мениваются с окружающей средой никакими газами, не имеют механизма для выработки собственной энергии и, самое главное, не могут самостоятельно воспроизводиться. У них нет ни АТФазы, ни рибосом, а следовательно, они не могут производить белки или что-либо другое без клетки-хозяина. Тем не менее вирусы переносят генетическую информацию в форме ДНК или иногда РНК, упакованной в белковую оболочку. На Земле существует невероятно огромное количество вирусов – в верхних слоях океана насчитывается несколько сотен миллионов вирусов на каждый миллилитр морской воды; это более чем в десять раз превышает количество всех бактерий и других микроорганизмов, вместе взятых.
Подавляющее большинство вирусов описаны не очень подробно, а в некоторых случаях, особенно для вирусов-переносчиков РНК, их генетическая информация меняется настолько быстро, что пытаться их описать для микробиолога – все равно что играть в «Прибей крота»: вирус, описанный вами на прошлой неделе, на этой зачастую оказывается уже совершенно другим вирусом. Если в прошлом году вам делали прививку от гриппа, скорее всего, это не означает, что сейчас вы защищены от болезни.
Рис. 25. Микрофотография морской вирусной частицы. Генетическая информация заключена в голове вируса, в то время как стебель используется для прикрепления к клетке-хозяину (например, бактерии). Вирус внедряет свой генетический материал в хозяина и с помощью его внутренних механизмов начинает воспроизводиться в больших количествах. Обратите внимание на то, что размер этой частицы приблизительно в десять раз меньше размера мельчайшей из цианобактерий (см. рис. 17, б). (Публикуется с разрешения Дженн Брам и Мэтью Салливана.)
Осуществляют ли вирусы перенос генов? В принципе, да, но большинство способны покрывать лишь короткие эволюционные расстояния. Вирусы прикрепляются к клеткам и внедряют в них свой генетический материал, но, как правило, их хозяева отбираются согласно довольно строгим требованиям. Вирусы распознают будущих хозяев по особым белкам на поверхности их клетки; найдя подходящего хозяина, они могут прикрепиться к нему и начать внедрять свою ДНК или РНК в его клетки. Став частью организма хозяина, этот генетический материал заимствует его наномеханизмы для производства белков и нуклеиновых кислот, чтобы создавать новые вирусы. В некоторых случаях вирус попросту продолжает вечно воспроизводиться в клетке хозяина – такой вирус становится частью генома этой клетки. Для людей вирусы такого типа могут означать полную катастрофу. Примерами таких нонлитических (поскольку они не вызывают лизиса, растворения клетки) вирусов могут служить ВИЧ и гепатит С. После поражения ими человека их уже почти невозможно удалить из генома.
В других случаях, однако, внедренная генетическая информация позволяет новым вирусам расти внутри клетки-хозяина до тех пор, пока они не достигнут определенного порога численности, после чего клетка-хозяин вскрывается, выпуская новые вирусы в окружающую среду. Такой сценарий «вторжения похитителей тел», довольно широко распространенный в микробиологическом мире, приводит к гибели многих микроорганизмов. Такие литические (поскольку приводят к лизису, растворению клетки) вирусы, как выясняется, также поражают людей – однако, как ни странно, они менее смертоносны для них, нежели вирусы, не убивающие клетки окончательно. Среди вирусов этого типа числятся возбудители обычной простуды. Лизис не ведет к непосредственной передаче генов новому хозяину, но позволяет клетке-хозяину выбрасывать свою генетическую информацию в окружающую среду, где она может быть подхвачена другими микроорганизмами, ищущими объедки в генетическом мусорном ведре.
Третий тип такого процесса называется конъюгацией – в этом случае микроорганизмы обмениваются ДНК путем прикрепления друг к другу и формирования моста между двумя клетками. Этот процесс происходит у микроорганизмов, тесно связанных друг с другом, но остается неясным, как и почему перенос генов может происходить также и у организмов, имеющих лишь отдаленную связь.
Вне зависимости от его механизма, горизонтальный перенос генов чрезвычайно затрудняет определение происхождения организмов в глубине времен, и, что даже еще важнее, из-за него концепция вида у микроорганизмов становится трудноопределимой, если не вообще несущественной.
Представьте себе, что вы хотите выяснить свою собственную родословную. Вы находите место рождения ваших родителей, затем отыскиваете их родителей и так далее. Однако вообразите, что тридцать или пятьдесят поколений назад гены, отвечающие за переработку углеводов, содержащихся в морских водорослях, были внедрены в микробиотическую среду в желудках ваших предков, поскольку им часто приходилось есть суши. Теперь вы лучше приспособлены к поглощению морских водорослей. Микроорганизмы в ваших внутренностях имеют новые гены, приобретенные от другого микроорганизма посредством горизонтального переноса генов. Такой с виду абсурдный сценарий порой действительно имеет место. Микроорганизмы в желудках японцев обладают генами, помогающими им переваривать морские водоросли; у микроорганизмов европейских желудков такие гены не обнаружены.
В океане существует множество вирусов, переносящих гены белка D1 в своем геноме, однако это не означает, что они эволюционируют до фотосинтезирующих организмов. Дело в том, что ген белка D1 содержит инструкции для быстрого воспроизведения. Вирусы пользуются этими инструкциями, чтобы с их помощью стремительно штамповать большое количество себе подобных в зараженной клетке хозяина. Однако время от времени копии гена D1 от одной цианобактерии находят у организма, лишь отдаленно с ней связанного. Скорее всего, они попали туда посредством вирусной инфекции.
На заре истории Земли, задолго до появления животных и растений, горизонтальный перенос генов среди микроорганизмов был основным механизмом, успешно переправлявшим гены через продолжительные отрезки геологического времени. Индивидуальные черты отдельных организмов не имеют значения, и путаница в генах для жизни на самом деле не так уж критична. До тех пор пока организмы переносят информацию, позволяющую энергии из внешнего мира преобразовываться в состояние, далекое от термодинамического равновесия, а клеткам размножаться, жизнь продолжается.
То, что ключевые гены оказались разбросаны как попало среди множества микроорганизмов, в других отношениях лишь отдаленно связанных между собой, позволило гарантировать, что заключенная в них информация сохранится хотя бы в одной клетке где-либо на пространстве Земли. Организмы недолговечны – можно сказать, несущественны, но про 1500 ключевых генов этого сказать нельзя. Эти вестники жизни передавались, словно эстафетная палочка; организмы проносили их через огромные пространства геологического времени и передавали новым организмам. Отдельные организмы могли перестать существовать, но до тех пор, пока они передавали свои ключевые гены каким-либо другим организмам, жизнь этих генов продолжалась.
Горизонтальный перенос генов, вероятно, имел большое значение для начального этапа эволюции многоклеточных организмов, таких как растения и животные, однако сейчас он не является основным эволюционным режимом. Если какие-то из генов, помогающих при переваривании суши, были проглочены вашими пра-пра-пра-пра-пра-… – родителями, встроены в их гены и перенесены в их яйцеклетки или сперму, весьма возможно, что и вы будете иметь гены от микроорганизмов, развивших у себя ген для переваривания суши. Однако этот сценарий появляется теперь не так уж часто. Ему препятствует половое размножение.
Из-за полового размножения горизонтальный перенос генов стал существенно менее распространен. Гены, полученные от других организмов, как правило, не попадают в наши репродуктивные клетки. Половое размножение не давало горизонтально перенесенным генам попадать в зародышевые клетки – клетки, создающие новые организмы в результате половой рекомбинации. Для большинства микроорганизмов вариант половой рекомбинации чаще всего не рассматривается; как правило, они размножаются путем «простого» деления клетки, и каждая образовавшаяся дочерняя клетка почти всегда является точной копией материнской. Половое размножение изменило такое положение вещей. Половое размножение смешивает гены двух родительских линий. Каждая новая клетка имеет новую комбинацию генов. Однако хотя половое размножение и позволило большую генетическую вариативность и стало доминирующим процессом в эволюции животных и растений, этот процесс не взялся невесть откуда за один день. Сначала было другое, более массированное вторжение похитителей тел. Эволюция эукариотов – это история горизонтального переноса генов в невероятном масштабе – в прямом смысле нашествие одного организма на другой. Давайте посмотрим, как это произошло.
Глава 7. Сокамерники
Одна из стратегий, используемых природой, чтобы удостовериться в том, что ее интеллектуальная собственность достаточно устойчива перед лицом потенциальных глобальных катастроф, состоит в распространении риска среди широкого круга микроорганизмов. Инструкции для наномеханизмов распространяются при помощи горизонтального переноса генов. И хотя горизонтальный перенос генов является для микроорганизмов основным эволюционным режимом, этот процесс не полностью случаен и лишен системы. Один из основных его двигателей – экологический: это симбиотическое объединение микроорганизмов для оптимизации потребления скудных питательных веществ. Этот двигатель хорошо послужил эволюции жизни на планете.
Микроорганизмы не живут в изоляции, большинство из них – симбионты, то есть они живут вместе и зависят друг от друга в добывании ресурсов. Говоря более конкретно, микроорганизмы используют в пищу продукты жизнедеятельности друг друга. Такое использование продуктов жизнедеятельности, также называемое рециркуляцией (ресайклингом) элементов, является одной из основных концепций в экологии, и оно сильно повлияло на эволюцию микробиологических наномеханизмов. У микробиологов ушло немало времени на то, чтобы оценить взаимодействия своих предметов наблюдения в глобальном масштабе, но в конечном счете такая оценка привела к гораздо лучшему пониманию эволюции жизни на Земле.