не указал источники, на которые он опирался, приводя столь отличные от обычно принимаемых цифры. Большинство бриологов словно бы не заметило приведенных Стиром цифр и даже в более поздних работах обычно называются для этого класса 15 000 видов. Может быть, это просто опечатка.
Принимать ли приводимые Стиром данные или исходить из более привычных, называемых большинством бриологов, все равно в любом случае окажется, что бриофиты — второй по величине отдел высших растений. Он идет сразу за отделом покрытосеменных, уступая ему в числе видов примерно в 11 раз.
Разнообразие существующих на земном шаре бриофитов выявлено далеко не полностью. Ежегодно открываются и описываются десятки новых видов, открываются новые роды и даже семейства. Только во второй половине XX столетия (точнее, после 1948 года) было открыто и описано четыре семейства листостебельных мхов и один порядок печеночников!
Характеристика отдела мохообразных была дана в первой главе. Ниже мы коротко охарактеризуем классы, подклассы и порядки.
Класс антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida
Слоевищные растения. Слоевище чаще всего розетковидное, диаметром не более 3 сантиметров, более толстое в средней части и утончающееся к краю, простого анатомического строения. На нижней стороне слоевища (а иногда и на верхней) развиты устьица. Они ведут в особые полости, заполненные вначале слизью, служащей для защиты точки роста, а затем колониями синезеленой водоросли Nostoc. Водоросли внедряются в полости через устьица. Последние очень быстро закрываются и замыкаются, и водоросли оказываются запертыми. Колонии ностоков отмечены у всех представителей класса. Замечательной особенностью антоцеротовых является их фотосинтезирующий аппарат. Хлорофилловые зерна у них имеют пиреноиды — особые тельца белковой природы, как у водорослей. Из высших растений хлорофилловые зерна с включением пиреноида или пиреноидоподобного тела, кроме антоцеротовых имеют еще только два рода, относящиеся к отделу плауновых. Это — Isoëtes и Selaginella. У всех остальных хлорофилловые зерна без пиреноидов или чего-либо подобного.
Архегонии и антеридии возникают в ткани слоевища и остаются в течение всей жизни погруженными.
Спорогон коротко уже характеризовался. Напомним все же его строение. Он очень вытянут в длину, имеет почти игольчатую или стручковидную форму (редко бывает коротким, яйцевидным). Ножки нет. Вся возвышающаяся над слоевищем часть — коробочка. В центре коробочки помещается колонка, споровый мешок прикрывает ее сверху в виде колокола. Кроме спор имеются и псевдоэлатеры — особые образования из одной или чаще нескольких стерильных клеток. Раскрывается коробочка сверху растрескиванием на две створки. У большинства видов в нижней части спорогона имеется меристема, и он может расти в длину в течение всей жизни. Погруженная в ткань гаметофита стопа имеет луковицеобразную форму.
У некоторых видов спорогон обладает способностью к самостоятельному существованию.
Для вегетативного размножения служат особые клубеньки и апланоспоры. Последние возникают внутри обычных вегетативных клеток. Содержимое их отстает от стенок и выходит наружу. Это и есть апланоспоры.
Антоцеротовые, как видно из этого краткого их обзора, характеризуются букетом уникальных черт. Это — постоянный рост спорогона, способность его у некоторых представителей к самостоятельному (вне зависимости от гаметофита) существованию, образование апланоспор, наличие хлоропластов с пиреноидами и устьица обычного для высших растений типа на гаметофите.
Все это вместе взятое настолько весомо, что иногда антоцеротовые даже выделяют в особый отдел.
Рис. 14. Представитель класса Антоцеротовых — Anthoceros telaganus. Хорошо видны сильно удлиненные, почти игольчатой формы спорогоны.
Вместе с тем антоцеротовые — самый малочисленный класс мохообразных. В его составе насчитывается чуть больше 300 видов. Они объединяются в 1 порядок и 2 семейства. Родов 5. Распространены антоцеротовые преимущественно в тропиках и субтропиках. Растут они, как правило, на обнаженных и полуобнаженных, часто глинистых и обычно довольно влажных субстратах. Встречаются также на гниющей древесине и на камнях. Все представители почти целиком тропического рода Dendroceros — эпифиты.
В Советском Союзе класс представлен мало — всего 4 или 5 видов из двух родов — Anthoceros и Aspiromitus, относящихся к семейству Anthocerotaceae. Все они распространены в европейской части СССР от средних широт до Крыма и Кавказа на юге. Два вида — Anthoceros laevis и Aspiromitus cavernosus — имеют разорванный ареал и кроме европейской части после большого перерыва, приходящегося на Сибирь, встречаются еще на юге Дальнего Востока. При этом второй вид (Aspiromitus cavernosus) на Дальнем Востоке был найден лишь в 1977 году. На рис. 14 представлен Anthoceros telaganus.
Класс печёночники — Hepaticopsida, или Hepaticae
Слоевищные или чаще листостебельные растения Преимущественно не радиального, а дорсивентрального строения. Слоевище нередко сложного анатомического строения. Листья чаще располагаются тремя рядами, при этом нижний ряд (так называемые брюшные листья, или амфигастрии) нередко имеет иное, чем спинные листья, строение. Листья всегда без жилки.
В клетках большинства печеночников присутствуют особые образования, более нигде не встречающиеся, — масляные тельца. Это — «капельки» плохо испаряющихся эфирных масел (терпеноидов, преимущественно сесквитерпенов и их производных). Благодаря им нередко тот или иной вид печеночника имеет характерный, только ему свойственный запах. Масляные тельца — капельки различного размера, иногда гомогенные, иногда зернистые, состоящие в свою очередь как бы из серии более мелких капелек. Располагаются они по одной или по несколько штук на клетку. В подклассе юнгерманниевых масляные тельца встречаются не только на гаметофите, но и на молодом спорофите.
Спорогон состоит из ножки, стопы и коробочки. Ножка очень нежная, образована гигантскими клетками, длина которых лишь немного не достигает одного миллиметра (до 800—900 микрон), с тонкими стенками. Почти сразу же после раскрытия коробочки ножка завядает. Коробочка различной формы — от почти цилиндрической до почти шарообразной, довольно часто тонкостенная, иногда со стенкой всего лишь из одного слоя клеток. Вся внутренность коробочки заполнена споровым мешком — спорами и стерильными клетками (элатерами) (о них см. гл. II). Колонки нет. Раскрывается коробочка растрескиванием на 2 или 4 створки или же неправильными разрывами стенки.
Печеночники — второй по величине класс мохообразных, насчитывающий примерно 10 000 видов. Эти виды объединяются приблизительно в 300 родов, более 50 семейств, 18 порядков и 2 подкласса. Распространены представители класса по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает примерно 350 видов печеночников из обоих подклассов.
Подкласс Юнгерманниевые — Jungermanniidae
Растения листостебельные или слоевищные. В последнем случае слоевище устроено просто, из более или менее однородных клеток, в отличие от представителей следующего подкласса. Масляные тельца располагаются в клетках, большей частью не отличающихся по строению от остальных, содержащих одновременно и хлоропласты. На каждую клетку приходится обычно несколько масляных телец. Коробочка вскрывается чаще растрескиванием на четыре створки. У большинства представителей молодой спорогон защищен особым органом — периантием, представляющим собою нечто вроде мешка, закрывающего спорогон (рис. 15). Образуется периантий благодаря срастанию и увеличению в размерах покровных листьев, окружавших вначале архегонии.
Подкласс содержит свыше трех четвертей всего количества видов класса печеночников.
Рис. 15. Верхушки побегов печеночника из подкласса юнгерманниевых.
а — верхушка заканчивается периантием; б — то же, в разрезе.
Рис. 16. Представитель открытого во второй половине XX века порядка такакиевых Takakia lepidozioides.
1 — внешний облик; 2 — поперечный срез листовидного выроста.
Порядок Такакиевые — Takakiales
Крохотные, до 1 сантиметра высоты, радиально симметричные растеньица, состоящие из ползучей подземной корневищноподобной части и надземных стеблей с похожими на листья выростами. Эти выросты («листья») представляют собою соединенные в основании по два — четыре вместе цилиндрические ответвления от главного стебля. Расположены они почти спирально. Архегонии в беспорядке разбросаны по стеблю. Антеридии, а также спорогоны неизвестны. Внешне представители порядка несколько похожи на мелкие харовые водоросли (рис. 16). Порядок Такакиевые считается одним из наиболее примитивных среди печеночников. Представители порядка имеют, как уже отмечалось, самое низкое среди всех зеленых растений (и высших и низших!) хромосомное число — 4.
Крайне немногочисленный порядок, представленный всего двумя видами, относящимися к одному роду Takakia — Takakia lepidozioides и T. ceratophylla. Оба вида имеют разорванное распространение и встречаются: первый — в Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), на севере острова Калимантан и на севере Северной Америки (острова Королевы Шарлотты и южная часть Аляски); второй вид встречается в Непале и на Алеутских островах (рис. 17).
В пределах Советского Союза представители порядка неизвестны, хотя наличие их, в особенности Takakia lepidozioides, не исключено. Наиболее вероятным кажется произрастание этого вида на Южно-Курильских островах, Пока же он там не обнаружен.
Порядок Такакиевые был открыт и описан совсем недавно. В 1951 году японский бриолог Н. Такаки собрал на хребте Хида (остров Хонсю) какое-то неизвестное ему растение. Предположив, что, возможно, это какой-то печеночник, Такаки передал его для определения японскому же бриологу С. Хаттори — крупному специалисту по печеночникам. Своеобразие переданного растения оказалось столь большим, что потребовались повторные сборы, получение живого материала (и то и другое было произведено другим японским бриологом — X. Иноуэ), прежде чем, наконец, Хаттори и Иноуэ смогли установить его систематическое положение. Работа этих авторов с описанием нового вида, рода и порядка появилась в 1958 году. Род, а по нему и порядок были названы в честь первооткрывателя Такаки (Takaki).
В наше время открытие нового порядка (именно открытие, основанное на новом, ранее неизвестном материале, а не возведение в ранг порядка уже известных таксонов) — вещь совершенно экстраординарная. В ботанике XX века это пока что, кажется, единственный случай. Неудивительно, что сообщение об этом открытии форменным образом потрясло бриологический мир и вызвало к новому порядку огромнейший интерес. В результате порядок вскоре оказался изученным гораздо лучше многих старых, давно известных (это, правда, было существенно облегчено малочисленностью его представителей). Заодно из архивной пыли был извлечен один описанный более ста лет назад и после этого забытый печеночник Lepidozia ceratophylla. Повторное изучение его показало, что это, несомненно, член нового порядка. В результате ревизии систематического положения указанный печеночник переведен в род Takakia и называется теперь Takakia ceratophylla.
Рис. 17. Картосхема IV распространения мохообразных.
1 — суммарный ареал всех представителей порядка Такакиевых; 2 — ареал Hookeria lucens; 3 — ареал Schistostega pennata.
Порядок Гапломитриевые — Haplomitriales
Ближайший к предыдущему. Листостебельные, радиально симметричные растения с тремя рядами листьев, более или менее вертикальным стеблем и подземной корневищной частью. Листья во всех трех рядах — один спинной и два боковых — одинаковые, цельные или неглубоко лопастные. Коробочка (кроме верхней части) имеет однослойную стенку, вскрывается растрескиванием на 2 или 4 створки.
1 семейство (Haplomitriaceae), содержащее 2 рода — Haplomitrium и Calobryum. Видов 9. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — в Южной и Юго-Восточной Азии, в Австралии и Южной Америке. В Советском Союзе встречается лишь один вид — Haplomitrium hookeri (Европейская часть).
Порядок Треубиевые — Treubiales
Слоевищные растения, имеющие, однако, облик до некоторой степени листостебельных, поскольку слоевище расчленено на похожую на стебель ось и листовидные выросты. Последние многослойные. Клетки двух родов: обычные, с хлоропластами и содержащие крупные масляные тельца, почти целиком заполняющие полость клетки. Коробочка 3—4‑слойная.
1 семейство (Treubiaceae), насчитывающее 2 рода — Treubia и Apotreubia. Видов 7. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — на юге и юго-востоке Азии, в Новой Зеландии, Тасмании, Южной Америке. Один вид — Apotreubia nana — идет довольно далеко на север: он встречается в северной части японского острова Хонсю и в северной части Северной Америки (острова Королевы Шарлотты).
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Филлоталлиевые — Phyllothalliales
Также слоевищные, но с несколько листостебельным обликом, растения. Имеются стеблеобразная часть и похожие на листья выросты, которые в виде широких, более или менее округлых лопастей располагаются парами — одна лопасть против другой (супротивно). Лопасти многослойные. Все клетки однородны, содержат одновременно и масляные тельца и хлоропласты. Спорогоны неизвестны.
1 семейство (Phyllothalliaceae) с 1 родом (Phyllothallia). Видов 2. Распространены представители порядка исключительно в Южном полушарии — в Субантарктике.
Порядок Фоссомброниевые — Fossombroniales
Растения почти «стопроцентно» листостебельные, с лежачим стеблем и двумя рядами косо прикрепленных листообразных выростов. Реже имеют облик слоевища с вертикальными крыловидными выростами на верхней стороне. Происходит это из-за срастания между собой отдельных выростов, у которых свободными остаются только спинные края. Очень редко слоевище бывает лишено выростов. Коробочка шарообразная, 2—4‑слойная, вскрывается разрушением стенки.
1 семейство (Codoniaceae) с 3 родами. Видов около 40—50. Распространены представители порядка довольно широко — практически по всему земному шару, отсутствуя (за единичными исключениями) в Арктике и Антарктике.
В Советском Союзе встречается только 1 род порядка — Fossombronia с 3—4 видами. Все они известны лишь из европейской части страны.
Порядок Метцгериевые — Metzgeriales
Растения в большинстве случаев слоевищные, иногда с листообразными выростами-лопастями. Слоевище простого анатомического строения, дихотомически ветвящееся, часто с хорошо выраженной срединной «жилкой» — ребром, представляющим собою значительно утолщенную часть слоевища, становящегося к краю более тонким, нередко однослойным. У монотипного рода Blasia в слоевище имеются специальные полости (они называются ушками), которые сначала заполняются слизью, а затем в них поселяются колонии синезеленых водорослей Nostoc. Картина, похожая на то, что имеет место у антоцеротовых. Сожительство с водорослями известно только у антоцеротовых и у блазии. Коробочка 2—5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 2—4 створки.
8 семейств, содержащих 21 род. Видов свыше 400. Распространены представители порядка практически по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает более 10 родов из этого порядка, представленных примерно 30 видами. Распространены они в целом почти по всей территории страны, некоторые виды заходят даже в Арктику. К этому порядку относится единственный представитель мохообразных, лишенный хлорофилла, — Cryptothallus mirabilis. У нас он произрастает на северо-западе европейской части (см. также гл. III).
Порядок Птилидиевые — Ptilidiales
Вполне листостебельные растения, большей частью почти изофильные (то есть листья всех трех рядов у них имеют почти одинаковое строение и размеры). Листья (и амфигастрии), как правило, в той или иной степени рассеченные, нередко многократно с линейными или реснитчатыми долями. Периантий большей частью развит, почти округлый. Коробочка 2‑многослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки, которые иногда спирально закручиваются.
12 семейств, включающих 30 родов. Видов свыше 300—330. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 6 родов встречается только в Южном полушарии.
В Советском Союзе встречается 6 родов с 10—12 видами. К этому порядку принадлежит очень широко распространенный, особенно в таежных и арктических районах, печеночник Ptilidium ciliare (семейство Ptilidiaceae), встречающийся в больших количествах в напочвенном покрове хвойных лесов.
Порядок Лепидозиевые — Lepidoziales
Также вполне листостебельные растения. Стебель часто с гиалодермисом. Амфигастрии, как правило, резко отличаются по строению от спинных листьев и мельче их, иногда отсутствуют. Листья от 3—4‑раздельных до цельных. Масляные тельца у многих видов отсутствуют. Периантий образуется у подавляющего большинства видов. Коробочка 2—5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.
8—10 семейств, около 50—60 родов. Видов не менее 1000—1200. Распространены представители порядка по всему земному шару.
В Советском Союзе известно 14 родов порядка примерно с 45 видами. Произрастают они по всей территорий страны.
Порядок Лофозиевые — Lophoziales
Листостебельные растения. Амфигастрии обычно резко отличаются по строению и размерам (заметно мельче) от спинных листьев или отсутствуют. В последнем случае остается лишь 2 ряда листьев. Листья чаще двулопастные, но бывают цельными или 3—4‑лопастнымн. Периантий обычно развит. Коробочка 2—10‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.
10—11 семейств, около 60 родов. Видов свыше 1500—1700. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает более 30 родов порядка, включающих, вероятно, не менее 150 видов. Это самый представительный у нас порядок из класса печеночников.
Порядок Перссониевые — Perssoniellales
Листостебельные растения. Некоторые представители имеют амфигастрии почти одинакового с листьями строения и размера (т. е. растения почти изофильные), у других амфигастрии устроены иначе или отсутствуют. Листья двулопастные. Клетки листовой пластинки крупные, с колленхиматически (в виде вздутий треугольной формы в углах клеток) утолщенными стенками. Коробочка чаще овальная, 6—8‑слойная.
2 семейства (Perssoniellaceae и Schistochilaceae) с 3 родами и примерно 100 видами. Распространение большинства их ограничено Южным полушарием.
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Лепидоленовые — Lepidolaenales
Растения листостебельные, анизофильные, дважды—четырежды, реже перистоветвящиеся. Листья 3—5‑лопастные, несимметричные, с долями разной величины (спинная доля более крупная), по краю обычно реснитчатые.
Брюшная часть листа видоизменена и превращена в мешкообразную полость, служащую для хранения воды, — «водяной мешочек». Амфигастрии мельче боковых листьев и отличаются от них по форме. Периантия, как правило, нет.
2 семейства, 6 родов. Видов 15—20. Распространены представители порядка преимущественно в Южном полушарии.
В Советском Союзе известен только один вид из этого порядка — Trichocoleopsis sacculata, произрастающий на юге Дальнего Востока.
Порядок Юбулевые — Jubulales
Растения листостебельные. Листья глубоко, часто до основания, разделены на две, как правило, резко различные по размеру доли-лопасти. Одна из долей (брюшная, нижняя, обычно меньшая по размеру) загнута под верхнюю, спинную. У некоторых представителей брюшная доля преобразована в полость различной формы, — своеобразный мешочек, служащий для хранения воды. Амфигастрии нередко довольно крупные, у многих представителей отсутствуют. Периантий всегда развит. Коробочка на очень короткой ножке, едва выступает из периантия, 2—4‑слойная, редко однослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.
Самый крупный порядок не только в подклассе юнгерманниевых, но и в классе печеночников. Содержит 6 семейств, включающих около 80 родов. Видов свыше 2300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару, за исключением полярных и приполярных территорий. Большинство видов сосредоточено в тропиках и субтропиках и ими же ограничено.
В Советском Союзе известно 9—10 родов, включающих около 25 видов. Распространены по всей территории страны.
Порядок Плеурозиевые — Pleuroziales
Листостебельные растения с двумя рядами листьев. Амфигастрии всегда отсутствуют. Листья обычно двулопастные, лопасти устроены так же, как и у представителей предыдущего порядка, но здесь более крупные размеры имеет брюшная доля, а не спинная. Последняя преобразована в мешковидную полость аналогично тому,как у некоторых представителей предыдущего порядка, преобразуется брюшная доля листа. Периантий развит. Коробочка толстостенная (до 6—8 слоев клеток).
Порядок включает всего 1 семейство с 2 родами. Видов около 15—20. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках, но один вид идет далеко на север: он встречается в Скандинавии и даже в северной части Аляски. Это Pleurozia purpurea.
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Подкласс Маршанциевые — Marchantiidae
Растения только слоевищные. Слоевище, как правило, имеет сложное анатомическое строение, с воздушными камерами, порами, ассимиляционными нитями (о строении слоевища маршанциевых см. гл. II). Масляные тельца располагаются в особых клетках, в которых хлоропласты отсутствуют, по одному в клетке. У многих представителей подкласса масляных телец нет. Архегонии и антеридии или погружены в ткань слоевища, или располагаются на особым образом устроенных выростам слоевища, так называемых подставках. Обычно антеридиальные (мужские) и архегониальные (женские) под ставки различаются по форме. Коробочка у многих представителей порядка целиком однослойная, у некоторых верхушечная часть ее состоит из 3—5 слоев клеток. Вскрывается коробочка неправильными разрывами стенки или ее разрушением после созревания спор. Реже вскрытие происходит путем возникновения продольной щели или в результате отпадения верхней крышечкоподобной части.
В большинстве своем довольно влаголюбивые растения; немало в подклассе и водных форм.
Сравнительно небольшой подкласс, содержащий гораздо меньше одной четверти всего количества видов класса печеночников.
Порядок Моноклеевые — Monocleales
Слоевища крупные, до 20 сантиметров длины, простого анатомического строения, не имеющие ни воздушных камер, ни продушин. Клетки с масляными тельцами имеются. Ножка длинная. Коробочка цилиндрическая, многослойная, вскрывается одной продольной (боковой) щелью.
1 семейство (Monocleaceae), 1 род (Monoclea) с двумя видами. Распространение представителей порядка ограничено Южным полушарием. К этому порядку принадлежит самый крупный из талломных печеночников — Monoclea forsteri. Его слоевище может достигать длины 20 и максимальной толщины (или высоты) 5 сантиметров. Распространена Monoclea forsteri в Южной Америке и на Нивой Зеландии.
Порядок Сферокарповые — Sphaerocarpales
Слоевище имеет вид небольшой лопастной розетки, иногда со стеблеобразной осью. Бо́льшая часть слоевища обычно однослойная, многослойная его часть имеет просто анатомическое строение. Масляных телец нет. Коробочка шарообразная (отсюда и название порядка: сферокарповые в переводе с латинского языка означает круглоплодные), однослойная, вскрывается посредством разрушения стенки. Споры большинства видов даже в зрелом состоянии остаются соединенными по 4 вместе. Элатер нет.
1 семейство (Sphaerocarpaceae), 2 рода. Видов 13. Распространены представители порядка преимущественно в субтропических и тропических областях.
На долю сферокарповых выпала совершенно исключительная роль в истории ботаники: на одном из его представителей (Sphaerocarpus donnellii), как уже упоминалось, впервые среди растений были установлены половые хромосомы.
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Риэллевые — Riellales
Слоевище представляет собою почти цилиндрическую ось, на спинной стороне которой имеется протянувшийся во всю длину оси однослойный крыловидный вырост. Иногда он редуцирован или отсутствует, и тогда остается только ось. Масляные тельца имеются. Коробочка, как и у предыдущего порядка, шарообразная, однослойная, вскрывается посредством неправильных разрывов стенки.
1 семейство (Riellaceae) с 1 родом (Riella). Видов около 15, они или чисто водные, или же растут на сырых местах. Распространены представители порядка главным образом в Северном полушарии (отсутствуют в Южной Америке и в Австралии) и в основном в субтропиках.
В Советском Союзе представлен всего один вид этого порядка — Riella paulsenii. Встречается в Средней Азии.
Порядок Маршанциевые — Marchantiales
Слоевище имеет сложное анатомическое строение (см. гл. II). Архегонии и антеридии в большинстве случаев располагаются на особых, различающихся внешне подставках, являющихся сильно видоизмененными участками слоевища. Нередко эти участки очень высоко специализированы, и тогда подставка представляет собою многолучевую звезду-головку, сидящую на особой ножке, Способов вскрытия коробочки несколько — это и растрескивание на 4—8 неправильных или правильных створки-лопасти, и отпадение верхней крышечкообразной (настоящей крышечки, подобной той, что есть у листостебельных мхов, у печеночников нет) части, и разрушение стенки.
Самый крупный порядок подкласса. 10 семейств примерно с 25 родами. Видов около 250—300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.
В Советском Союзе встречаются представители 6 семейств (12 родов и около 20 видов), которые в целом распространены по всей территории страны. К этому порядку относится и один из наиболее широко распространенных и широко известных печеночников — Marchantia polymorpha, обычная всюду на сырых участках с обнаженными субстратами.
Порядок Риччиевые — Ricciales
Слоевище часто розетковидное, обычно довольно сложного анатомического строения, однако ассимиляционных нитей в воздушных камерах нет. Архегонии и антеридии погружены в ткань слоевища (в особые полости) или располагаются в специальных обвертках, реже на сильно редуцированных подставках. Коробочка шарообразная, однослойная, вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. У некоторых видов спорогоны заключены в особый колпачок, представляющий вырост слоевища. Элатер нет.
4 семейства, включающие 7 родов. Видов свыше 100. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 3 родов и 1 семейство полностью ограничены Южным полушарием.
В Советском Союзе встречается около 20 видов из родов Riccia, Ricciocarpus и Oxymitra. В целом они распространены почти по всей территории страны. К этому порядку относится встречающийся почти повсеместно, водный (плавающий на поверхности воды) печеночник Ricciocarpus natans (иногда он встречается и вне воды, но всегда во влажных местообитаниях). Сюда же относится и хорошо известная любителям аквариумов Riccia fluitans.