны устроены одинаково и различаются в основном размерами — собственными и производимых ими гамет. Последние снабжены каждая двумя жгутиками и могут двигаться самостоятельно (и мужские и женские).
Представим, что под влиянием наземного образа жизни у выходящих на сушу водорослей произошла частичная стерилизация материнских клеток гамет. Наиболее вероятна потеря фертильности клетками наружного слоя карпогона, превращение их в оболочку, предохраняющую заключенные внутри нее материнские клетки гамет. В этом случае мы получим антеридий и ничто другое. Кстати, в молодом возрасте материнские клетки антерозоидов располагаются в антеридии точь-в-точь, как и материнские клетки гамет в карпогоне, — правильными рядами-этажами, ориентированными перпендикулярно длине антеридия. А если допустить, что стерильными стали все клетки, кроме одной (яйцеклетки), то мы получим архегоний в чистом виде.
Конечно, все изложенное здесь — схема.
И все же надо сказать, что в идее Б. Дэвиса о происхождении архегониев и антеридиев путем частичной стерилизации фертильных клеток карпогона или органа, близкого к нему по строению и функциям, очень много подкупающего. Чрезвычайно заманчиво выглядит эта идея. Руководствуясь ею, можно сравнительно легко вывести архегонии и антеридии из органа типа карпогона бурых водорослей. Вывести, пусть и чисто теоретически, но все-таки без лишнего нагромождения недоказанных допущений и умозрительных предположений, оставаясь, так сказать, на твердой земле фактов. И это уже немало.
Трудность подкарауливает с другой стороны. Два момента существенно осложняют гипотезы водорослевого происхождения мохообразных, в том числе и нарисованную выше картину возможного происхождения многоклеточных гаметангиев.
Первый момент заключается в том, что гаметангии типа бегло охарактеризованного карпогона бурых водорослей есть только у бурых водорослей. У зеленых ничего похожего нет. Ни у современных, ни у ископаемых. И даже, если у них встречаются иногда многоклеточные гаметангии (у харовых и у Chaetonema), то рассматривать эти органы как возможные морфологические предшественники архегониев и антеридиев очень трудно. Между тем и мохообразные, и все остальные архегониатные растения — это растения зеленые. И пигментный состав, и вся физиология, и вся биохимия у них совсем не те, что у бурых водорослей.
Какой же выход?
Некоторые ботаники пытались и пытаются найти его в конструировании гипотетических водорослей — во всем зеленых, но с гаметангиями типа карпогона бурых водорослей. К этому же склонялся и Б. Дэвис. Такое конструирование, вероятно, не лишено смысла. Но достаточно ли оно убедительно?
Второй осложняющий момент. Мохообразные хотя и стоят ближе всех остальных современных растений к водорослям, все же очень далеки от них. И выводить мохообразные непосредственно из водорослей — все равно зеленых или бурых, современных или ископаемых, реальных или полностью гипотетических (выдуманных) — крайне трудно. Возникает необходимость в промежуточном звене — каких-то полуводорослях-полумохообразных. А где их взять?
Вот и выясняется, что ни та ни другая группа гипотез не решают вопроса о происхождении мохообразных достаточно убедительно. Гипотезы псилофитного происхождения привлекают больше сторонников и более распространены, чем водорослевые. Однако это не является следствием большей убедительности или доказанности их. Предпочтение какой-либо гипотезы сегодня не вывод из непреложных фактов, а личная точка зрения исследователя, не столько вытекающая из фактов, сколько обусловленная не всегда понятными «поворотами мысли». К тому же в некоторых из последних вариантов, исходящих из предположения, что мохообразные произошли от каких-то сравнительно просто устроенных, первичных гипотетических псилофитов, эти гипотезы в какой-то мере смыкаются с водорослевыми гипотезами. Ведь эти гипотетические первичные псилофиты в сущности и есть то промежуточное звено между водорослями и мохообразными, те полуводоросли-полумохообразные, о которых говорилось выше.