Однако что же происходит с протонами после того, как они проходят через фактор сопряжения и оказываются по другую сторону мембраны? Они встречаются с электронами, одновременно связываясь с другой модифицированной нуклеиновой кислотой. Эта молекула носит неблагозвучное имя никотинамидадениндинуклеотидфосфат, или НАДФ. Когда к НАДФ добавляются протон и электрон, молекула восстанавливается до НАДФН. Функция НАДФН заключается в том, чтобы транспортировать водород внутри клетки с целью его использования для производства органических соединений. Этот процесс может показаться чрезмерно усложненным, однако если бы клетка вырабатывала водород в свободном виде, этот газ, молекулы которого физически очень малы, мог бы с легкостью покинуть клетку. Путем разделения двух составляющих водорода – электрона и протона – и затем воссоединения их в составе такой крупной молекулы, как НАДФ, клетка может удерживать водород при себе. В фотосинтезирующих организмах атомы водорода, прикрепленные к НАДФН, в конечном счете используются для преобразования углекислого газа (CO2) в сахара, которые большинство прочих живых существ на этой планете используют для того, чтобы получать энергию.
Хотя это потребовало немалого терпения и некоторого везения, однако кристаллическая структура реакционного центра фотосинтезирующей бактерии, не расщепляющей воду, наконец была исследована тремя немецкими биохимиками: Хартмутом Михелем, Иоганном Дайзенхофером и Робертом Хубером. Результаты их работы, опубликованные в 1985 году в английском журнале Nature, ясно показали, как ядро из трех белков в сердцевине реакционного центра удерживает бактериальный хлорофилл и другие молекулы, образуя действующий наномеханизм. В 1988 году ученые получили Нобелевскую премию по химии. Несколько лет спустя были описаны также и кристаллические структуры реакционных центров, расщепляющих воду; сначала это сделала еще одна группа немецких исследователей, а позднее – несколько ученых в других странах. Мы можем видеть отдельные части механизма, но, к несчастью, не можем наблюдать их за работой – пока. Рентгеноскопические анализы не показывают фильм о действии этих механизмов, они могут дать только отдельные кадры. Они запечатлевают механизм в одном конкретном состоянии, но не раскрывают его движение, то, как он функционирует. Однако хотя этот недостаток и препятствует полному пониманию того, как в точности действуют реакционные центры, мы уже прошли немалый путь к осознанию механизма использования световой энергии для расщепления воды и производства кислорода.
Реакционные центры – это нечто особенное: когда они работают, весь наномеханизм превращается в буквальном смысле в микроскопическое светомузыкальное представление. Вспомним, что энергия света проталкивает электрон, взятый у молекулы хлорофилла с донорской стороны белкового комплекса, на акцепторную сторону. В результате на миллиардную долю секунды положительно заряженная молекула и отрицательно заряженная молекула оказываются внутри белкового каркаса, и их разделяет всего лишь миллиардная доля метра. Положительный заряд притягивает отрицательный заряд. Под действием силы притяжения зарядов белковый каркас слегка проседает, и при этом возникает волна сжатия. Такая волна сжатия аналогична хлопку ладоней; каждый раз, когда реакционный центр передвигает электрон, он издает микроскопический хлопок – звук, который в буквальном смысле может быть услышан при помощи очень чувствительного микрофона. Этот феномен, называемый фотоакустическим эффектом, был обнаружен Александром Грэмом Беллом, изобретателем телефона. В 1880 году он использовал этот эффект для генерирования звуковых волн из света и построил специальный аппарат, фотофон, для передачи такого звука. Кто знал, что этот феномен может быть использован для того, чтобы слушать звуки механизмов фотосинтезирующих организмов, выталкивающих электроны? Вместе с моими коллегами и давними друзьями (Дэвидом Мозероллом из Рокфеллеровского университета, Цви Дубински из университета Бар-Илана и Максимом Горбуновым из моей лаборатории) мы разработали прибор для измерения звука, издаваемого фотосинтетическим аппаратом живой клетки. Проведенный нами анализ этих звуков показал, что приблизительно 50 % световой энергии преобразуется в реакционных центрах в электрическую.
Однако существует и другой сигнал, показывающий, как действуют фотосинтетические реакционные центры. Помимо прочего, эти реакционные центры меняют свои флюоресцентные характеристики. Под воздействием синего света хлорофилл испускает красное свечение в процессе флюоресценции. Мы можем наблюдать такое свечение в флюоресцентных красках, на собственных зубах или на модных сейчас футболках, когда нас освещают ультрафиолетовым светом. Однако в фотосинтезирующих организмах интенсивность флюоресцентного красного свечения возрастает, когда все большее число реакционных центров включаются в работу. Коротко говоря, когда водоросли или листья находятся в темноте и затем подвергаются освещению синим светом, интенсивность испускаемого красного флюоресцентного свечения возрастает с большой скоростью. Об этом феномене впервые сообщили в 1931 году двое немецких химиков, Ханс Каутский и А. Хирш, наблюдавшие этот эффект невооруженным глазом. На протяжении последующих семидесяти лет было показано, что этот феномен может использоваться как количественный показатель того, сколько работы производят реакционные центры. В связи с этим он на настоящий момент регулярно замеряется во всем мире при помощи чувствительной аппаратуры для изучения того, сколько солнечного света фотосинтезирующие организмы преобразуют в полезную энергию. Я также на протяжении многих лет своей научной деятельности применял этот метод для исследования эффективности фотосинтетического преобразования энергии в Мировом океане. Собственно говоря, инструменты именно такого типа – способные измерять флюоресцентное свечение – я и брал с собой на Черное море, чтобы изучать фотосинтетические реакции в океанах.
В природе существует множество других наномеханизмов, но в мои намерения не входит описывать их все. Будем надеяться, что этот короткий взгляд «под капот» позволил получить некоторое представление о ключевых компонентах, требующихся для того, чтобы клетки могли функционировать. Все клетки наделены аналогичными механизмами для синтеза белка. У всех клеток имеется некий базовый механизм преобразования энергии, основанный на синтезе АТФ посредством фактора сопряжения. Все клетки обладают неким механизмом для передачи электронов и протонов переносчику водорода и отъема их у него. Все клетки создают электрическое поле по разные стороны мембраны, которая либо производит, либо поглощает АТФ. И наконец, все клетки в конечном счете зависят от фотосинтезирующих организмов, преобразующих солнечную энергию для создания электрического поля, которое генерирует поток электронов и протонов, благодаря чему становится возможной вся жизнь на этой планете, включая и нас с вами.
Как мы видим, наномеханизмы, возникшие еще у первых микробов, обеспечивали функционирование клеток на протяжении всей истории жизни на Земле. Глядя на наследие древних микробиологических наномеханизмов в жизнедеятельности современных, живых клеток, можно поддаться впечатлению, будто микроорганизмы прошли через все эти геологические эпохи, ничуть не изменившись. Однако это совсем не так. Возвращаясь к микроорганизмам древнего мира, мы видим, что за прошедшее время они эволюционировали.
Первые фотосинтезирующие микроорганизмы были аноксигенными, то есть они не могли расщеплять воду. Должно было пройти несколько сотен миллионов лет, прежде чем микроорганизмы развили в себе эту способность. Вода – идеальный источник водорода на поверхности Земли, поскольку она распространена гораздо больше, нежели любой другой потенциальный донор электронов, однако на расщепление воды требуется много энергии. Ответственные за этот процесс наномеханизмы появились у прокариотов лишь единожды: у цианобактерий, или же сине-зеленых водорослей. Когда эти организмы в конце концов получили возможность расщеплять воду, они принялись производить новый газообразный продукт – кислород. И биологическая выработка кислорода навсегда изменила эволюционный путь жизни на Земле.
Глава 5. Суперзаряд двигателей
Кислород присутствует только в земной атмосфере. Этот газ не был найден в достаточно высоких концентрациях ни на одной другой планете нашей Солнечной системы; не обнаружен он до сих пор и в окрестностях других звезд, имеющих планеты. И хотя весьма велика вероятность того, что будут обнаружены и другие планеты с кислородной атмосферой, судя по всему, это не самый распространенный газ на планетах земного типа.
Накопление кислорода было одним из наиболее значимых переходных моментов в истории нашей планеты – это случилось намного позже, чем на ней зародилась жизнь, однако история того, как Земля получила кислородную атмосферу, достаточно сложна. Одну главу в этой истории составляет эволюция микробиологических наномеханизмов, производящих кислород. Однако хотя эволюция этих наномеханизмов и была необходимой для выработки кислорода, самой по себе ее было недостаточно для того, чтобы этот газ стал главной составляющей земной атмосферы. Ее насыщение кислородом во многом зависело от случайностей и совпадений. Как мы вскоре увидим, кислород стал преобладающим газом на Земле благодаря тектонике и погребению останков мертвых микроорганизмов в горных породах. Появившись в атмосфере, кислород стал оказывать определяющее влияние на эволюцию самих этих микроорганизмов и циклы элементов, ответственные за увековечение жизни.
История того, как был открыт кислород, раскрывает важнейшее свойство этого газа: он поддерживает горение. Уже давно было известно, что в воздухе содержится некий компонент, позволяющий гореть пламени. В XVII и XIX столетиях это свойство воздуха было использовано для того, чтобы обнаружить кислород. Впервые этот газ был открыт немецко-шведским аптекарем Карлом Шееле в 1772 году. С позиций сегодняшнего дня это открытие представляется результатом поразительного сочетания удачи и вдохновения. Нагревая окись марганца под стеклянным колпаком, Шееле заметил, что один из продуктов реакции способствует очень быстрому сгоранию угольной пыли. Он повторил опыт с окисью ртути и получил сходный результат. Шееле не имел представления о том, что такое оксид марганца или ртути, – для него это были всего лишь минералы зеленого и красного цвета. Однако невидимое вещество, выходившее из этих минералов при нагревании и способствовавшее горению угля, показалось ему поистине любопытным. Шееле назвал его «огненным воздухом» и написал несколько писем о его необычных свойствах. Однако формально он не был ученым и собрался описать свое открытие в научной статье лишь три года спустя. Из-за этого его эксперименты не получили широкой известности.